无融合生殖的遗传
韭菜无融合生殖的遗传特性及其与多胚性关系的研究
（ｏ ｅｅｏ ｏｔｕｔｒ， ｈｎ ａｇＡ ｒ ｕｔｒｌＵ ｉｅｓｙ Ｓ ｅｙｎ ８ ６ Ｃ ｉａ Ｃ ｌ ｇ ｆＨ ｒｃｌ ｅ Ｓ ｅｙｎ ｇ４ ｌ ａ ｎｖｒｉ ， ｈｎ ａｇ １０ ６ ， ｈｎ） ｌ ｉ ｕ ｃ ｕ ｔ １
韭 菜无 融合 生殖 的遗传 特 性及 其 与 多胚性 关 的研 究 系
冯 辉 ， 钟 志 赵
（ 阳农 业 大 学 园艺 学 院， 阳 １０６ ） 沈 沈 １８ ６ 摘 要 ： 探 明韭 菜 无 融 合 生殖 的遗 传 特 性 ， 为 及其 与一 籽 多 胚 性 状 的 关 系 。以 ９个韭 菜 品 系 为试 材 ， 定 各 品 系 的 多 胚 苗 和 无 融 合 鉴
ｆｏ ｒ ｍ ｓ ｘ ａ ｐ ｏ ａ ａ ｉｎ ｎ ｐｏ ｃｔ ａ ｐ ｌ —ｅ ｙｏ ｅ ｄ ｉｇ ｐ ｏ ｅ ｔ ａ ｔ ｅｒ ｃ ｕｒｉ ｇ ｒ ｕ ｎｃ ｉｃ ｅ ｓ ｄ ｉ ｎｆｃ ｎ ｌ ｉ ｅ ｕ ｌ ｒ ｐ ｇ ｔｏ ｏ ａ ｍｉ ｉ ｎｄ ｏ ｙ ｍｂｒ ｓ ｅ ｌｎ ｓ ｒ ｖ ｄ ｈ ｔ ｈ ｉ ｏ ｃ ｒｎ ｆｅｑ ｅ ｙ ｎ ｒ ａ ｅ ｓｇ ｉｉａ ｔｙ ｎ ｅ
生 殖 发 生频 率 ； 期 去 雄 后 用 ０６ Ｄ Ｏ和 失 活 花 粉 材 料 。结 果 表 明 ： 过 对 多 胚 苗 和 无 蕾 ． ％ ＭＳ 诱 通 融 合 生殖 材 料 的继 代 选 择 ，提 高 了 多 胚 苗 发 生 频 率 和 无 融 合 生 殖 的 诱 导 率 ： ２次继 代选 择 后 使 多 胚 苗 发 生 率 和 无 融 合 生 殖 诱 导 率 稳定 在一 定 水 平 ； 与原 品 系相 比 ， 融 合 生殖 后 代 的多 胚 苗 发 生 率 有 明 显 提 高 。可 见 ， 胚 苗 及 无 融 合 生 殖 的 可 诱 导 性 是 可 以 无 多 遗 传 的 ， 胚 苗 特性 与无 融合 生殖 有 关 。 多 关键 词 ： 菜 ； 韭 无融 合 生 殖 ； 胚 苗 ； 传 多 遗
第12章 无融合生殖与杂种优势的永续利用
一、减数胚囊中的无融合生殖 2
2、无配子生殖 减数分裂形成的胚囊中，除卵细胞 以外的胚囊分子，主要是助细胞和反足 细胞，不经过受精形成胚的现象。 3、单雄生殖，孤雄生殖或雄核发育 ☆由雄配子单独分裂产生单倍体植株 ☆花药培养情况下，花粉发育为单倍体 植株的过程也称为雄核发育。
二、未减数胚囊中的无融合生殖 1
二、未减数胚囊中的无融合生殖 2
2、二倍体孢子生殖 由于孢原或大孢子母细胞减数分裂受阻， 通过有丝分裂形成二倍体孢子和胚囊，胚由未 减数的二倍体胚囊产生。 三、孢子体无融合生殖（不定胚生殖） 不定胚起源于种子植物的孢子体细胞，主要是珠 心组织细胞，称为珠心胚，少数来自珠被胚。 不定胚由体细胞不经胚囊阶段直接发育成胚，可 称为孢子体无融合生殖。
第二节 无融合生殖的遗传学
1996，国际无融合生殖研讨会 主题：开发利用无融合生殖— 植物科学的 新前沿 利用无融合生殖特性固定杂种优势，实现 杂种的永续利用，是一项有重要应用前 景的课题。
未减数胚囊是由体细胞（体细胞无孢子 生殖）或未经减数分裂形成的大孢子（二倍 体孢子生殖）发育而成，也称为二倍体无融 合生殖（diploid parthenogenesis），在保 持杂种优势方面具有潜在的应用前景。 1、体细胞无孢子生殖 珠心细胞，或珠被、子房壁细胞。禾本科无 融合生殖主要采用这种方式
第十二章 无融合生殖与杂种优势的 永续利用
杂种优势 三系杂交制种法：细胞质雄性不育系、保持系、恢复系 两系杂交：石明松发现水稻光敏核不育系“农垦58S”， 以此为基础，发展出两系杂交法。 固定杂种优势？ 无融合生殖（apomixis）：被子植物胚珠内细胞通过无 性繁殖方式形成种子胚的过程。胚不是来自合子，而 是来自胚珠内未经减数分裂的二倍体细胞或经减数分 裂形成的单倍体细胞。 无融合生殖可以固定杂种优势：由未经减数分裂二倍体 细胞产生的胚遗传特性与母本完全相同，若母本是杂 种，无融合生殖产生的胚就可将杂种优势一代代传递 下去。
无融合生殖
无融合生殖引言：生殖是生物繁衍后代的一种生命活动。
在大部分生物中，生殖通常涉及到两个或更多个个体的融合。
但是，也有一些特殊的生物，它们采用的是无融合生殖方式。
无融合生殖是指不需要两个个体融合就能产生新的后代的生殖方式。
这种生殖方式在自然界中并不常见，但它们却给我们带来了很多有趣的科学问题。
本文将介绍一些常见的无融合生殖形式，并讨论它们的产生机制、特点以及在科学研究中的意义。
一、无融合生殖的形式1. 孤雌生殖孤雌生殖是一种无融合生殖方式，也被称为孤雌繁殖。
它指的是一些雌性个体能够不需要与雄性交配就能产生后代。
这种生殖方式在昆虫、蜥蜴、鱼类等动物中较为常见。
例如，有些昆虫中的雌蚊子、雌蜜蜂等能够通过孤雌生殖的方式完成繁殖。
在孤雌繁殖中，雌性个体的卵子经过发育，最终孵化成为新的后代。
2. 纯雌生殖纯雌生殖是另一种常见的无融合生殖方式。
它与孤雌生殖略有不同，纯雌生殖是指只有雌性个体存在的生殖方式。
此类生殖方式在一些动物中出现，例如水螅、象鼻虫等。
这些物种中雌性个体可以通过自体受精或无性繁殖的方式，产生新的后代。
3. 孤雌有性生殖孤雌有性生殖是孤雌生殖和有性生殖的结合形式。
在这种生殖方式中，雌性个体不需要与雄性交配，但是却通过两性融合的方式进行生殖。
这种生殖方式在某些螨虫、蝎子、水蚤等生物中被发现。
孤雌有性生殖的产生机制复杂，涉及到染色体的重组和配子形成的过程。
二、无融合生殖的产生机制无融合生殖的产生机制多种多样，与物种的遗传特性和环境的适应性密切相关。
对于孤雌生殖来说，这种现象通常是由于雌性个体的卵子进行了无精子受精或者自体受精的过程。
在纯雌生殖中，一些物种通过能够自我受精或无性繁殖的方式来产生后代。
至于孤雌有性生殖，则涉及到染色体的复制和重组过程。
三、无融合生殖的特点1. 快速繁殖：无融合生殖可以让个体在短时间内大量生产后代，从而实现快速繁殖的目的。
这种生殖方式适用于环境相对稳定的情况下，在资源充足的环境中，个体可以轻松地通过无融合生殖产生大量后代。
植物无融合生殖研究的现状及
India[18]
Rao Hanna 吴树标
1968 1970 1991
SSA-1
牛天堂
1993
高频率；多 亲本聚合杂 交
小麦 油菜
冬小麦 871131 AMR-1
[21]
仇松英 曾松
1997 1998 杂交选育
四川联 合大学 植物研 究所[2]
甜菜
异源三倍体 中科院 甜菜（VVC） 发育植 物学研 究所 藏巩固 湖北海棠 三叶海棠 锡金海棠 变叶海棠 丽江山定子 小金海棠 王中英等
(2) 无孢子生殖 无孢子生殖的胚囊是由珠心细胞发育形成的； 由这种特化的珠心细胞经几次有丝分裂直接形成未减 数无孢子生殖胚囊 在有些无孢子生殖种中,有性胚囊和无孢子生殖胚囊可 以共存于同一胚珠中； 在另一些无孢子生殖种中,有性胚囊退化、消失,只保留 无孢子生殖胚囊。 在同一胚珠中无孢子生殖胚囊数目的多少具有种属特 性。
蔡得田、陈东玲1993年提出： 无融合生殖是指发生在植物胚珠中，不经过精卵融 合形成胚，以种子进行繁殖的生殖方式。 此界定有三个内容： 一是它与无性繁殖明显的区别是发生在性器官中； 二是没有性融合过程而区别于有性生殖； 三是以种子繁殖而不同于营养生殖。
无融合生殖包括2种基本类型： 单倍体无融合生殖 二倍体无融合生殖
2.1.2 无融合生殖基因与光敏感核不育基因结合用于固定杂种优 势
固定水稻杂种优势的制种技术路线是：
配制杂交稻组合 在可育季节，兼性无融合生殖光敏感核不育系与另一具有 等位基因的光敏感核不育系通过有性杂交获得杂交种子。
繁殖杂种F1
杂种F1于不育季节抽穗，可通过无融合生殖获得种子， 即可繁殖杂种F1。
（1）二倍体孢子生殖 二倍体孢子生殖起始于大孢子母细胞 ,又可分为两种类型 : 减数分裂型、有丝分裂型
用SSR分子标记分析无融合生殖龙须草的遗传多样性
Ｄ ＮＡ， 广泛 分布 于 各 类 真 核 生 物 基 因组 中 ， 与 传 统
龙须草 （ Ｅ ｕ ｌ ａ ｌ ｉ ｏ ｐ ｓ ｉ ｓ ｂ ｉ ｎ ａ ｔ ａ ） 是一 种禾 本 科无 融 的 Ｒ ＡＰ Ｄ、 ＡＦ Ｌ Ｐ等分 子标 记相 比， Ｓ Ｓ Ｒ 的重 复次 数
关键词 无融合生殖 ； 龙须草 ；ｓ Ｓ Ｒ； 遗传多样性 ；磁珠富集法 ；聚类分 析 Ｑ ９ ４ ９ ． ９ ９ 文献标识码 Ａ 文章编 号 １ ０ ０ ０ ～ ２ ４ ２ １ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ６ — ０ ０ ０ １ — ０ ７ 中图分类号
植 物无 融 合生 殖是 指不 经过 减数 分裂 和受 精作 性 无融 合 生殖类 型 （ 同一 植 株 所有 种 子 都 来 自于无 用而 形成种 子 的一 种特 殊 的生殖 方式 。无 融合 生殖 融 合结 实 ） ， 又有 兼 性无 融 合 生 殖 类 型 （ 同一 植 株 中 植物 的子代 和 母本 的基 因型 相 同 ， 可 以为 植 物 育种 部 分种 子 来 自无 融 合 生 殖 ， 部 分 种 子 来 自有 性 生 提 供 重要 的研究 方式 ［ １ ］ 。如果 将 近缘 野生 种 的无 融 殖） ［ ５ ３ 。确定有性生殖居群或单株是进一 步研究其 合 生殖 基 因通 过基 因工 程 的 方 法转 入 栽 培作 物 中 ， 无 融合 生殖 遗传 调控机 制 和分离 相关 基 因的基 础 。 可 以固定农 作 物 的杂 种 优 势 ， 将 引 起 一 次 意 义深 远 的无融 合 生殖 革命 ［ ２ － ３ ］ 。
子居群 内的 ３ 个单株 、 洋县居群 的 １ 个单株分别 与本 居群亲缘关 系较远并 与其他居 群亲缘 关系较 近 ， 显示 在这 ２ 个 居群 内不 同单株 间存在较大 的遗 传差异 ， 这种 差异可 能是居 群 内单株 间无 融合生殖 程度不 同所致 。因此 ，
第六章 无融合生殖(染色体工程补充笔记)
第六章无融合生殖1、概念：有些植物的种子形成并不经过染色体的减数和雌雄配子的融合。
这种种子不需要精卵结合。
即无融合结籽，称为无融合生殖。
2、无融合生殖的意义：（1）无融合生殖是固定杂种优势理想的途径之一。
融合生殖的完全控制将给育种家和种子生产带来新的革命。
（2）无融合生殖没有任何生物混杂。
同时可以免除三系制种当中的人力、物力的浪费，以及繁殖制种中不可避免的损失。
更显著的成就是把双亲的性状结合并固定下来，育成永久性、不分离的无融合生殖杂种。
3、无融合生殖的类型：孤雌生殖：不经过减数分裂和受精或假受精形成。
不定胚：胚是从胚囊以外的双倍体的胚珠细胞、诛心或珠被细胞产生植物无融合生殖：专性无融合、兼性无融合生殖、自主无融合生殖、诱导无融合生殖。
⑴专性无融合生殖：指胚的发育完全是由体细胞或无性生殖而来，专性无融合生殖的卵细胞一般不接受任何花粉中的精子，以其作为母本时杂交是不能成功的。
但是其花粉正常，可作为父本与其他品种杂交，并且可将无融合生殖传递给后代。
⑵兼性无融合生殖：指一个品种中兼有无融合生殖和有性生殖两种特性，在兼性无融合生殖不同的物种中有性生殖和无融合生殖的比率差异很大。
但他们均能以自身的比率平衡遗传，党以此为母本时，其中的有性部分可杂交、受精进行有性生殖。
无融合生殖部分则单性发育成胚。
因此在兼性无融合生殖F1代总会有杂种型和母本型两种类型，母本型所占比例即兼性无融合生殖中无融合生殖的频率。
⑶自主无融合生殖：中央核不需要受精就可以形成种子的无融合生殖类型。
由于胚和胚乳发育未经受精，都是从体细胞无融合生殖来的，故胚乳的染色体数目是体细胞的加倍数。
⑷诱导无融合生殖：在许多无融合生殖的物种中，配的发育和形成必需要通过授粉，这种现象称之为假受精或诱导性无融合生殖。
，在这种类型材料中，尽管卵细胞不受精，单中央核不是一个或两个未减数的极核会受精发育称五倍体的胚乳。
禾本科的无融合生殖大多数为假受精类型。
在这些植物中，极核不受精，胚乳是不能发育的，在高粱无融合发育中，曾发现种子的质子发育特性，也观察到胚的形成和发育在极核不受精的情况下已经开始，单胚乳的自主形成和发育及不育性的机理还不清楚。
遗传学名词解释★
遗传学名词解释遗传学:是研究生物遗传和变异的科学遗传:亲代与子代相似的现象就是遗传。
如“种瓜得瓜、种豆得豆”变异:亲代与子代、子代与子代之间，总是存在着不同程度的差异，这种现象就叫做变异。
真核细胞:比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂。
真核细胞含有核物质和核结构，细胞核是遗传物质集聚的主要场所，对控制细胞发育和性状遗传起主导作用。
另外真核细胞还含有线粒体叶绿体、内质网等各种膜包被的细胞器。
真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架。
染色质:在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较深的、纤细的网状物，这就是染色质。
染色体:含有许多基因的自主复制核酸分子。
细菌的全部基因包容在一个双股环形DNA构成的染色体内。
真核生物染色体是与组蛋白结合在一起的线状A双价体；整个基因组分散为一定数目的染色体，每个染色体都有特定的形态结构，染色体的数目是物种的一个特征。
染色单体:由染色体复制后并彼此靠在一起，由一个着丝点连接在一起的姐妹染色体。
着丝点:在细胞分裂时染色体被纺锤丝所附着的位置。
一般每个染色体只有一个着丝点，少数物种中染色体有多个着丝点，着丝点在染色体的位置决定了染色体的形态。
染色体组型分析或称核型分析:指对生物细胞核内全部染色体的形态特征所进行的分析。
细胞周期:括细胞有丝分裂过程和两次分裂之间的间期。
其中有丝分裂过程分为:DNA合成前期（G1期），DNA合成期（S期），DNA合成后期（G2期）和有丝分裂期（M期）。
同源染色体:生物体中，形态和结构相同的一对染色体。
异源染色体:生物体中，形态和结构不相同的各对染色体互称为异源染色体。
无丝分裂:也称直接分裂，只是细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞，整个分裂过程看不到纺锤丝的出现。
在细胞分裂的整个过程中，不象有丝分裂那样经过染色体有规律和准确的分裂。
有丝分裂:包含两个紧密相连的过程:核分裂和质分裂即细胞分裂为二，各含有一个核。
无融合生殖名词解释
无融合生殖名词解释
无融合生殖是指生物通过不经过任何融合（也称为受精）的生殖方式繁殖后代的过程。
这种生殖方式可以在很多不同的生物中观察到，如原核生物、真核生物的无性生殖植物和动物等。
在原核生物中，无融合生殖称为单纯分裂。
单纯分裂是指原核生物通过细胞分裂的方式产生两个完全相同的后代细胞。
这种方式不涉及任何形式的基因交换，因此后代的遗传信息与父母细胞完全相同。
在无性生殖植物中，无融合生殖的一种常见形式是孤雌生殖。
孤雌生殖是指植物通过自我受精，即植物的卵细胞直接受精而产生后代。
这种方式不需要与其他个体进行交配，因此植物能够独立繁殖。
在无性生殖动物中，无融合生殖的一种常见形式是分裂生殖。
分裂生殖是指动物通过细胞分裂的方式产生两个或更多完全相同的后代个体。
这种方式不涉及任何形式的交配，因此后代个体与父母个体完全相同。
无融合生殖具有一些特点。
首先，它能够快速、高效地繁殖后代，因为不需要花费时间和能量寻找配偶、进行交配和受精等过程。
其次，无融合生殖能够产生与父代个体完全相同的后代，这有助于保留有利的遗传性状。
然而，由于缺乏基因交换，无融合生殖也容易导致基因变异的积累和基因库的贫瘠。
总体而言，无融合生殖在生物界中广泛存在。
它是生物多样性
的重要因素之一，对生物体在适应环境变化、繁殖后代和维持种群数量方面起到关键作用。
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• 据王学慧(2002)的统计，已发现35个科440多个种的被子植 物具有无融合生殖特性。 • 马三梅（2002）指出，在己被人们研究的单子叶植物中， 共有20个科110属中存在无融合生殖现象，其中禾本科有 65个属，约占60%；兰科有19个属，占17%；其余的18科 仅占23%。 • 禾本科植物65个属可进行无融合生殖，并且49个属170多 个种能进行二倍体孢子生殖或无孢子生殖。除了苹果和柑 桔属植物之外，在重要经济植物中，无融合生殖现象并不 常见。
• 孙敬三（1996）将植物的生殖方式划分如下图，同时也认 为无融合生殖过程是不经过雌雄配子融合而产生种子的生 殖方式。
对于发生的无融合生殖类型可根据是否由胚囊细胞，
以及形成胚囊的过程中是否发生过减数分裂，可将无融合 生殖类型而归为三大类： • 在减数胚囊中的无融合生殖（单倍体孤雌生殖、单倍体无 配子生殖、雄核发育） • 在未减数胚囊中的无融合生殖（无孢子生殖、二倍性孢子 生殖） • 不定胚生殖。
一、无孢子生殖（apospory）
• 由胚珠中不同位置的体细胞发育(经过2次或3次有丝分裂) 形成不减数的胚囊，由不减数胚囊进一步发育为具有胚和 胚乳的种子，这பைடு நூலகம்叫无孢子生殖。
• 在二倍体植物中起源于未减数胚囊中的助细胞或反足细胞
的无融合生殖又称为二倍体无配子生殖。
二、二倍性孢子生殖（diplospory）
一、无孢子生殖的遗传
• 对无孢子生殖的遗传，过去已有不少工作，但所得结论差异很大。主 要有以下观点：① 多个隐性基因控制；②两位点模式； ③显性基因 控制。 • 随着研究工作的深入，人们开始普遍接受无孢子生殖单基因控制模式， 如早熟禾属、双花草属、山柳菊属、甜草属，还有大黍等无孢子生殖 均具有单基因控制模式。 • 无孢子生殖的珊状臂形草(Brachiaria brizanlha )的无融合生殖由1个显 性基因控制的(Pessinol, 1997 )。Pennisetum ciliare的无孢子生殖也是1 个基因控制的(Gustine et a1.，1996 )。 • 巴费尔草为无孢子无融合种，生殖方式受两对基因控制（Taliaferr et al,1966），而且这两对基因之间存在着上位作用（epistasis）。 • 另外Nogler et a1(1984 )在金发状毛茛(Rununculus auricomu)中，无融 合生殖是由2对连锁基因控制的，其中1对显性基因为Eis，其一旦启 动将促进其他基因的表达，致使无融合生殖的发生。 • 另外，王志伟，李荣田，郭德栋（2004）在无融合生殖遗传控制理论 里提出无孢子生殖专化基因组区(apospory specific genomic regionASGR)。
四、单性生殖（parthenogenesis）
• 由减数胚囊中的配子、助细胞或反足细胞发育成的植物胚 或雄配子进入胚囊后直接形成胚的过程，为单性生殖。 • 由卵细胞不经过受精而直接发育为个体的生殖方式称为单 倍体孤雌生殖 (简称孤雌生殖，haploid parthenogenesis)
• 由助细胞或反足细胞直接发育为个体的生殖方式则称为单 倍体无配子生殖(简称无配子生殖，haploid apogamy)。
• 与雌核发育相对应的是雄核发育(gynogenesis)，雄核发育 是无融合生殖的一种特殊形式。专指精卵细胞发生细胞质 融合后，没有进行核融合，之后卵核消失，精核发育成胚。
五、无融合体（apomict）
• 具有无融合生殖能力的个体叫无融合体。 • 按照植物无融合生殖发生的完全程度可分为专性无融合生殖(obligate apomicts)和兼性无融合生殖(facultative apomicts)两种，其中专性无 融合生殖无需经过受精自主发育，所有子代基因型与母本完全一致， 即其后代全为无融合生殖而来的，后代不分离。
•
用化学药物(包括植物激素如秋水仙、马来酰肼、激动素及脯氨酸等) 也能在很多植物中成功地诱导了孤雌生殖。
• 无配子生殖中报道得较多的是助细胞产生的融合生殖，助细胞无配子 生殖幼胚的发育有两种情况。一种情况是卵细胞受精发育成一个二倍 体胚，一个助细胞不经过受精发育成一个单倍体胚；另一种情况是卵 细胞和助细胞都不经过受精作用直接发育成孤雌生殖和无配子生殖幼 胚。
2、有丝分裂型 大孢子母细胞并不进入减数分裂状态，只是 细胞体积增大，然后经有丝分裂形成8核未减数胚囊。而 有丝分裂型最初是在高山蝶须(Antennaria alpina)中观察 到这种类型，故又称为蝶须属(Antennaria)型。 • 胚胎的发生可能在胚乳发生之前，也可能在胚乳发生之后。 二倍体孢子生殖胚囊的卵细胞不经受精就可自发分裂形成 胚，其胚乳的形成在菊科(Composifae)植物中多由极核自 发分裂形成，而在禾本科(Gramineae)植物如早熟禾属 (Eragraitis)中胚乳的形成需经授粉的精核和极核结合的假 受精作用(pseudogamy) 即为非自主的无融合生殖。
第三节 无融合生殖的遗传
• 很多事实证明无融合生殖并不是一种可以由环境因子随机 诱导的过程，它是由遗传因子控制的。通过兼性无融合生 殖体和有性生殖体之间或有性生殖体和专性无融合生殖体 之间进行有性杂交，对获得的杂种后代的生殖方式进行遗 传分析，已确定或大致确定了一些无融合生殖类型的遗传。 • 关于植物无融合生殖的遗传学机理，目前主要有两种观点： 一种是由单基因控制；另一种是由寡基因控制。
• 由大孢子母细胞未进行减数分裂而是进行有丝分裂，或经 过不正常的减数分裂所成二倍性胚囊，再由这些胚囊进一 步发育形成的植物胚。 • 在二倍体植物中，起源于未减数胚囊中的卵细胞的无融合 生殖又称为二倍体孤雌生殖。
三、不定胚生殖（adventitions embryny）
• 指由胚囊外面的珠心细胞或珠被细胞，直接经过有丝分裂而发育形成 的植物胚的生殖方式，故不定胚又叫珠心胚。 • 不定胚生殖又称孢子体无融合生殖，而二倍性孢子生殖和无孢子生殖 称为配子体无融合生殖。 • 不定胚生殖与无孢子生殖的不同之处是在不定胚的形成过程中，珠心 细胞或珠被细胞不形成胚囊结构。不定胚现象在柑桔类植物中极为普 遍。 • 不定胚的形态和合子胚(有性胚)相似，但通常比合子胚生长旺盛，在 具有多个珠心不定胚的种子中，合子胚往往发育不完全，甚至死亡。 • 在未发生受精作用的胚珠中，也可以发生不定胚，但由于缺乏胚乳的 滋养，这种不定胚只能发育球形胚或早期子叶胚时期，然后解体消亡。
第十一章 无融合生殖的遗传
第一节 无融合生殖的类型
• 生物的生殖方式，除了有性生殖，还存在无性生殖和无融 合生殖（apomixis）方式。 • 早期Winkler（1906）指出无融合生殖包括：无融合结籽 (agamospermy)现象，即不经过精细胞和卵细胞融合形成 合子而产生种子的过程；还包括用营养器官进行繁殖的全 部类型 。 • Bashaw(1988)等人对无融合生殖概念的解释是：无融合生 殖是指植物不经过雌雄配子融合而产生种子的生殖方式， 即无融合结籽。蔡得田(1993)提出:无融合生殖是指发生 在植物胚珠中，不经过精卵融合形成胚，以种子进行繁殖 的生殖方式。
未减数无孢子生殖胚囊在胚囊的发育过程中首先是一些珠心细胞膨大，其细 胞核体积增加、细胞质变浓，形成类似大孢子母细胞的胚囊原始细胞，再由 胚囊原始细胞经过下列2种方式的一种形成无孢子生殖胚囊：
•
1、山柳菊属（Hieracium）型 胚囊原始细胞直接经过有丝分裂形成8个核， 2个极核，3个反足细胞，1个卵细胞和2个助细胞：它们均为二倍体细胞。
三、不定胚生殖机制
• 不定胚的起源有两种：珠心细胞起源和珠被细胞起源。其中珠心细胞 起源比较常见。起源于珠被细胞的不定胚极为少见。 • 关于不定胚原始细胞发生时期，在不同植物间有差异。柑桔属 (Citrus) 的不定胚珠心原始细胞在开花前已存在，并以浓厚的细胞质和大的细 胞核而区别于其它珠心细胞。蒲桃(Eugenia jambos)的珠心胚在授粉 前已经开始发育，可是只有在授粉、受精和胚乳形成后才能发育成熟。 • 在某些植物中，不定胚与合子胚同在胚囊中发育，共存于同一粒种子 中。如芒果 (Mangifera indica)的一些品种，其合子胚早期退化，种子 里只剩下不定胚。 • 不定胚也可根据是否需要授粉或受精剌激而分为“自主的”和“非自 主的”两类。具有自主不定胚的植物如花椒，其胚和胚乳均自发地发 生和发育，不需要授粉和受精的剌激。具有非自主不定胚的植物，其 不定胚的发育需要授粉或受精的剌激。 •
第二节 无融合生殖机制
• 无融合生殖机制主要是指各种无融合生殖胚胎发
育的细胞学基础，由此决定后代的遗传组成。
一、无孢子生殖机制
• 无孢子生殖的胚囊通常是由胚珠的珠心细胞发育形成的。这种特化了的珠心 细胞（称为无孢子生殖胚囊原始细胞）经几次有丝分裂直接形成未减数无孢 子生殖胚囊。在有些无孢子生殖种中，有性胚囊和无孢子生殖胚囊可以共存 于同一胚珠中；有些无孢子生殖种中，有性胚囊退化、消失，只保留无孢子 生殖胚囊。在同一胚珠中，无孢子生殖胚囊数目的多少具有种属特性。
2、黍属（Panicum）型 分化程度较低，胚囊原始细胞只经过两次有丝分裂， 产生4个细胞核，其中1个为卵核、2个为助细胞核、 1个为极核，它们都是二 倍体的。 据统计，在禾本科无融合生殖植物中，95%以上属于无孢子类型。
二、二倍性孢子生殖机制
• 二倍性孢子生殖均起始于大孢子母细胞，其后代有两种情况： 1、减数分裂不正常型 主要是指大孢子母细胞在形式上可以启动减数分 裂，进入前期I，但减数分裂很快就受到抑制，结果形成了含有整套体 细胞染色体的“再组核”，再组核进行一次有丝分裂，形成2个未减数 的大孢子，其中一个经连续3次有丝分裂形成8核未减数胚囊，另一个 退化，这种方式在蒲公英属中最为典型，因此这种形式的无融合生殖 被称为蒲公英Taraxacum型。 另外还有：减数分裂的第一次分裂也以重组核方式结束，但减数分 裂的第二次分裂后没有形成细胞壁，两个子核分别移向珠孔端和合点 端，经过两次有丝分裂，形成了一个四孢子起源的二倍体8核胚囊。这 种方式在苦卖菜属中最为典型，因此这种形式的无融合生殖被称为苦 卖菜型; 或者：减数分裂的两次分裂结束时均出现了重组核，因此，胚囊由一 个四倍体的细胞经过三次有丝分裂而成。这种胚囊是8核、7细胞、四 倍体的，其中央细胞为八倍体, 这种方式在金光菊中最为典型，因此这 种形式的无融合生殖被称为金光菊型。等等