化感水稻抑草作用的根际生物学特性与研究展望
化感水稻抑草作用的根际生物学特性与研究展望
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 951−960 /zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@本研究由国家自然科学基金项目(31271670, 31070447, 31070403, 30471028), 福建省自然科学基金项目(2009J05045, 2010J05045, 2011J05045)和福建省教育厅A 类科技项目(JA11087)资助。
通讯作者(Corresponding author): 林文雄, E-mail: wenxiong181@Received(收稿日期): 2012-11-08; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-03-22. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20130322.1738.011.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00951化感水稻抑草作用的根际生物学特性与研究展望林文雄福建农林大学农业生态研究所, 福建福州350002摘 要: 当前水稻化感作用研究主要集中在其遗传生理与分子生态特性和水稻化感物质的分离鉴定及其抑草作用的根际生物学过程与机制两方面。
水稻化感作用是个可遗传的数量性状, 控制该性状的QTL 主要定位在第2、第3、第8、第9和第10染色体上, 并存在显著的QTL 上位性作用及其与环境的互作效应, 但未见控制化感作用性状的QTL 遗传信息与何种化感物质的产生紧密相关的研究报道。
从现有水稻化感物质的分离鉴定结果看, 水稻化感物质可分为三大类, 即酚酸类、萜类和黄酮类物质。
这三类物质对靶标植物(稗草)均有抑制作用, 但酚酸类物质起化感抑草作用的有效浓度较另两类物质的高, 且从土壤中检测到的浓度比室内测定的化感抑草作用有效浓度低得多。
化感植物根际生物学特性研究现状与展望_图文(精)
６中国生态农业学报第１５卷分泌物在介质中的存留形式与含量有一定的差异，这种差异可能源于土壤环境的不同。
根系分泌物在土壤环境的滞留、转化、迁移等过程中，可能发生氧化、还原、水合、质子化以及微生物分解，所以未经土壤环境的根系分泌物中的物质并不一定就是最终起到化感作用的物质。
化感作用是各类物质和环境各因子如土壤、温度、水分、营养物质等综合作用的结果，其中可能同时存在着拮抗和协同作用。
国内外许多学者的研究结果也表明植物化感作用潜力的高低是多种物质共同作用的结果。
非化感水稻“ Lemon t ” 虽然也存在许多前人认为是化感物质的萜类、酚酸、酯类等，但总体并未显示化感作用，这点也证明了化感作用是多种物质间综合作用的结果。
因此，期望从中找出一种特征物质是不现实甚至是不可能的。
当前许多研究是用水稻根系的水浸提液对受体生长影响来判定物质的化感作用强弱，该方法在化感物质种类的前期筛选中简化了环生变化的存留形式，这在一定程度上会影响到对真正起到化感作用之物质判断的准确性。
Inderjit 等［６］境影响因子，从而取得较好的研究结果，但忽略了化感物质经土壤后，最终影响受体植物的物质可能是已发［３４］的研究表明酚类化感物质在土壤中会失去化感作用。
孔垂华等发现胜红蓟的类萜化感物质在土壤中会发生聚合反应。
鉴于土壤是根系分泌物影响其他植物的必经途径，因此研究经土壤环境后的对受体植物产生作用的化感物质更具有实际意义，而土壤环境的复杂性和多变性给化感作用研究提出了新的挑战。
植物能依据不同的生物和非生物因子合成、释放不同种类和数量的次生代谢物质，以抵御环境胁迫和生物侵害［１，３５］火山灰土壤中，前者抑制活性大于后者。
这表明化感物质的化学特性易受受体植物的诱导，但受到土壤环境因素影响更大。
然而，化感物质在土壤中是如何运转并影响受体植物的生长发育，至今仍是一个难题。
前人研究认为化感物质进入土壤能对受体植物起的作用，只有它落于泥水中后被受体植物根系所吸收才会发生，并运用加石碳酸于土壤泥水中来模拟测试得到了验证取决于其浓度而不取决于数量［３８，３９］［３７］化合物，但二者的化感作用差异却很大，说明化感水稻品种能根据环境变化来调节自身分泌化感物质的种［７］［３６］研究也发现，当把 L唱３，DO P A 分别加入到“ M asa” 和类和数量，以达到抵御外来之敌的目的。
水稻化感作用及其根际微生物学特性的研究进展
水稻化感物质使细胞膜通透性变大，影响杂草对营 养物质的吸收。酚酸类化感物质能有效抑制受体植 物根部吸收矿质元素和水分，并能使细胞质膜去极 化，改变质膜透性，使大量离子外渗。
（5）降低杂草的呼吸作用
化感物质能干扰呼吸链的电子传递和ATP合成，从而 改变受体杂草的呼吸作用。水稻化感物质通过抑制 ATP酶活性，使细胞呼吸速率降低。肉桂酸及其衍生 物能有效抑制ATP酶活性，从而影响杂草的呼吸作用。 在低浓度时，某些萜类物质就能干扰杂草的呼吸作用 和ATP合成。
低氮或低磷胁迫会显著增强化感水稻酚类物质合成途径中一些 关键酶的表达丰度；
低钾胁迫下，化感水稻除了酚类代谢途径关键酶 基因表达明显上调外，光合作用关键酶基因、钾 利用相关基因等的表达也会出现明显的上调。
Kim等的研究表明，化感水稻经低剂量UV-B处理 后，其合成酚类物质的关键酶基因启动提前，酶 活性峰值更高，化感作用明显增强。
1、引言
在水稻生长期间，伴生杂草是影响水稻生长和产量的重要 生物限制因子之一。目前水稻种植过程中除草主要还是施用大 量的化学除草剂，但这不可避免的会导致土壤、水体、大气等 污染以及生态失衡，进而危害人类健康。
研究发现，一些水稻能抑制水稻伴生杂草的生长，即化感作用 （Allelopathy）。它是指植物合成并通过一定方式释放具有化感潜 力的物质并对周围其他生物的生长发育产生影响的化学生态学现象。
徐涛等研究发现，受斜纹夜蛾伤害的水稻，其挥 发物的含量和种类比健康水稻都更高。
5、化感水稻的根际微生物学特性
化感水稻主要是通过根际土壤释放化感物质来实现化感作用。化感物质 进入根际土壤之后就会受到根际微生物的分解、加工和转化等，可见土 壤微生物对水稻实现化感作用至关重要。
水稻化感作用的机制与应用的研究进展
植 物化感 作用 （ ｌ ｌ ａ ｙ 又称 他 感 作 用 ， 株 Ａｌｏ ｔ ， ｅｐ ｈ 异 克生 ， 生相 克 ） 相 是植 物在 生 长 发 育过 程 中 ， 过 排 通 出体外 的次生 代谢产 物 ， 变其 周 围的微 生 态环 境 ， 改 从 而 导致 同一 生境 中植 物 与植 物 （ 以及微 生 物 ） 之间 相互 抑制 、 排斥 或促 进 的 自然 现象 Ｌ ， 有 化感 作用 １具 ］ 的物 质称 为 化 感 物 质 （ ｌ ｌ ｈｍ ｃ１ 。 当化 感 物质 Ａｌｏ ｅ ｉ ） ｅｃ ａ 释放 到环 境 时 ， 同 种或 不 同种 的植 物 群 落 中相 同 对 等级 的植 物或 不 同水 平 的植 物 、 同时 期 生 长 的或 晚 期 生长 的植 物 产生抑 制或 刺激植 物 生长 的作 用 。广 义 的化 感作 用还 包 括 植 物对 周 围微 生 物 的作 用 ， 以 及 由于植 物 残株 的腐解 而带来 的一 系列影 响 Ｅ 。 ２ ｊ
Ａｂ ｔ ａ ｔ ｓｒ ｃ Ｒｉｅ ｉ ａ ｍａｎ ｆｏ ｓｕ ｆｉ ｕ ｏ ｎ ｒ ． Ｉ ｔｋ ｓｍｏ ｅ ａ ｄ ｍｏｅ ａｔｎｉｎ ｎ ｔ ｅ ａｌｌｐ ｔ ｙ ｂ ． ｃ ｓ ｉ ｏ ｄ ｔｆ ｎ ｏ ｒｃ ｕ ｔｙ ｔ ａ ｅ ｒ ｎ ｒ ｔ ｔ ｓ ｏ ｈ ｌｅｏ ａｈ ｅ ｅ ｏ
贵州省贵阳市普通高中2023_2024学年高三生物上学期11月质量监测试题
贵阳市2023年普通高中高三年级质量监测试卷生物学注意事项：1.本次考试为闭卷笔试。
本试卷满分100分，考试用时75分钟。
答卷前，考生务必将信息填写在答题卡上。
2.回答选择题时，用2B铅笔把答题卡上对应题目的答案填图框涂黑。
回答非选择题时，用黑色钢笔、签字笔将答案写在答题卡上。
写在本试卷上无效。
一、选择题：本题共16小题，每小题3分，共48分。
在每小题给出的四个选项中，只有一项是符合题目要求的。
1.细胞作为最基本的生命系统，其结构复杂精密。
下列关于真核细胞结构与功能的叙述，正确的是A.细胞膜上的转运蛋白和磷脂分子是选择透过性的基础B.化学信号分子必须经过血液的运输才能传递给靶细胞C.细胞质中的RNA都是在细胞核中合成并通过核孔运输D.中心体、核糖体、线粒体参与动物细胞的细胞增殖过程2.在观察洋葱根尖细胞有丝分裂的实验中，某同学制作的装片效果非常好，他将其中的某个视野放大拍照，发给5位同学观察细胞并计数，结果如下表(单位：个)。
关于表中记录结果的分析，下列叙述错误的是A.丙、丁计数的差异是由于某些细胞所处的时期易混淆B.五位同学记录的中期细胞数一致的原因是中期易区分C.根据该视野统计数据可推测细胞周期各时期时间长短D.戊统计的细胞数量多可能是与其他同学计数规则不同3.某研究小组将未萌发的小麦种子分别置于20℃和30℃恒温箱中培养4天，之后取等量的萌发种子(萌芽过程中可以产生α-淀粉酶)分别制成提取液甲和提取液乙，进行如下相关实验。
步骤一：取三支洁净的试管，分别加入3%的可溶性淀粉溶液2ml,编号为1、2、3;步骤二：分别向三支试管依次加入1ml的提取液甲、提取液乙和蒸馏水，适宜温度水浴保温5min;步骤三：分别向三支试管中加入2ml斐林试剂，65℃水浴保温2min,并观察试管中溶液的颜色变化，实验结果：试管1出现浅砖红色，试管2出现砖红色；试管3未出现砖红色。
相关叙述正确的是A.步骤三的水浴加热是为了进一步提高提取液中酶活性B.据实验结果可推测可溶性淀粉水解产生麦芽糖和蔗糖C.实验中设置试管3的目的是排除酶活性对实验的影响D.试管1、2结果不同与提取液中α-淀粉酶的数量有关4.研究人员将32P标记的磷酸注入活的离体肝细胞，1～2 min后迅速提取得到细胞内的ATP。
水稻化感物质抑草作用机理的分子生物学探析
2018年第7期79农业科技我们常说的化感作用就是植物或者微生物在生长过程中所进行的新陈代谢功能对其植物附近的其他的植物或者微生物产生的影响。
我们生活中比较常见的几种具有化感作用的植物主要与大麦，大麦在生长过程中可以自身分泌出克胺这一物质，克胺在浓度较低时可以有效的抑制繁缕的生长；洋葱种子、烟草种子对三叶草、紫红茅、鸭茅等均有抑制作用。
因为化感物质主要是通过自身分解出物质来抑制杂草的生长，所以在我国，化感物质作为我国生物学上一个非常重要的研究部分。
1.水稻化感物质的概述所谓的水稻化感物质，就是水稻在生长过程中，会分泌出一些化感物进而对进行对水稻周围的一些不利于水稻生长的植物进行去除。
这种化感技术主要是讲这些植物内部的细胞结构进行破坏，使其无法进行光合作用和呼吸作用。
所以现如今我国致力于研究这项生物化感技术。
水稻化感物质的分离和鉴定是水稻化感作用机理的基础，同时也是护肝育种和化感生物除草剂研究和开发。
我国的生物学者近几年对水稻化感物质的研究有了进一步的发现，水稻化感物主要有除酚酸类化合物[3,49]和长链脂肪酸外，还有萜类化合物、甾类化合物、黄酮类化合物，以及糖甙化合物。
但是在我国的研究范围之内，主要认为水稻化感物质有芬酸类化合物。
截止到目前为止，关于水稻化感物质的研究我国还停留在抑制的化合物上，同样，对于现在了解到的水稻化感物质主要是通过体外降解的。
所以，我国要更加集中的对在这个基础上对水稻化感物质技术的创新。
2.水稻化感物的作用原理2.1抑制杂草种子的发芽。
对于农作物来说，杂草会对农作物的生长过程产生不利的影响。
所以，要保证农作物的质量和产量，就要控制农作物附近杂草的生长。
水稻化感物质就是在水稻的生长过程中，是水稻通过根茎分泌出抑制水稻附近杂草生长的物质，这种物质主要为酶。
而这种酶则主要是抑制杂草生长最关键的因素。
2.2干扰激素平衡。
水稻在生长过程中，除分解抑制杂草生长的酶类物质以外，抑制杂草种子发芽以外，还可以干扰杂草内部激素的平衡。
水稻化感作用研究进展
水稻化感作用研究进展生态系统中生物间存在各种各样的相互关系。
以此生代谢产物为媒介的化学关系逐步受到世界各国科学家的重视。
尤其是植物化感作用（Allelopathy）。
化感作用这一概念是由澳大利亚植物学家Hans Molisch 于1937年提出的，意指高等植物与微生物所排除的毒害。
后经众多科学家的发展和完善，逐步形成了目前比较公认的概念：植物通过种子萌发、茎叶挥发淋溶、根系分泌等途径向环境中释放其所产生的某些化学物质，从而影响周围植物生长、发育的现象。
前者称供体植物，后者称受体植物，这些物即为化感物质（孔垂华和胡飞，2001）。
但一直以来，化感作用的研究工作进展十分缓慢。
一是因为没有得到重视；二是分析仪器等设备不达标。
待现代分析仪器和电子计算机广泛应用后，研究工作才有里较大的进展。
而农业作为人类生存的基础，农业中的化感作用更是得到了广大科研工整理的关注。
先后不断有关于杂草、作物、中草药、蔬菜等方面的研究报道出现。
水稻作为人类最主要的粮食作物，水稻的化感作用研究又被放在了重中之重（Alexa N.Seal）。
这些研究对于农作物的间作、套作、轮作等工作制度的合理安排布局，农田杂草防控，作物病虫害的防治，减少连作障碍及植物群落演替有重要作用（阎飞等，2001）。
化感物质主要分为四大类：酚类、萜类、含氮化合物和其他次生物质，在海洋中还存在卤代次生物质等（当然还有其他次生物质）。
这些物质的主要合成途径有：从糖和脂肪代谢，经由乙酰辅酶A，甲羟戊酸和异戊基焦磷酸盐到类萜化合物；从糖和氨基酸代谢，经由莽草酸和乙酸聚乙酰途径到酚类化合物；从氨基酸到生物碱及含氮化合物。
这些次生物质通过影响植物的细胞膜，能量产生步骤和使用过程达到化感作用。
在影响过程中有两个基本点：任一化感物质对植物的作用都与浓度有关，高抑低促；任一化感物质都可能影响植物的许多新陈代谢过程和生长调节系统（孔垂华等，2001）。
作为化感物质的必要条件之一就是能够通过有效途径释放到环境中去。
外源水杨酸调控水稻化感抑草作用及其分子生理特性
摘! 要! 为了探讨外源水杨酸 （ ’( ） 调控水稻化感抑草效应的可行性， 研究了不同浓度的外 源 ’( 对强化感水稻 )*$"#+++ 抑草效应的影响及其生理生化特性， 并运用实时定量 ,-.)/, （ 01.)/,） 技术检测 ’( 介导的关键酶苯丙氨酸解氨酶基因 （ !"2 ） 的相对表达量3 结果表明： 外源 ’( 能够诱导水稻化感抑草效应增强， 而且这种诱导效应与 ’( 的浓度和处理时间相关3 叶面喷施 ’( 后， )*$"#+++ 对稗草的抑制率显著提高， 其根系活力、 超氧化物歧化酶 （ ’45 ） 和 过氧化物酶 （ )45） 活性增强， 过氧化氢酶 （ /(- ） 活性降低； 而伴生杂草稗草的相应生理指标 的变化趋势则相反3 )*$"#+++ 植株中的苯丙氨酸解氨酶 （ )(6 ） 活性增强， 总酚含量升高3 &7 # ;" 889:・6 的 ’( 诱导水稻化感抑草效应最显著， 该浓度下目的基因 !"2 的相对表达丰度随 处理时间先上调后下调， 在 #< = 达到表达高峰3 关键词! 水杨酸! 化感水稻! 实时定量 ,-.)/,! 苯丙氨酸解氨酶 文章编号! "&&";>$$# （ #&&2 ） &#;&$$&;&+! 中图分类号! 1><?3 ?! 文献标识码! ( !"#$%&’()* "++",’ )+ "-)#"*)$. .&%(,/%(, &,(0 )* 1""0 .$223"..()* &*0 4)%",$%&3 25/.()%)#(,&% # # # ,5&3&,’"3(.’(,. )+ &%%"%)2&’5(, 3(,"6 1*@ 69AB"， ， C(DE FGH.IHA"， ， J*4DE KLA"， ， 0(DE # # # # " ，C@ CNA.MHGAB"， ，FO FGH.IHA"， ，6*D CNA.MH9AB"， （ #$% &’()*’+)*% ), "-).$/+-0 /=GAB.MLA"， 1-2$ ’32 45$6-1’7 "-)7)8% ), 92:1’+-)3 ;-3-/+*% ， <:=-’3 >8*-1:7+:*$ ’32 <)*$/+*% ?3-@$*/-+%， <:A5): $%&&&# ， 45-3’； # 4)77$8$ ), &-,$ B1-$31$/， <:=-’3 >8*-1:7+:*$ ’32 <)*$/+*% ?3-@$*/-+%， <:A5): $%&&&# ，45-3’） C 045-3C DC >..7C 91)73 ， #&&2 ， 78 （#） ： $$&;$$?3 9:.’3&,’：-9 HAPNQRHBGRN R=N SNGQHIH:HRT 9S LQHAB NM9BNA9LQ QG:HUT:HU GUHV（ ’(）R9 WNBL:GRN R=N G::N:. 9XGR=HU YNNV QLXXWNQQH9A 9S WHUN，R=HQ XGXNW QRLVHNV R=N NSSNURQ 9S VHSSNWNAR U9AUNARWGRH9AQ NM9BNA9LQ ’( 9A R=N YNNV.QLXXWNQQH9A GAV X=TQH9:9BHUG:.IH9U=N8HUG: U=GWGURNWHQRHUQ 9S G::N:9XGR=HU WHUN )*$"#+++ ，GAV R=N WN:GRHPN NMXWNQQH9A ZLGARHRT 9S BNAN !"2 HA R=N WHUN IT WNG: RH8N ZLGARHRGRHPN ,-. )/,（ 01.)/,） 3 -=N WNQL:RQ Q=9YNV R=GR NM9BNA9LQ ’( HAVLUNV R=N NA=GAUN8NAR 9S R=N G::N:9XGR=. HU X9RNARHG: 9S V9A9W WHUN HA QLXXWNQQHAB RGWBNR YNNV X:GARQ，GAV R=HQ HAVLUHAB NSSNUR YGQ ’( V9QN GAV RWNGR8NAR RH8N VNXNAVNAR3 (SRNW S9:HGW QXWGTHAB ’(，R=N HA=HIHR9WT NSSNUR 9S )*$"#+++ 9A IGWA. TGWVBWGQQ HAUWNGQNV QHBAHSHUGAR:T ，GAV R=N W99R PHB9W GAV QLXNW9MHVN VHQ8LRGQN（ ’45 ）GAV XNW9UH. Y=H:N HRQ UGRG:GQN（ /(-）GURHPHRT VNUWNGQNV3 -=N WN. VGQN（ )45）GURHPHRHNQ 9S )*$"#+++ HAUWNGQNV， PNWQN YGQ RWLN S9W R=N RGWBNR YNNV IGWATGWVBWGQQ3 (R R=N QG8N RH8N ，R=N X=NAT:G:GAHAN G889AHG. :TGQN（ )(6）GURHPHRT 9S )*$"#+++ HAUWNGQNV QHBAHSHUGAR:T，:NGVHAB R9 GA HAUWNGQN 9S R=N R9RG: U9ARNAR 9S X=NA9:Q3 (89AB R=N RNQR U9AUNARWGRH9AQ 9S ’(， &7 # 889:・6 ; " =GV R=N INQR HAVLUHAB NSSNUR，LA. VNW Y=HU= ，R=N WN:GRHPN NMXWNQQH9A ZLGARHRT 9S !"2 HAUWNGQNV SHWQR GAV VNUWNGQNV R=NA ，YHR= G XNG[ GR #< =9LWQ GSRNW RWNGR8NAR3 ;"/ 1)30.：QG:HUT:HU GUHV；G::N:9XGR=HU WHUN；WNG: RH8N ZLGARHRGRHPN ,-.)/,；)(63 ! ! 利用化感作用防治稻田杂草是实现农业可持续
禾本科植物化感作用的研究现状和发展前景1
禾本科植物化感作用的研究现状和发展前景1(2008-06-09 19:20:22)摘要：近年来有关禾本科植物化感作用的研究较多，但主要集中在水稻、小麦等作物上。
本文将从禾本科化感作用的现象、化感物质、研究方法、化感作用的机制、遗传性状及研究中应注意的问题等方面进行概述，并探讨今后禾本科植物化感作用的发展前景。
关键词：化感作用；禾本科植物；研究现状；前景展望利用植物的化感作用控制农田杂草技术被视为21世纪发展可持续农业的生物工程技术之一。
植物化感作用(Allelopathy)是指一种活体植物(供体)产生并通过挥发(Volatilization)、淋溶(Leaching)、分泌(Exudates)和分解(Decomposition)等方式向环境释放某些化学物质而影响周围其它植物(受体)的生长和发育的化学生态学现象[1]。
具有化感作用的物质称为化感物质(Allelochemical)。
当化感物质释放到环境时，对同种或不同种的植物群落中相同等级的植物或不同水平的植物、同时期生长的或晚期生长的植物产生抑制或刺激植物生长的作用。
广义的化感作用还包括植物对周围微生物的作用，以及由于植物残株的腐解而带来的一系列影响[2]。
近年来众多科学家对水稻、小麦、白三叶、毛竹等禾本科植物有深入研究，由于研究手段的不断改善和多学科间的通力合作，使化感作用研究不断走向深入，并取得可喜的成绩。
1 禾本科植物的化感现象禾本科植物的化感现象通常表现为禾本科植物活体或残体向环境中释放次生代谢物质对自身或其他生物产生作用,它既表现出有利的一面又表现出有害的一面。
有利的一面如作物对杂草产生抑制作用。
作物在生长过程中直接通过根分泌或水淋溶的方式释放对杂草种子萌发和生长产生抑制的化感物质，或通过作物残体在微生物作用下产生毒性物质，达到对杂草的抑制作用[3]。
自毒作用是作物化感现象所表现出的有害的一面,它是指作物的活体植株、残株或残茬的水溶物不仅仅只对其他植物的生长产生影响，有时还抑制自身的种子萌发和幼苗的生长。
化感水稻抑草圈土壤及提取物的化感作用
化感水稻抑草圈土壤及提取物的化感作用李家玉;张奇;林志华;彭晓倩;陈丽云;何海斌【摘要】以化感水稻PI312777和非化感水稻Lemont与稗草在自然条件下土壤共培种植产生的抑草圈现象为研究对象,采用土壤三明治法测定了12 cm有效抑草圈处稗草根际土壤以及经水和70％(体积分数)乙醇提取后的土壤对稗草的抑制作用,以及提取物的生物活性.结果表明:与对照相比,化感水稻PI312777抑制圈土壤显著抑制受体稗草根的生长,而该土壤中水和70％(体积分数)乙醇提取物对莴苣的抑制率分别为42.6％和21.4％.表明水稻有效抑草圈的土壤中含有水溶性和醇溶性化感物质,以水为溶剂提取水稻有效抑草圈土壤物质的效率更高.【期刊名称】《福建农林大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2014(043)006【总页数】5页(P632-636)【关键词】水稻;稗草;抑草圈;土壤;化感物质【作者】李家玉;张奇;林志华;彭晓倩;陈丽云;何海斌【作者单位】福建农林大学生命科学学院,福建福州350002;福建农林大学生命科学学院,福建福州350002;福建农林大学生命科学学院,福建福州350002;福建农林大学生命科学学院,福建福州350002;福建农林大学生命科学学院,福建福州350002;福建农林大学生命科学学院,福建福州350002【正文语种】中文【中图分类】S181植物化感作用是指一个活体植物(供体植物)通过向环境中释放其产生的某些化学物质，从而影响周围植物(受体植物)的生长和发育的化学生态学现象.这些具有影响作用的化学物质称为化感物质.化感物质可以通过挥发、淋溶、根系分泌和残留物分解等方式释放到环境中去，从而影响周围其它植物的生长[1－2].1985－1986年美国遗传育种学家Dilday首次在田间试验中发现了412个化感水稻品种对水生杂草沼生异蕊花(Heteranthera limosa)具有明显的抑草圈现象(对杂草的抑制圈大于10 cm)[3－4]，这一研究结果引起了世界各国政府和研究机构的高度重视.化感物质是引起化感作用现象的源头，因此化感物质的提取分离与鉴定一直是植物化感作用研究的热点.Kim et al[5]采用有机溶剂浸提水稻叶片，对具有抑草活性的组分进行GC-MS检测，结果表明对稗草具有抑草活性的主要化学物质有甾醇、苯甲酸衍生物、长链脂肪酸酯、醛酮和胺类物质.国内外研究[6－10]表明化感物质主要是酚酸类物质.何海斌等[11－13]对水培、沙培条件下的水稻根系分泌物乙醚萃取物的化学组成进行了系统分析，结果表明化感水稻PI312777与非化感水稻Lemont的根系分泌物组成中相同或相似的成分居多，差异主要在含氧萜类化合物上.也有报道称萜类物质、黄酮类物质等是潜在的水稻化感物质[14－15].上述水稻化感作用方面的研究，也存在一些不足之处:一是采用有机溶剂提取水稻植株，提取的物质与水稻种植过程中自然分泌释放到环境的物质在成分和含量上有区别;二是水稻释放的物质经过土壤环境后到达受体杂草，方能起到抑制作用，期间可能发生了物质的分解、转化和异构等化学与生物化学变化，因此抑制受体的物质不等同于水稻释放的物质.由此，本研究以化感水稻有效抑草圈的受体(稗草)的根系土壤为研究对象，对土壤以及经过水、70%(体积分数)乙醇浸提后的土壤进行抑草活性分析，结合提取物的生物测试，评价有效抑草圈的终端土壤及物质的化感作用.1 材料与方法1.1 供试材料以国际上公认的强化感潜力水稻品种PI312777和非化感水稻Lemont为供体[4]，以稗草(Echinochloa crus-galli L.)为受体.稗草种子收集于田间并在冰箱4℃存放1 a左右.1.2 水稻与稗草混种试验根据前期试验[16]，以抑草圈模式种植，如图1所示.取30 kg已挑除残根、残枝的混匀风干稻田土，置于圆盆中(圆盆直径51 cm，高16 cm)，加10 L水并搅匀，静置1 d;挑选长势一致的预萌发的PI312777和Lemont 2种水稻种子各6颗，分别以间距2 cm围绕盆心种植，每天定时添加蒸馏水，保持土壤湿润(至土壤表层有水层出现)，手工除去试验过程中生长的杂草;待2种水稻长至5叶期时，挑选长势一致的二叶期稗草距水稻12 cm环绕水稻种植.以单种稗草作为对照，7 d后测定各组稗草株高和干物重[17]，试验设3个重复.图1 水稻与稗草混合种植示意图Fig.1 The schematic diagram of the mixed culture of rice and barnyardgrass1.3 水稻根系土壤物质提取与抑草活性测定分别取PI312777和Lemont 2种水稻周围8－12 cm处土壤，将表层有青苔的土壤丢弃，0－4 cm处取样，直至取到稗草根际土壤.以对照组相应位置的稗草根际土壤为空白组.将上述取样土壤的根、叶等残枝清理干净，稍微晾干，磨碎，备用. 称取上述稗草根系土壤1000 g，每份土壤平均分成2份，分别加70%(体积分数)乙醇和蒸馏水浸提48 h，过滤，滤后土壤再用同等体积的70%(体积分数)乙醇和蒸馏水浸提1次，合并滤液;40℃减压浓缩并称重，分别记为PI水提物、PI醇提物、Le水提物和Le醇提物;各提取物用适当体积的甲醇溶解，得到母液25 mg·mL－1，备用;提取完的土壤晾干以充分去除溶剂，备用.采用培养皿滤纸法进行生物测试[18].将莴苣种子用100 g·kg－1H2O2消毒10min，蒸馏水洗净，用1 mol·L－1HNO3处理30 min，蒸馏水洗净，之后将莴苣种子加蒸馏水浸泡，直至种子全部沉到底部为止;在组培瓶底部垫上1张滤纸，分别加入200 μL PI水提物、PI醇提物、Le水提物和Le醇提物;待溶剂挥干后，将5粒露白的莴苣种子播入培养皿中，分别加入0.05%(体积分数)吐温－80水溶液(起助溶作用)5 mL，各样品终浓度为1 mg·mL－1，盖上盖子;于22℃光照培养，每天光照12 h(6:00－18:00).所有试验设4次重复，以0.05%(体积分数)吐温－80水溶液作为对照，5 d后测量莴苣的根长.1.4 抑草圈土壤抑草活性测定参照文献[19]中的方法，采用土壤琼脂三明治法对抑草圈土壤进行抑草活性测试.称取田间抑草圈水稻径向距离12 cm处的稗草根际土壤和采用1.3中的方法提取、晾干的土壤各10 g，置于1.3 cm(高)×6.2 cm(直径)培养皿中;倒出30 mL冷却至约45℃，0.8%(质量分数)的琼脂溶液，充分混匀;待凝固后再加入2 mL 0.5%(质量分数)的琼脂溶液覆盖表面，冷却后往琼脂表面播入10粒预萌发的稗草.以空白土壤为对照，5次重复.25℃光照，每天光照培养12 h(6:00－18:00)，3 d后测定稗草的根长和株高.1.5 数据处理采用Origin 8.0软件制图.采用单因素方差分析和Dunnett two-sided test进行显著性差异分析.通过抑制率评价其对受体生长的影响，即受体相对抑制率(IR)的计算公式为:IR=(对照组生长指标－处理组生长指标)/对照组生长指标×100%2 结果与分析2.1 抑草圈试验从图2可看出，化感水稻PI312777对12 cm处稗草的株高和地上部干物重的抑制率分别为50.3%和74.4%，而非化感水稻Lemont对12 cm处稗草的株高和地上部干物重的抑制率分别为18.3%和26.8%.此结果与作者前期的抑草圈试验结果一致[16]，表明12 cm可以做为化感水稻抑制稗草的有效距离，可以用此距离的土壤进行下一步土壤及其物质的抑草作用研究.图2 不同化感潜力水稻品种抑草圈试验结果Fig.2 Inhibitory effects of different allelopathic rice on barnyardgrass by inhibitory circle method2.2 抑草圈土壤对稗草的抑制作用采用土壤三明治法得到的结果(表1)表明:化感水稻PI312777抑制圈土壤提取前对受体稗草的根长影响最大(根长最短)，达到显著水平;该土壤被水提取后对稗草根长的影响显著减弱，而70%(体积分数)乙醇提取后该土壤对稗草根长的影响介于原土壤与水提土壤之间，仍有一定的影响(表1);非化感水稻Lemont抑制圈土壤处理前后稗草根长差异很小，而抑草圈土壤对稗草的株高影响不大.表1 抑草圈土壤对稗草的抑制作用1)Table 1 The inhibitory effect of soils from inhibitory circle on barnyardgrass1)CK 组稗草的根长和株高分别为(2.43±0.14)cm、(6.19 ±0.35)cm.* 表示 P ＜0.05.根长/cm株高/cm 1.95 ±0.17 5.64 ±0.72 6.43 ±0.48水提后2.12 ±0.15 1.97 ±0.18 5.57 ±0.23 6.71 ±0.2470%(体积分数)乙醇提取后PI31277 Lemont提取前1.19 ±0.13*PI31277 Lemont 1.76 ±0.15 1.78 ±0.19 6.46 ±0.25 6.43 ±0.472.3 抑草圈土壤提取物对莴苣的抑制作用化感水稻PI312777抑制圈土壤水提液对莴苣根长的抑制率为42.6%，70%(体积分数)乙醇提取液的抑制率为21.4%.而非化感水稻Lemont抑制圈土壤提取液对莴苣根长均无影响(图3).表明采用这2种方法得到的化感水稻PI312777抑制圈土壤提取物对莴苣根长均有抑制作用，而水提取物的抑制作用更强.图3 土壤提取物对莴苣根长的抑制率Fig.3 Inhibitory rates of soil extracts on the root length of lettuce3 讨论为了寻找水稻化感物质，前人研究中大多是对植株提取物、水培溶液或琼脂种植提取液，分析其成分并结合生物测试进行鉴定[5－11].而离开了实际种植环境特别是土壤媒介，研究结果常与实际表现有偏差，因而诸多研究结论还需要进一步用田间试验进行验证.本研究采用前期建立的水稻与稗草土壤共培抑草圈方法，将供、受体同时种植在土壤媒介的自然环境下，因而水稻对稗草的化感抑草作用与实际情况基本一致.抑草圈种植结果表明，化感水稻对12 cm处稗草株高的抑制率达到50%以上，而非化感水稻的抑制率不到20%(图1).在此基础上，采用土壤三明治法对12 cm的有效抑草圈距离的土壤进行进一步研究，结果表明，化感水稻PI312777抑制圈土壤对稗草根长具有显著的抑制作用，经水浸提后土壤抑制作用明显下降(表1)，而水浸提液对莴苣的抑制率达到42%(图2).而经70%(体积分数)乙醇提取后土壤对稗草根长的抑制作用也有所下降，但下降幅度小于水浸提土壤(表1)，70%(体积分数)乙醇浸提液对莴苣的抑制率只达到水浸提液的一半(图2).显然，与非化感水稻相比，化感水稻12 cm处的抑制圈土壤具有明显的抑草作用，而水浸提液是土壤中主要抑草物质组分，醇提液次之.表明水稻化感物质具有多样性和复杂性.现有报道的水稻化感物质有酚酸类、萜类、脂肪酸、黄酮类，以及潜在的胺类、甾醇、苯甲酸衍生物、长链脂肪酸酯、醛酮等[5－11]，这些物质具有水溶性和醇溶性，比较合理地解释了本试验得到的水浸提液、醇浸提液均有抑制作用的结果.针对水稻土壤种植，用水提取化感物质的效率更高.土壤种植环境是一个复杂的生态系统，水稻分泌的物质在土壤中要经历吸附、滞留、转移等过程，发生物质的分解、异构、断裂等生理生化过程[20－21]，各类物质的综合作用形成了抑草圈这一特定的生态学现象.因此对化感水稻实际抑草圈距离的土壤进行抑草物质分析，更接近实际过程.水浸提液对莴苣的抑制率达到42%，说明抑草圈土壤中水溶性物质是主体.本研究结果也表明采用70%(体积分数)乙醇提取的方法也可以提取部分化感物质，且同等条件下，该醇提取物的抑制率可以达到21.4%(图2)，说明采用醇提取的方法也是可行的.研究[10]表明化感水稻中起作用的化感物质大多是弱极性物质，这些物质在正常情况下在蒸馏水中的溶解度有限，而70%(体积分数)乙醇的溶解范围非常广，可以溶解不同极性的物质.参考文献【相关文献】[1]RICE E L.Allelopathy[M].Drlando:Academic Press，1984:85 －94.[2]林文雄.水稻化感作用[M].厦门:厦门大学出版社，2005:10－15.[3]DILDAY R H，NASTASIP，SMITH R J J.Allelopathic observation in rice(Oryza sativa L.)to ducksalad(Heteranthera limosa)[J].Proceedings of the Arkansas Academy of Sciences，1989，43:21 －22.[4]DILDAY R H，MATTICE J D，MOLDENHAUER K A.An overview of rice allelopathy in the USA[C]∥KIM K U，SHIN D H.Rice Allelopathy.Taegu:Kyungpook National University，2000:15－26.[5]KIM K 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化 感 水 稻 抑 草 作 用 的根 际生 物 学特 性 与研 究展 望
林 文雄
福建 农林 大学农业 生态 研究所 ， 福建 福州 ３ ５ ０ ０ ０ ２
摘 要 ：当前 水稻 化感作 用研 究 主要集 中在其 遗传 生理 与分 子生 态特性 和水 稻化感 物质 的分 离鉴定 及其 抑草作 用 的
ＬＩ Ｎ Ｗｅ ｎ— Ｘｉ ｏｎ ｇ Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ｏ ｆ Ａｇ ｒ ｏ ｅ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ， Ｆ ￣ｉ ｎ ａ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ｅ ａ ｎ ｄ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ， Ｆ ｕ ｚ ｈ ｏ ｕ ３ ５ ０ ０ ０ ２ ， Ｃ ｈ ｍａ
合效 应 ，并 由此产生 了水稻 化感抑 草现象 。 因此 ，深 入研究 这一根 际生 物学 过程对 于最终 揭示 水稻化感 作用 机制有 着
极其 重要 的理论 与实 际意义 。
关键 词 ：化感 作用 ；根 际生物学 特性 ；水稻 ；特 异微生 物
Ｒｈｉ ｚ Ｏ ｂｉ Ｏ ｌ Ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ Ｐｒ ｏ ｐｅ ｒ ｔ ｉ ｅ ｓ ｏ ｆ Ａｌ ｌ ｅ ｌ ｏ ｐａ ｔ ｈｉ ｃ Ｒｉ ｃ ｅ ｉ ｎ Ｓｕｐ ｐｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｗｅ ｅ ｄｓ ａ ｎｄ Ｉ ｔ ｓ Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｐｒ ｏ ｓ ｐｅ ｃ ｔ
根 际生物学 过程 与机制 两方 面 。水 稻化 感作用 是个 可遗传 的数 量性状 ，控 制该性 状 的 Ｑ Ｔ Ｌ主要 定位 在第 ２ 、第 ３ 、
第 ８ 、第 ９和第 １ ０染 色体上 ，并存 在显 著 的 ＱＴ Ｌ 上位性 作用及 其 与环境 的互作 效应 ，但未 见控制 化感作 用性状 的 Ｑ Ｔ Ｌ 遗传信 息与何 种化感 物质 的产 生紧密 相关 的研究 报道 。从 现有水 稻化感 物质 的分离 鉴定结 果看 ，水稻 化感物 质 可分为 三大类 ，即酚酸类 、萜类 和黄酮类 物质 。这 三类 物质对 靶标 植物 （ 稗草） 均有抑 制作 用，但 酚酸类 物质起 化感 抑 草 作用 的有效 浓度 较另 两类物 质 的高，且 从土 壤 中检 测到 的浓度 比室 内测定 的化感 抑草作 用有 效浓 度低得 多 。因此 ． 酚 酸类 物质是 否是一 类化感 物质 经常 遭到一 些学 者的质 疑 。 然 而，也 有研 究结果 表 明，逆境 引起 的水稻 化感作 用潜力 增 强与其 合成 酚酸类 物质 的基 因表达 增强 以及所 合成 的该类 物质 分泌 释放 到根 际土壤 中的量增 多有 关 。当抑制 化感 水 稻的 Ｐ Ａ Ｌ ， ２ 一 Ｊ基 因表达后 ，其酚 酸类 物质含 量降低 ，根 际微生 物数 量也 随之减少 ，其 中黏细 菌属 的细菌 丰度 明显降 低 ，化感 抑草 效果下 降，因而认为 在 田间条件 下化感 水稻 Ｐ Ａ Ｌ 一 ２ 一 』基 因调控 其酚 酸类物质 合成 ，经根 系分 泌进入根 际 土壤 后 引起 根际 特异微 生物 的趋 化性 聚集 ，在 这一 过程 中，释放 的根 系分 泌物 可能 被土 壤 中存 在 的多样 性微 生物 所 降解 ，从 而 降低 其在 土壤 中 的浓度 ，但 正是 通 过土壤 微 生物 的降 解 与转化 作 用，引发 了化 感物 质与 根 际微生 物 的藕
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ：Ｔ ｗＯ ｒ ｅ ｖ ｉ ｅ ｗｅ ｄ ａ ｒ ｅ ａ ｓ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｉ ｎ ｃ ｌ ｕ ｄ ｅ ｔ ｈ ｅ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ａ ｎ ｄ ｍｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ｒ ａ ｅ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｃ ｈ ｒａ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ｓ ｔ ｉ ｃ ｓ ， ａ ｎ ｄ ｔ ｈ ｅ ａ ｌ ｌ ｅ ｌ ｏ ｃ ｈ ｅ ｍｉ ｃ ａ ｌ ｉ ｄ ｅ ｎ ｔ ｉ ｉ ｆ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ． ｒ ｈ ｉ ｚ ｏ ｓ ｐ ｈ ｅ ｒ ｉ ｃ ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｐ ｒ ｏ ｃ ｅ ｓ ｓ ｎｄ ａ ｍｅ ｃ ｈ ａ ｎ ｉ ｓ ｍ ｏ ｆ ｉｃ ｒ ｅ ａ ｌ ｌ ｅ ｌ ｏ ｐ ａ ｈｙ ｔ ． Ａｓ ａ ｑ ｕ ａ ｎ ｔ ｉ ｔ ａ ｔ ｉ ｖ ｅ仃ａ ｉ ｔ ， ｈｅ ｔ ａ ｌ ｌ ｅ ｌ ｏ ・
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