第十章 无融合生殖和多胚现象
植物学名词解释
一．名词解释：不完全花：缺少花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群中的任何一部分的花。
完全花：花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群都有的花。
花芽分化：由花原基或花序原基逐渐形成花或花序的过程。
2-胞花粉：传粉时，仅由生殖细胞和营养细胞组成的花粉。
3-胞花粉：传粉时，包含3个核的花粉。
卵器：近珠孔端的3个核，一个分化为卵细胞、2个分化为两个助细胞，它们合称为卵器。
配子体：有世代交替的植物的生活史中，以单倍体状态生长的组织或细胞。
受精：卵细胞和精细胞的相互融合、形成合子的过程。
雄性生殖单位：雄配子体中精子异型性：一个生殖细胞的两个姊妹精细胞之间存在形态结构上和遗传上的差异。
双受精：两个精子分别与卵和极核结合的现象。
无融合生殖：不经过雌雄性细胞的融合而产生有胚的种子的现象。
多胚现象：有些植物里含有两个或2个以上的胚。
合点受精：有些植物，花粉管进入子房后，沿子房壁内表皮经合点进入胚囊。
珠孔受精：花粉管进入子房后，直趋珠孔，通过珠孔进入珠心，最后进入胚囊。
核型胚乳：初生胚乳核在分裂时，从胚囊边缘开始逐渐产生细胞壁，并进行胞质分裂，形成胚乳细胞，并由边缘向中心发展。
细胞型胚乳：有些植物的胚乳，在形成初生胚乳核后，每次分裂都随之进行胞质分裂，产生细胞壁，形成多细胞结构，而不经过游离核时期。
沼生目型胚乳：初生胚乳核第一次分裂后把胚囊分隔成珠孔室和合点室，然后每室分别进行几次游离核的分裂，最后珠孔室形成胚乳细胞，合点室往往保持游离核状态。
真果：纯由子房发育而来的果实。
假果：出子房外，还有花的其他部分参加发育，和子房一起形成的果实。
单性结实：有些植物，不经过受精，子房也会膨大发育成果实的现象。
识别蛋白：花粉内壁和外壁中所含有的一种具有识别功能的活性蛋白。
雄性不育：在极少数植物中，由于遗传和生理原因或外界环境影响，花中的雄蕊得不到正常发育，使花药发育畸形或完全退化的现象。
二．问答题：1、试述被子植物从孢原细胞的产生到成熟花粉粒形成的整个花药发育过程。
韭菜无融合生殖的遗传特性及其与多胚性关系的研究
（ｏ ｅｅｏ ｏｔｕｔｒ， ｈｎ ａｇＡ ｒ ｕｔｒｌＵ ｉｅｓｙ Ｓ ｅｙｎ ８ ６ Ｃ ｉａ Ｃ ｌ ｇ ｆＨ ｒｃｌ ｅ Ｓ ｅｙｎ ｇ４ ｌ ａ ｎｖｒｉ ， ｈｎ ａｇ １０ ６ ， ｈｎ） ｌ ｉ ｕ ｃ ｕ ｔ １
韭 菜无 融合 生殖 的遗传 特 性及 其 与 多胚性 关 的研 究 系
冯 辉 ， 钟 志 赵
（ 阳农 业 大 学 园艺 学 院， 阳 １０６ ） 沈 沈 １８ ６ 摘 要 ： 探 明韭 菜 无 融 合 生殖 的遗 传 特 性 ， 为 及其 与一 籽 多 胚 性 状 的 关 系 。以 ９个韭 菜 品 系 为试 材 ， 定 各 品 系 的 多 胚 苗 和 无 融 合 鉴
ｆｏ ｒ ｍ ｓ ｘ ａ ｐ ｏ ａ ａ ｉｎ ｎ ｐｏ ｃｔ ａ ｐ ｌ —ｅ ｙｏ ｅ ｄ ｉｇ ｐ ｏ ｅ ｔ ａ ｔ ｅｒ ｃ ｕｒｉ ｇ ｒ ｕ ｎｃ ｉｃ ｅ ｓ ｄ ｉ ｎｆｃ ｎ ｌ ｉ ｅ ｕ ｌ ｒ ｐ ｇ ｔｏ ｏ ａ ｍｉ ｉ ｎｄ ｏ ｙ ｍｂｒ ｓ ｅ ｌｎ ｓ ｒ ｖ ｄ ｈ ｔ ｈ ｉ ｏ ｃ ｒｎ ｆｅｑ ｅ ｙ ｎ ｒ ａ ｅ ｓｇ ｉｉａ ｔｙ ｎ ｅ
生 殖 发 生频 率 ； 期 去 雄 后 用 ０６ Ｄ Ｏ和 失 活 花 粉 材 料 。结 果 表 明 ： 过 对 多 胚 苗 和 无 蕾 ． ％ ＭＳ 诱 通 融 合 生殖 材 料 的继 代 选 择 ，提 高 了 多 胚 苗 发 生 频 率 和 无 融 合 生 殖 的 诱 导 率 ： ２次继 代选 择 后 使 多 胚 苗 发 生 率 和 无 融 合 生 殖 诱 导 率 稳定 在一 定 水 平 ； 与原 品 系相 比 ， 融 合 生殖 后 代 的多 胚 苗 发 生 率 有 明 显 提 高 。可 见 ， 胚 苗 及 无 融 合 生 殖 的 可 诱 导 性 是 可 以 无 多 遗 传 的 ， 胚 苗 特性 与无 融合 生殖 有 关 。 多 关键 词 ： 菜 ； 韭 无融 合 生 殖 ； 胚 苗 ； 传 多 遗
《植物学》课程教学大纲
《植物学》课程教学大纲Botany一、课程基本信息— 1 —（一）知识目标植物学是研究植物的形态结构、分类、生长发育与生殖规律以及植物和外界环境之间的辩证关系的一门科学。
它是生科、生技、农学、园林、园艺、植保、种子等十几个专业的重要专业基础课，本课程的目的是使学生在学习植物学后，认识植物细胞、组织、器官的形态特征以及功能，掌握营养器官和繁殖器官形态解剖的基本知识、技能和技巧，熟练地运用植物分类学的原则、原理，识别和鉴别植物。
（二）能力目标锻炼学生对植物外部形态结构和各器官内部结构进行独立分析的能力，培养学生认识校园及附近城区主要植物的能力。
（三）素质目标— 2 —（1）通过本课程的教学，使学生学习植物学的发展史，掌握植物形态解剖的基本知识，初步了解植物各大类群及其相互之间的亲缘关系和系统发育的规律。
这将为学生以后学习《植物生理学》、《植物生态学》、《植物逆境生理》、《作物育种学》、《观赏园艺》及《生物化学》等课程打下基础。
（2）进一步加强学生综合素质和创新能力的培养，树立科学的世界观，增强学生分析问题和解决问题的能力。
三、基本要求（一）了解（1）了解花的形成和发育。
（2）了解植物界的发生和演化。
（3）了解流行的被子植物分类系统的理论基础和它们之间的不同点。
（二）理解（1）理解细胞分裂的类型和过程。
（2）理解植物各营养器官之间维管组织的联系。
（三）掌握（1）掌握植物细胞显微和亚显微结构。
（2）掌握植物组织的起源和类型。
（3）掌握植物营养器官和繁殖器官的发育过程和形态结构。
（4）掌握植物的各大类群，关键科、属及其特征，分布，系统学意义以及经济价值，各类群之间的亲缘关系。
四、教学内容与学时分配绪论 2 学时知识点：植物的多样性；植物界；植物的重要性；植物学发展简史及今后的发展趋势；学习植物学的目的和方法。
本章小结重点：植物的多样性；植物的重要性。
难点：植物的多样性；植物学的发展简史。
思考题：— 3 —1、简述植物在自然界和人类生活中的重要性。
植物与植物生理讲义——植物的生殖器官
植物与植物生理讲义——植物的生殖器官植物的花、果实和种子这三种器官与植物的有性生殖有关，因此称为生殖器官。
植物借助于生殖，使它们的种族得以延续和发展。
第一节花的发生和组成部分一、花芽分化花芽分化：指茎尖分生组织分化形成花和花序的过程，叫花芽分化。
穗分化：禾本科植物茎尖分化为花序（穗）的过程叫穗分化。
花芽分化过程：１、首先是生长锥伸长，如：小麦、水稻、棉花、苹果２、伸长的生长锥的进一步变化有两种情况：①生长锥发育为一朵花时，则生长锥逐渐增宽、变平。
②生长锥发育为花序时，则增大成半圆形或圆锥形。
３、小花的分化，是在宽大变平的生长锥由外向内依次出现若干轮突起，分别为花萼原基、花冠原基、雄蕊原基、雌蕊原基。
有些植物如油菜、龙眼最后分化花冠原基。
二、花的组成典型的花可分为：花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分。
它们分别着生在花柄顶端略微膨大的花托上。
花：是植物适应有性生殖的变态枝条。
（一）花柄和花托（二）花被花被：花萼和花冠合称为花被。
两被花：一朵花中同时具有花萼和花冠的花。
油菜、大豆单被花：只有花萼或花冠的花。
大麻、桑无被花：没有花被的花。
杨、柳１、花萼花萼位于花的最外轮，由数枚萼片组成。
萼片的外形似叶，通常为绿色，能进行光合作用；但有些植物的花萼具有鲜艳的颜色，形似花冠，如一串红、耧斗菜等。
在开花前，花萼包在花的最外面，具有保护幼花的作用。
花萼一只有一轮，但也有两轮的，如棉花、扶桑等，外轮叫副萼，内轮叫花萼。
根据组成花萼的各个萼片的离合情况，可分为：离萼：油菜合萼：大豆、花生根据开花后花萼是否脱落，可分为：落萼：白菜、油菜宿萼：茄、番茄等２、花冠花冠位于花萼的内方，由若干个花瓣组成。
作用：①保护作用。
②吸引昆虫进行传粉。
花冠的类型：根据组成花冠的花瓣的离合情况，花冠可分为：（１）离瓣花冠：一朵花中的花瓣彼此完全分离，离瓣花冠；这种花叫离瓣花。
有以下几种类型。
①蔷薇形花冠：由五个分离的花瓣排列成五星辐射状。
②十字形花冠③蝶形花冠（２）合瓣花冠：一朵花中的花瓣，基部互相连合或全部连合，叫合瓣花冠。
关于植物无融合生殖的研究
关于植物无融合生殖的研究无融合生殖，顾名思义该种生殖过程中不会出现雌雄种子融合的现象。
许多无融合生殖产生的植物种子通常带有原植物的全部基因类型，不会出现其他植物的特性，无融合生殖的这种特点可以应用在植物类型的固定上。
植物无融合生殖的利用价值比较大，但是其形成的过程是非常复杂的，表现形式也有很多种，会受到多种因素的影响。
因此，本文对植物无融合生殖进行了研究和探讨。
标签：无融合生殖；遗传机制；表现遗传引言：在无融合生殖植物中，种子的形成没有经历减数分裂中的交换或者受精，结果其子代在遗传上是其母本的克隆，保留着母本的基因型。
因此，无论性状在遗传上有多复杂，无融合生殖植物均能通过种子繁殖，永久地保存感兴趣的基因型，这在杂种优势的保存方面起着极大的作用。
一、无融合生殖胚囊形成早期阶段的调控最近，不少学者研究了无融合生殖胚囊形成早期阶段调控的生物学机理，而研究无融合生殖的分子机理主要研究胚囊早期的发育过程以及胚是如何逃避受精而形成种子的。
Koltunow等早在2003年就提出，无融合生殖始于一种在某一步骤或某些步骤脱调节的有性生殖形式。
玉米中发现了一种突变体，突变位点编码AG0104，导致减数分裂时染色质不能螺旋化缩短，进而导致染色体不能分离和功能性未减数配子的形成，而AG0104所属的蛋白家族ARGONAUTE蛋白是RNA沉默复合体的关键组分，说明RNA沉默在此过程中发挥着作用。
此外，AG0104专门在性母细胞周围的体细胞中积累，说明它是一个移动信号，而不是对性母细胞中转录的细胞自主调控。
二、植物无融合生殖的遗传机制研究在对不同植物进行无融合生殖遗传机制的研究过程中，主要就是对植物中基因的数和基因的显性情况和隐性情况等研究，发现了不同的植物的遗传机制是存在差异的，有些同种植物也出现了不同的研究结果。
在同一种植物中，基因中的不同识别点位也会对无融合生殖造成影响，从而体现出不同的特性。
通常来讲，无融合生殖主要是由极少数基因或者一个单独的基因进行控制，呈显性，这种属于转型无融合生殖。
华中农业大学339《农业知识综合一》(园林)考试大纲
华中农业大学339《农业知识综合一》（园林）考试大纲园艺植物育种学考试大纲第一部分考试内容（范围）（含对知识点的掌握要求）第一章绪论（分值0-10%）1、学习目的与要求通过本章的学习，了解植物育种学的性质、任务和主要内容，遗传改良在作物生产发展中的作用；明确作物品种的概念，自然进化和人工进化与植物育种的关系。
2、考核知识点（1）识记：品种、自然进化和人工进化的概念。
（2）领会：自然进化和人工进化与植物育种的关系。
第二章作物的繁殖方式及品种类型(分值0-10%)1、学习目的与基本要求通过本章的学习，掌握作物的繁殖方式，作物的品种类型及其特点；了解植物自交和异交的遗传效应。
2、考核知识点（1）识记：作物的繁殖方式及其品种类型。
（2）领会：作物的繁殖方式与品种类型之间的关系，自交和异交的遗传效应。
第三章种质资源(分值5-20%）1、学习目的与要求要求了解种质资源在植物育种上的重要性，种植资源的类别及其特点；领会作物起源中心学说及其指导意义。
2、考核知识点（1）识记：种质资源的概念及其范畴；种植资源的类别及其特点；瓦维洛夫的起源中心学说。
（2）领会：领会作物起源中心学说及其指导意义。
第四章育种目标（分值0-10%）1、学习目的与要求通过本章的学习，了解制定植物育种目标的原则，掌握植物育种的主要目标。
2、考核知识点（1）识记：植物育种的主要目标。
（2）领会：作物产量构成因素及其相互关系，高产育种策略等。
第五章引种和选择育种（分值5-20%）1、学习目的与要求通过本章的学习，要求了解作物引种的意义和影响引种成功的因素，领会引种的基本原理和引种的基本步骤；掌握选择育种的基本原理、方法和程序。
2、考核知识点（1）识记：引种的基本原理；选择育种的基本原理；选择的基本方法；选择育种的程序。
（2）领会：植物发育特性与引种的关系及不同作物引种后的生长发育规律；作物自然变异的原因。
（3）综合应用：根据作物引种规律及其发育特性开展主要园艺作物引种。
无融合生殖与柑橘多胚现象的研究进展
植物科学学报2014，32（1）：88 96Plant Science JournalDOI ：10.3724/SP.J.1142.2014.10088无融合生殖与柑橘多胚现象的研究进展张斯淇，徐强，邓秀新*（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉430070）摘要：植物无融合生殖是指植物的胚珠组织不经历正常的减数分裂和受精作用，而直接进行胚发育形成种子的无性生殖方式。
无融合生殖植物完全继承了母体的全部基因型，因而具有独特研究与育种意义。
芸香科柑橘属植物具有独特的多胚现象，其珠心组织能够发育成不定胚（称为珠心胚）进行无融合生殖。
文中介绍了柑橘类植物的珠心胚生殖现象、细胞学和遗传学研究进展。
珠心胚现象虽然对柑橘杂交后代获得有较大影响，但在生产上可产生性状整齐一致的后代，可以培育无病毒苗木。
关键词：不定胚生殖；珠心胚；孢子体无融合生殖；柑橘中图分类号：S666文献标识码：A文章编号：2095-0837（2014）01-0088-09收稿日期：2013-04-26，修回日期：2013-08-05。
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30921002）。
作者简介：张斯淇（1988－），女，博士研究生，主要从事柑橘无融合生殖研究（E-mail ：zhangsiqi@ ）。
*通讯作者（Author for correspondence.E-mail ：xxdeng@ ）。
A dvances in A pomixis and Polyembryony Ｒesearch in C itrus PlantsZHANG Si-Qi ，XU Qiang ，DENG Xiu-Xin *（College of Horticulture and Forestry ，Huazhong Agricultural University ，Key Laboratory ofHorticultural Plant Biology ，Ministry of Education ，Wuhan 430070，China ）A bs tract ：In apomixis asexual reproduction ，the ovule generates embryogenesis without meiosis or fertilization ，leading to embryo development and seed formation．Apomicts inherit the mother's genotype entirely ，and therefore have unique significance in research and breeding．Polyembryony ，in which nucellar embryos develop from nucellar tissue to undergo apomixis ，is a unique phenomenon of Citrus and other genera of Ｒutaceae．This review focused on the phenomenon of adventitious embryony in Citrus and recent progress in histocytology and genetics．Nucellar embryony hinders the formation of hybrid offspring in Citrus ，but it can produce offspring with good unity and can also be used for generating virus-free seedlings．Key words ：Adventitious embryony ；Nucellar embryo ；Sporophytic apomixis ；Citrus 早在1719年，Leeuwenhoek 就发现甜橙［Citrus sinensis （L.）Osbeck ］中一颗种子可以萌发出两个幼苗，这是柑橘多胚现象第一次被报道，而这种现象是由于植物界中独特的无融合生殖方式（apomixis ）导致的。
浙江农林大学植物学考试名词解释专版
细胞器：一般认为是散布在细胞质内具有一定结构和功能的微结构或微器官。
胞间连丝：穿过细胞壁，沟通相邻细胞的原生质的丝，是能量、物质、信号的通道。
纹孔：当次生壁形成时，次生壁上具有一些中断的部分，即初生壁完全不被次生壁覆盖的区域。
细胞壁特化：细胞壁主要是由纤维素构成。
由于环境的影响，生理机能的不同，细胞壁常常沉积其他物质，以致发生理化性质的变化，如木质化、木栓化、角质化、粘质化和矿质化等。
原生质：泛指细胞内有生命的物质，是细胞结构和生命活动的基础。
原生质体：构成生活细胞除细胞壁以外的部分，由有生命物质原生质所构成，是各类代谢的主要场所。
质体：一类与碳水化合物的合成和贮藏密切相关的细胞器。
是植物细胞特有的结构。
微丝：又称肌动蛋白纤维，主要成分是肌动蛋白。
微管：由微管蛋白组成的长管状细胞器。
成膜体：细胞分裂末期在二个子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤丝，形成了一个密集着纺锤丝的桶状区域，称为成膜体。
染色质：间期细胞内由DNA，组蛋白及少量非组蛋白和RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在形式。
细胞周期：有丝分裂从一次分裂结束到另一次分裂结束之间的时期，叫细胞周期，一个细胞周期包括G1期、S期、G2期和M期。
细胞分化：在植物个体发育中，细胞在形态结构和功能上发生差异的过程。
脱分化：在一定条件下，成熟细胞恢复到胚性细胞的过程。
程序性细胞死亡：细胞受其内在基因编程的调节，通过主动的生化过程而全面降解，形成特定细胞的现象。
细胞全能性：每个细胞都具有完全相同或基本相同的遗传物质，都具有发育成一个完整有机体或任何细胞的潜力。
组织：个体发育中，具有相同来源的同一类型或者不同类型的细胞群组成的结构和功能单位。
分生组织：由未分化的、具分裂能力的胚性细胞组成的组织。
成熟组织：分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力，进一步生长和分化，形成其他各种组织，也称永久组织。
传递细胞：细胞壁内突生长，增大了质膜表面积，并含丰富的细胞器与胞间连丝，具短途运输的功能的薄壁细胞。
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头巾百合助细胞胚的发育
3 单倍体单雄生殖：
由雄配子单独分裂产生胚。 罕见 二、在未减数的胚囊中的无 融合生殖： 发生于未经减数分裂 的二倍体胚囊中。 由大孢子母细胞或珠 心细胞有丝分裂形成胚囊 1 二倍体孤雌生殖 ：2N 卵细胞形成胚。 2 二倍体无配子生殖：助 细胞、反足细胞形成胚。
腺泽兰未减数胚囊的发育
合子胚
多胚现象
真多胚 1．由合子、原胚或胚柄裂 生产生多胚 2．由助细胞产生胚 3．由反足细胞产生胚 4．由胚囊外的珠心或珠被 细胞长入胚囊发育为胚 假多胚 1．同一珠心中形成多数胚囊 2．两个或多个珠心结合在一 起 3．珠心裂生
白花蒲公英未减数胚囊的发育
第二节 多胚现象
概念： 在一个胚珠中产生两个或两个以上 的胚的现象。 一、裂生多胚： 由受精卵产生2个或多个独立 的胚，2N；或由胚柄产生。郁金 香、耳叶报春。 裸子植物普遍。 二、从助细胞产生胚： 由助细胞受精或不受精形成胚。
美冠兰的裂生多胚现象
三、从反足细胞产生胚 少数，反足细胞直接分裂形成原胚 四、不定胚： 由珠心或珠被细胞发育形成胚。胚囊仍正常发育。如柑桔。 五、假多胚现象： 多胚产生在同一胚珠不同的胚囊里。
第一节
无融合生殖
概念：在植物的胚囊中，不经过配子的融合，而产 生有胚种子的现象。 一、在减数的胚囊中的无融合生殖： 罕见，因只含一组染色体，植物体不育。 1 单倍体孤雌生殖：由单倍体的卵细胞直接发育成为胚。 经人工染色体加倍，可得到反 足细胞直接发育 成胚。