甲藻门环胺螺环藻属和环胺螺环藻酸研究进展
甲藻门环胺螺环藻属和环胺螺环藻酸研究进展作者：刘丽丽来源：《安徽农业科学》2014年第11期摘要环胺螺环藻酸（Azaspiracid， AZA）是最近发现的一种贝类毒素，近年来在毒素成分、结构和毒性大小以及产生这类毒素的甲藻物种多样性研究上取得了快速的进展。
对产毒藻的物种多样性、地理分布、形态学和系统发育以及毒素成分的研究进展进行了综述。
关键词甲藻；环胺螺环藻酸；环胺螺环藻属；贝类毒素中图分类号 S917 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）11-03293-03Abstract Azaspiracid is a recently reported shellfish toxin. In recent years， great progresses have been made on toxin composition， structures， toxicity， and dinoflagellate diversity responsible for these toxins. Here we review the species diversity and biogeography of these toxic dinoflagellates， morphology and phylogeny， and toxin composition.Key words Dinoflagellate； Azaspiracid； Azadinium； Shellfish toxin环胺螺环藻酸（Azaspiracid， AZA）是一类聚醚类生物毒素，其结构包括1个环胺（Cyclic amine/aza group）、3个螺环（Trispiroassembly）和1个羧酸（Carboxylic acid），因此得名 AZA-SPIR-ACID。
人食用AZA毒素污染的贝类会出现恶心、呕吐、腹泻、胃痉挛等症状，因此欧盟通过立法确立了双壳软体动物中AZA的最大检出限（160 μg/kg贝肉）。
在所有已知的海洋贝类毒素中，AZA毒素是最晚发现的一类，但最近几年在产毒藻的分类学研究、毒素衍生物的结构分析等领域取得了飞速的发展。
笔者对产毒藻的物种多样性、地理分布、形态学和系统发育以及毒素成分的研究进展进行了综述，并对今后的研究方向进行了展望。
1 环胺螺环藻贝类毒素产毒藻1.1 物种多样性和地理分布1995年在荷兰发生了食用贻贝造成的中毒事件[1]，3年后这种毒素被命名为环胺螺环藻酸-1（AZA1）[2]。
2009年，AZA毒素被确定是由环胺藻属（Azadinium）的甲藻产生的。
迄今为止该属已经描述了7个物种，首先在苏格兰所属的北海发现了具刺环胺藻（Azadinium spinosum）[3]，此后从同一个海域发现了肥胖环胺藻（Azadinium obesum）[4]，接着在丹麦所属的北海发现了腹孔环胺藻（Azadinium poporum）[5]。
2012年，在法国发现的Amphidoma caudata被转移到环胺藻属，并建立了2个变种，尾环胺藻尾变种和尾环胺藻玛格丽变种（var. caudatum 和Azadinium caudata var. Margalefii）[6]；同年在苏格兰设德兰群岛又发现了长孔环胺藻（Azadinium polongum）[7]。
2013年于地中海发现了右侧环胺藻（Azadinium dexteroporum）[8]。
唯一在欧洲以外发现的物种是大连环胺藻（Azadinium dalianense）[9]，分离自我国大连海域。
环胺藻除了自由生活外，还可以与放射虫共生[10]。
环胺藻属的生物地理分布信息还十分有限，腹孔环胺藻在韩国和我国海域都有分布[11-12]，具刺环胺藻在阿根廷海域引发过赤潮[13]，也分布在墨西哥海域[14]。
1.2 形态学除了尾环胺藻外，其他的环胺藻无论是大小还是形态都很接近（表1）。
已描述的物种都是自养型的，靠近细胞表层有1个叶绿体。
大部分种类在光镜下可以看到像环一样的柄状淀粉粒。
环胺藻属的甲板方程式是Po，cp，X，4′，3a，6′′，C6，5S，6′′′，2′′′′，唯一的例外是大连环胺藻，其顶板只有3块，前间插板只有2块，因此对环胺藻属的定义也相应进行了修订[9]。
环胺藻属的细胞都有1个明显的顶孔复合体，包括1块顶孔板和1块导沟板。
顶孔板中央有1个顶孔，被1块盖板盖住。
导沟板有特殊的三维结构。
5块纵沟板的排列也非常有特点。
前纵沟板很大，侵入细胞上壳，左纵沟板狭长，从第2块横沟板一直延伸到第6块横沟板。
部分物种的第2块底板有1根很小的刺（具刺环胺藻，长孔环胺藻和右侧环胺藻）或者1个明显的角（尾环胺藻）。
环胺藻都有1个明显的腹孔，但各个物种腹孔的位置并不相同，是种间区分的重要特征之一（表1）。
1.3 系统发育 3 展望目前环胺藻属已经发现了7个物种，但是其物种多样性的研究还远未结束，而其生物地理分布的研究则刚刚起步。
基于分子序列的定量PCR法和原位杂交荧光检测技术可用于检测水体中的环胺藻[32]，该技术不仅可以用于生物地理学的研究，而且可以用于研究产毒环胺藻的季节变化，从而为贝类毒素含量的监测提供依据。
目前大部分环胺螺环藻酸成分的毒性还不清楚，因此研究各种成分，尤其是AZA-40、AZA-41等成分的毒性是今后急需开展的工作，对这些新发现的毒素成分结构进行研究则有助于理解毒性大小的变化。
转录组学技术的发展为寻找相关的环胺螺环藻酸基因提供了可能，由于同一物种存在有毒株和无毒株，因此发展针对产毒基因的检测技术更具有针对性。
参考文献[1]MCMAHON T，SILKE J.Winter toxicity of unknown aetiology in mussels[J].Harmful Algae News，1996，14：2.[2] SATAKE M，OFUJI K，NAOKI H，et al.Azaspiracid，a new marine toxin having unique spiro ring assemblies，isolated from Irish mussels，Mytilus edulis[J].Journal of the American Chemical Society，1998，120（38）：9967-9968.[3] TILLMANN U，ELBRCHTER M，KROCK B，et al.Azadinium spinosum gen.et sp.nov.（Dinophyceae） identified as a primary producer of azaspiracid toxins[J].European Journal of Phycology，2009，44（1）：63-79.[4] TILLMANN U，ELBRCHTER M，JOHN U，et al.Azadinium obesum （Dinophyceae），a new nontoxic species in the genus that can produce azaspiracidtoxins[J].Phycologia，2010，49（2）：169-182.[5] TILLMANN，U，ELBRCHTER M，JOHN U，et al.A new non-toxic species in the dinoflagellate genus Azadinium：A.poporum sp.nov[J].European Journal of Phycology，2011，46（1）：74-87.[6] NZAN E，TILLMANN U，BILIEN G，et al.Taxonomic revision of the dinoflagellate Amphidoma caudata：transfer to the genus Azadinium （Dinophyceae） and proposal of two varieties，based on morphological and molecular phylogenetic analyses[J].Journal of Phycology，2012，48：925-939.[7] TILLMANN U，SOEHNER S，NZAN E，et al.First record of the genus Azadinium （Dinophyceae） from the Shetland Islands，including the description of Azadinium polongum sp.nov[J].Harmful Algae，2012，20：142-155.[8] PERCOPO I，SIANO R，ROSSI R，et al.A new potentially toxic Azadinium species （Dinophyceae） from the Mediterranean Sea，A.dexteroporum sp.nov[J].Journal of Phycology，2013，49：950-966.[9] LUO Z，GU H，KROCK B，et al.Azadinium dalianense，a new dinoflagellate species from the Yellow Sea，China[J].Phycologia，2013，52（6）：625-636.[10] DECELLE J，SIANO R，PROBER I，et al.Multiple microalgal partners in symbiosis with the acantharian Acanthochiasma sp.（Radiolaria）[J].Symbiosis，2012，58（1/3）：233-244.[11] POTVIN ，JEONG H J，KANG N S，et al.First report of the photosynthetic dinoflagellate genus Azadinium in the Pacific Ocean：Morphology and molecular characterization of Azadinium cf.poporum[J].Journal of Eukaryotic Microbiology，2011，59：145-156.[12] GU H，LUO Z，KROCK B，et al.Morphology，phylogeny and azaspiracid profile of Azadinium poporum （Dinophyceae） from the China Sea[J].Harmful Algae，2013，21/22：64-75.[13] AKSELMAN R，NEGRI R M.Blooms of Azadinium cf.spinosum Elbrchter et Tillmann （Dinophyceae） in northern shelf waters of Argentina，Southwestern Atlantic[J].Harmful Algae，2012，19：30-38.[14] HERNNDEZBECERRIL D U，BARNCAMPIS SA，ESCOBARMORALES S.A new record of Azadinium spinosum （Dinoflagellata） from the tropical Mexican Pacific[J].Revista de Biología Marina y Oceanografía，2012，47（3）：553-557.[15] GU H，KIRSCH M，ZINSSMEISTER C，et al.Waking the Dead：Morphological and Molecular Characterization of Extant Posoniella tricarinelloides （Thoracosphaeraceae，Dinophyceae）[J].Protist，2013，164（5）：583-597.[16] OFUJI K，SATAKE M，MCMAHON T，et al.Structures of azaspiracid analogs，azaspiracid4 and azaspiracid-5，causative toxins of azaspiracid poisoning in Europe[J].Bioscience，Biotechnology，and Biochemistry，2001，65（3）：740-742.[17] OFUJI K，SATAKE M，MCMAHON T，et al.Two analogs of azaspiracid isolated from mussels，Mytilus edulis，involved in human intoxication in Ireland[J].Natural Toxins，1999，7（3）：99-102.[18] JAMES K J，SIERRA M D，LEHANE M，et al.Detection of five new hydroxyl analogues of azaspiracids in shellfish using multiple tandem mass spectrometry[J].Toxicon，2003，41（3）：277-283.[19] REHMANN N，HESS P，QUILLIAM M A.Discovery of new analogs of the marine biotoxin azaspiracid in blue mussels （Mytilus edulis） by ultra-performance liquid chromatography/tandem mass spectrometry[J].Rapid Communications in Mass Spectrometry，2008，22（4）：549-558.[20] KROCK B，TILLMANN U，VOSS D，et al.New azaspiracids in Amphidomataceae （Dinophyceae）[J].Toxicon，2012，60（5）：830-839.[21] KROCK B，TILLMANN U，WITT M，et al.Azaspiracid variability of Azadinium poporum （Dinophyceae） from the China Sea[J].Harmful Algae，2014，in press.[22] JAMES K J，FUREY A，LEHANE M，et al.First evidence of an extensive northern European distribution of azaspiracid poisoning （AZP） toxins in shellfish[J].Toxicon，2002，40（7）：909-915.[23] LVAREZ G，URIBE E，VALOS P，et al.First identification of azaspiracid and spirolides in Mesodesma donacium and Mulinia edulis from Northern Chile[J].Toxicon，2010，55（2/3）：638-641.[24] KLONTZ K C，ABRAHAM A，PLAKAS S M，et al.Mussel-associated azaspiracid intoxication in the United States[J].Annals of Internal Medicine，2009，150（5）：361.[25] MAGDALENA A B，LEHANE M，KRYS S，et al.The first identification of azaspiracids in shellfish from France and Spain[J].Toxicon，2003，42（1）：105-108.[26] TALEB H，VALE P，AMANHIR R，et al.First detection of azaspiracids in mussels in north west Africa[J].Journal of Shellfish Research，2006，25（3）：1067-1070.[27] UEOKA R，ITO A，IZUMIKAWA M，et al.Isolation of azaspiracid2 from a marine sponge Echinoclathria sp.as a potent cytotoxin[J].Toxicon，2009，53（6）：680-684.[28] 姚建华，谭志军，周德庆，等.液相色谱-串联质谱法检测贝类产品中的原多甲藻酸贝类毒素[J].色谱，2010，28（4）：363-367.[29] JAUFFRAIS T，SCHET V，HERRENKNECHT C，et al.Effect of environmental and nutritional factors on growth and azaspiracid production of the dinoflagellate Azadiniumspinosum[J].Harmful Algae，2013，27：138-148.[30] ITO E，TERAO K，MCMAHON T，et al.Acute pathological changes in mice caused by crude extracts of novel toxins isolated from Irish mussels[C]//HARMFUL ALGAE，REGUERA B，BLANCO J，et al.Eds.Santiago de Compostela：Xunta de Galicia and Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO，1998：588-589.[31] TWINER M J，REHMANN N，HESS P，et al.Azaspiracid shellfish poisoning：a review on the chemistry，ecology，and toxicology with an emphasis on human health impacts[J].Marine Drugs，2008，6（2）：39-72.[32] TOEBE K，JOSHI A R.Molecular discrimination of taxa within the dinoflagellate genus Azadinium，the source of azaspiracid toxins[J].Journal of Plankton Research，2013，35（1）：225-230.。
(整理)中国淡水藻分类检索.
中国淡水藻类———目录前言第一章绪论第二章蓝藻门Cyanophyta第三章红藻门Rhodophyta第四章隐藻门Cryptophyta第五章甲藻门Pyrrophyta第六章金藻门Chrysophyceae第七章黄藻门Xanthophyta第八章硅藻门Bacillariophyta第九章褐藻门Phaeophyta第十章裸藻门Euglenophyta第十一章绿藻门Chlorophyceae第十二章轮藻门Charophyta中国淡水藻类分门e检索1(2)细胞无色素体和核。
色素直接分散在原生质中，大多呈蓝绿色，有时呈橄榄绿色、淡紫色、淡玫瑰色；贮藏物主要为蓝藻淀粉……………………………………蓝藻门Cyanophyta 2(1)细胞具色素体和核，贮藏物不是蓝藻淀粉。
3(4)细胞有硅质的、由上下两瓣套合的壁(壳)，壳上有左右对称或辐射对称的花纹…………………………………………………硅藻门Bacillariophyta4(3)细胞壁无上述构造。
5(8)营养细胞或动孢子具横沟或纵沟或仅具纵沟，有背腹之分。
6(7)无细胞壁或细胞壁由一定数目的板片组成……………………甲藻门Pyrrophyta7(6)无细胞壁或细胞壁不具板片，鞭毛多为偏顶生…………………隐藻门Cryptophyta8(5)营养细胞或动孢子不具横沟和纵沟，无背腹之分。
9(12)色素体呈绿色，很少为无色或灰色；贮藏物质为淀粉或裸藻淀粉。
10(11)贮藏物质为淀粉；植物体的体型多种多样：单细胞、群体、丝状或薄壁组织体；运动的营养细胞或动孢子具2条(少数具4条或8条)等长的鞭毛………绿藻门Chlorophyceae11(10)贮藏物质为棵藻淀粉；植物体多为单细胞，少数为群体。
色素体呈绿色，有时无色；运动细胞多具顶生鞭毛1条(极少数有2条或3条)…………………………裸藻门Euglenophyta 12(9)色素体呈黄绿色、金褐色或淡棕黄色；贮藏物质为白糖素或油。
东海原甲藻和链状亚历山大藻对硝酸盐和氨盐的生理响应
要 的影 响． 吕颂辉 等［ 报道 ， 海原 甲藻 在不 同类 型 氮 ２ 东 培 养条 件下 其最 大 比生 长 率 不 相 同 ， 别 是 用 尿 素作 特 为 氮源 时 ， 物量 下 降 明显 且 比生 长率 也 降低． 生 吕颂 辉 等 Ｌ 发现 米 氏凯伦 藻对 氨盐 的利 用效 率 相对低 于 亚 硝 ３ ］
东 海 原 甲藻 和 链 状 亚 历 山大 藻对 硝 酸 盐 和 氨 盐 的 生 理 响 应
丁 光 茂 ， 华 生 ， 大 志 洪 王
（ 海海 洋 环 境 科 学 国 家 重 点 实 验 室 （ 门大 学 ）福 建 厦 ｆ ６ ０ ５ 近 厦 ， －３ １０ ） １ 摘 要 ： 较研 究 了 硝 酸 盐 和 氨 盐 培 养 下 ， 种 甲藻 （ 海 原 甲藻 （ ｏｏｅｔｕ ｄ ｎ ｈ ｉｎｅＬ ） 链 状 亚 历 山 大 藻 （ — 比 两 东 Ｐｒｒｃｎｒｍ ｏｇ ａｅｓ ｕ 和 Ａｌ
度， 在海 区赤潮 生物 的演 替 及 赤 潮形 成 中起 着 关 键 性 作用． 氮是 海洋 浮游植 物 生 长所 必 需 的 ， 也是 浮 游 植 物
和谷 酰胺 脱 氢 酶 （ ＤＨ） 用 下 被 转 化 成 有 机 氮ｒ ． Ｇ 作 洲
需求 量最 大的 营养元 素 ． 同形 态 、 同浓 度 的氮源 对 不 不
适 宜 的 氮 源 ． 海 原 甲 藻 硝 酸 还 原 酶 活 力 （． ４ ５ ２ ｍｏ／ ｃｌ・ ｒｉ） 与 硝 酸盐 吸 收 速 率 呈 正 相 关 ， 状 亚 历 山 大 东 １ １ ～ ． ０ｆ ｌ（ｅｌ Ｌ・ ｎ ） ａ 链
藻 中则未检测到硝酸还原 酶活力 ； 两种赤潮 生物 谷酰氨合成酶活力对硝酸盐 和氨盐 的响应存 在差异 ， 链状亚历 山大藻谷
原甲藻属甲藻代谢产物 研究进展
International Journal of Ecology 世界生态学, 2018, 7(4), 213-221Published Online November 2018 in Hans. /journal/ijehttps:///10.12677/ije.2018.74023Research Progress on the SecondaryMetabolites from DinoflagellateProrocentrum Spp.Yueyue Li1,2, Xiaoqing Tian1,3*, Chengqi Fan1, Yanan Lu11East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai2Shanghai Ocean University, Shanghai3Key Laboratory of East China Sea Fishery Resources Exploitation, Ministry of Agriculture, ShanghaiReceived: Sep. 25th, 2018; accepted: Oct. 10th, 2018; published: Oct. 17th, 2018AbstractProrocentrum spp. is one of the biological provenances for the formation of marine red tides. It has an important impact on the marine ecological balance and human health. The Prorocentrum genus is rich in metabolites, including polyketides with cyclic polyether, macrolide and alkaloid skele-tons, steroids and some. In this paper, the types, structures and bioactivities of metabolites re-cently obtained from Prorocentrum spp. were summarized, and the prospect of its research was also discussed in order to provide the basis for further study of this genus.KeywordsProrocentrum, Secondary Metabolite, Bioactivity原甲藻属甲藻代谢产物研究进展李月月1,2，田晓清1,3*，樊成奇1，陆亚男11中国水产科学研究院东海水产研究所，上海2上海海洋大学，上海3农业部东海渔业资源开发利用重点实验室，上海收稿日期：2018年9月25日；录用日期：2018年10月10日；发布日期：2018年10月17日*通讯作者。
海洋微藻的分类
• 1. 主要特征 • ① 单细胞、多细胞群体、丝状体、片状体、管状体、多核体。 • ② 细胞壁：2层，内层为纤维素，外层为果胶质。 • ③ 与高等植物相似，具有真核和叶绿体，色素为叶绿素a、叶绿素b 以及叶黄素和胡萝卜素等，但叶绿素多，因此植物体呈绿色。 • 贮藏的养分为淀粉和油类。 • ④ 营养繁殖方式多样。
• 螺旋藻:含大量人类必需氨基酸的蛋白质， 是人类理想的 食品
硅藻门(Bacillariophyta)
• 1. 主要特征 • ① 单细胞浮游藻类。 2-1000 微米，可以连接成丝状或其他 形状的群体，体形多样。高纬 度和温带地区占优势的浮游植 物。 • ② 结构：硅藻由内外套合的 两个“半片”，称为上下壳， 花纹美丽，主要分中心硅藻类 （辐射硅藻类）和羽纹硅藻类 。
甲藻门
• 甲藻：多为单细胞，球形、长椭圆形或丝状体的有鞭毛的浮游植物。 细胞壁有或无，含有纤维素。有的还具有羽状或角状样突起，形如披 上盔甲的战士，故有甲藻之名。 • 多为海产，是重要的浮游藻类，是水生动物的主要饵料之一。 • 1、形态：由于甲藻常具有长短二根鞭毛，有的称其为双鞭毛藻。其 鞭毛运动时，藻体常作回旋运动，使水呈旋涡状，故又有滑鞭毛藻。 在鞭毛着生的基部，一般都具有二個伸缩泡。眼点一个，桔红色，位 于细胞的前部側面。 • 2、分类：分纵裂甲藻（有左右两个对称的半片组成）和横裂甲藻（ 有多个板片组成，主要的）
海洋微藻的分类
一组
海洋微藻
• • • • • • • 蓝藻门——原核藻类 颤藻属（Oscillatoria） 硅藻门(Bacillariophyta) 甲藻门 绿藻门(Chlorophyta) 金藻门 黄藻门
东海原甲藻ProrocentrumdonghaienseLu生物学研究进展
东海原甲藻ProrocentrumdonghaienseLu生物学研究进展第一篇：东海原甲藻Prorocentrum donghaiense Lu生物学研究进展生态环境 2007, 16(3): 1053-1057关于盐度影响藻类生长的机制，报道不多。
对于藻细胞而言，在高盐度下生长需要更多能量，作为细胞内储存物质的脂肪的含量相应增加。
而当盐度适当降至其原环境的盐度2/3时，对其生长有明显的促进作用[20]。
盐度对东海原甲藻的影响表现为在低盐度18下生长能力较弱;盐度22和35.7时，其生长能力相当;最适盐度为25~31[16，19]。
东海原甲藻的最适温度和盐度范围与现场赤潮区的温、盐数值一致，从温、盐上看长江口至舟山群岛这一海区在5和6月份正适合东海原甲藻的生长[16]。
2.2 东海原甲藻对氮源和磷源的利用氮、磷在海洋环境中的含量、形态构成、数量变动不仅影响着赤潮生物的生理、生化组成，还决定了赤潮形成的规模和程度。
因而，氮、磷营养盐成为了长江口富营养化过程中人们关注的焦点。
藻类通常优先利用铵盐[21]，因为NH4-N可直接被藻类利用。
其他形式的无机态的N（如NO3-、NO2-）都是间接被利用的。
NH4-N 在被同化为氨基酸时并不需要被降解，而NO3-N 却需要先被还原才能被利用。
东海原甲藻均能利用铵盐、硝酸盐和亚硝酸盐，并且也是优先利用铵盐[22]。
最适生长的w(N)/w(P)比范围在8~20之间[23，24]。
东海原甲藻对甘氨酸和L2丙氨酸利用程度不高，当以这两种物质作为氮源时，生长素率和生物量均下降，高浓度时有明显的抑制作用[23]。
资料显示：长江口邻近海域溶解无机氮秋季以NO3-N为主，春季则以NH4-N 为主[25]，这样该区域溶解无机氮为东海原甲藻高密度赤潮的爆发和维持提供了氮源。
东海原甲藻可以吸收无机磷NaH2PO4，又可以利用3种小分子有机磷ATP、葡萄糖-6-磷酸和甘油磷酸钠，这说明东海原甲藻在自然海水中可以利用的磷源比较广泛，从而可以为东海原甲藻赤潮形成提供丰富的磷源[26]。
海洋原甲藻属甲藻的研究进展
毒 素 ，是 引 起 腹 泻 性 贝 毒 （ Ｓ ） 的 主 ຫໍສະໝຸດ 原 因 之 ＤＰ一，
因而受 到全世 界 的广 泛关 注 Ｊ 。本 文 就其 近 年
来 国 内外 在分 类及 鉴 定 、生长 特 性 影 响 因子 、化 学
成 分等方 面 的研究 进展 进行 综 述 。
１ 分类及 鉴 定研 究
原 甲藻 属 甲藻 Ｐ ｏｏｅｔ ｍ 是 重 要 赤 潮 生 物 之 ｒｒｃｎｒ ｕ
一
，
属 于 甲藻纲 ，原 甲藻 目，原 甲藻 科 。该 属分 布
几 乎遍 及世 界各 大海 区 ，我 国的 渤海 、东 海 、香 港
和南 沙群 岛 等水域 均有 分 布 ，是 海洋 浮 游 生 物 的一
个 重要类 群 ，在海 洋 生态 系 中 占有重 要 的地位 。
… …
原 甲藻 属 甲藻 的经典分 类 主要依 据 形 态 特征 和
生 活史 Ｊ 。分 子水 平研 究技 术 的 出现 和发 展 ，为 原
甲藻属 的经 典分类 及 鉴定 提供 了更 多重 要 的科学 依 据 。陆斗定 等 通 过 藻 种 的形 态 特征 研 究 ，在 我 国东海 发现 了原 甲藻 属 的一 个 新种 ，命 名 为 东海 原 甲藻 Ｐ ｏｇａｅｓ。对 此 ，有 专 家 持 反 对 意 见 。 ．ｄｎｈ ｉ ｅ ｎ 吕颂辉 等 在光 学显 微镜 鉴定 的基础 上 ，通 过 高分
［ 要］综述 近年来 国内外 原 甲藻属 甲藻 的分 类鉴 定 、生长 特性 影 响 因子 、化 学成 分 和药 理 活性 等方 面 的研 究 摘
进展 。
［ 关键词 ］甲藻 ；原 甲藻属 ；分类鉴 定 ；生 长特性影响 因子 ；化学成分和药理活性
甲藻门
二、体制及体形：
单细胞、群体、丝状体（多核管状体）
三、主要特征及形态构造
1．细胞壁：以果胶质为主，但也有些具纤维质 （气球藻属），有的壁中含有二氧化硅，每个细 胞有两个节片合成。
（1）“∪”：两个相等或不相等的节片套合而 成——单细胞或群体。
（2）“Η”：两个节片合成——丝状体。
2．原生质体
（1）色素：叶绿素a、c、β-胡萝卜素外，叶黄素 （黄体素、堇黄素、新叶黄素、硅藻黄素、硅甲 藻素）
甲藻
间核，位于细胞中部 甲藻素，多甲藻素 纵沟和横沟 2条，从纵横沟交界处发出 横分裂，斜向分裂
九、复习题
1．熟记和理解甲藻门及隐藻门主要特征。 2．比较各属的主要特征。 3．区分甲藻门和隐藻门的异同点 4．写出甲藻的甲片式及其作用。
第四节 金藻门Chrysophyta
学习重点
• 细胞结构特征 • 常见种属特征 • 生态分布
单细胞，呈圆形、纺锤形； 细胞顶端具有3条鞭毛， 其中两侧鞭毛长，中间 1条短。色素体2个、片 状，呈金黄色；白糖素 1个球状，位于体后端。 喜生长在半咸水体中， 过量繁殖形成赤潮，产 生鱼毒素。
六、经济意义
1. 水生动物的饵料，细胞无壁，个体小，营养丰 富，含脂肪、白糖素，易消化，适于幼体摄食， 在低温季节出现具有一定的意义。
淀粉、脂肪（油滴）。
四、分类及常见种类的特点
1．纵裂甲藻纲： 海水产，壁左右两
片合成，无纵横 沟，二条鞭毛着 生于细胞顶端。
2．横裂甲藻纲：
我国淡水产种类以此为主。共分5个目，以多甲藻目为 主（裸甲藻亚目和多甲藻亚目）。
（1）裸甲藻亚目：细胞裸露或具有薄的许多相同多 角形小片组成壁。
裸甲藻属（裸环藻属）（Gymnodinium）： 卵形、圆形或椭圆形。大多两侧对称。细胞裸出或
甲藻——精选推荐
甲藻甲藻00甲藻又称“双鞭甲藻”，是一类单细胞具有双鞭毛的集合群。
甲藻的形状有球状、丝状不定形和变形虫状等。
甲藻的细胞壁由纤维素组成，细胞含有叶绿素a和c，叶黄质和β-胡萝卜素。
甲藻常分布于淡水和海水中，有些甲藻的活动是有害的，它们的生存会带有一些特殊的气味。
有的则可以形成“红潮”和“藻花”，使局部海水呈现红色、黄色或棕色。
甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛，其中一条是茸鞭型，另一条是尾鞭型。
单细胞，少数群体或具分枝的丝状体；多数有2条不等长，排列不相称的鞭毛，极少数无鞭毛作变形虫状运动或不能运动；细胞核大而明显，有念珠状色质线，有核仁和核内体，原生质中央为1个大的液泡，有的还有搏动，有的有1个眼点，有的具单眼;色素体1或多个，黄绿色或棕黄色，偶为红色；色素体中除了含叶绿素a、c和β-胡萝卜素外，还有几种特有的色素，如硅甲黄素、甲藻黄素、新甲藻黄素、环甲藻素;贮存养分为淀粉、淀粉状物质或脂肪。
一般自养，少数腐生或寄生。
繁殖方式主要是细胞分裂及产生游动孢子或不动孢子，有的可产生芽胞，有性生殖只见于少数种。
细胞呈球形、三角形、针形、前后略扁或左右略扁，前后端常有突出的角，除少数裸型种类外，都有厚的主要是纤维素构成的细胞壁，称为壳。
壳的构造复杂，是由多边形的板片排列而成。
可分上下两部，上部为上壳，下部为下壳，两部之间有一横沟，和横沟相垂直的还有1个纵沟，纵沟的大部分在下壳，板片的数目以及排列方式不同，可作为分类的依据；壳面光滑或有穿孔的真孔，或周围厚而中央薄的拟孔；壳面有的平直，有的具小刺或突起。
细胞核1个，圆形、椭圆形、细长棒状或弯曲呈香肠状。
核仁1至数个。
染色体排列如串珠状，某些种的染色体为层片状(如南京产的双脚多甲藻)。
细胞质一般外层较浓、呈颗粒状，含有色素体；内层有细胞核和液泡，鞭毛孔附近的细胞质多呈液状，可以伸出原生质线来。
色素体呈圆盘状，多数排列于细胞质的外层，但也有梭形或带状的呈放射状排列。
水产经济动物
三、腔肠动物门
最原始的多cell动物，体型多为辐射对称或不对称状，种类：约9000多种。 • 分类：水螅纲，珊瑚纲、钵水母纲和 水母纲，其中经济价值较高的是钵水母纲中的海蜇。
第17页/共37页
• 代表物： 1、海蜇（水母）
第18页/共37页
第19页/共37页
第20页/共37页
第30页/共37页
3、海葵
• 普通海葵中还可提取抗凝血剂，延长凝血时间， 可药用，毒性很大。
• 将海葵撒冰片少许，化水涂肛门，可治痔疮、脱 肛。
• 从集 沙群海葵 （polythoa spp） 的雌性珊 瑚虫
（ptpolyp）分离出的沙海葵毒素对小白鼠的毒
性为LD50 0.5ug/kg，相当于河鲀毒的约20倍，
• （7）支海绵胺A（manzamineA），从冲 绳产的峰海绵属的海绵提取的曼支海绵胺A （盐酸盐），对小白鼠P388白血病cell显示
第4页/共37页
利氏美丽海绵
第5页/共37页
甘桔荔枝海绵
第6页/共37页
寄居蟹海绵
第7页/共37页
第8页/共37页
第9页/共37页
第10页/共37页
二、环节动物门
• （5）沙倔海绵酮（arenarone），从持拉
克岛产的一种沙倔海绵提取出的沙倔海绵酮，
对白血病ce cell毒性。
llP
38
8
显
示
3
Z
C
50
为
1
.
7
u
g
/
ml
的
•（ 6 ） 去 乙 酰 基 阶 梯 海 绵 醇 （desacetylscalaradiol），从纪伊半岛产 的阶梯硬丝海绵分离出的去乙酰阶梯海绵醇； 对L1210显示3ED50为0.58ug/ml的cell毒 性。
甲藻概述
• 色素体多个，颗粒状，细胞核大，位细胞中部，细胞内有液泡， 贮 藏物质除淀粉外，海产种类具很多油滴，本科只一属。
（3） 角藻科
顶角1个，底角2-3个 • 本属是最常见的海洋浮游甲藻。其中三角角藻C. tripos
分布极广。飞燕角藻C. hirundinella广泛分布于淡水水
体中，且可大量繁殖，形成云彩状水华，水体呈现红
本目只一科纵 裂甲藻科，纵 裂 甲藻属
2 Order Prorocentrales（原甲藻目） 1个科，2个属
细胞壁上 有明显的纵裂线，将细胞分成左右两 半。本目只一科，原甲 藻科Prorocentrnceae。 常见为原甲藻属。
原甲藻属
• 细胞卵形或略心形， 右侧扁。鞭毛2条，自细胞前 端两半壳之 间伸出。在鞭毛孔旁两半壳之间或在 一个 壳上，有一齿状突起(顶刺)。壳面上除 纵裂 线两侧外，布满孔状纹。 • 原甲藻属常见种： • 利马原甲藻毒素：
（2）多甲藻科
• 细胞球形、椭圆形或多角形。多数呈双锥形。前端常成细而短 的 圆顶状，或突出成角状。后端钝圆或分叉成角状。细胞腹团略凹 入，因此顶面多为肾形。
• 甲片 式为1P，4’，2—3a，7”，3G，5”，2”，6v
• 第一顶板和第二前间插板的形态及它们与沟前板的 连接方式是分 类的重要依据。
褐色。飞燕角藻的体型有明显的季节变异，冬型二个
底角，夏型三个底角。
（4）膝沟藻科
• 单细胞或连成链状群体。横沟明显左旋，腹面 横沟放宽，横 沟两端距离较大，约为宽度的 1—7倍。 • 膝沟藻属：细胞形态与多甲藻属相似，不同之 处是，纵沟直达顶部。
亚历山大藻：本属藻产生麻痹性贝毒(PsP)。
第二节 甲藻的生物学
六．鞭毛