第三章 微生物新陈代谢

《微生物生理学》 授课教师 胡 小 兵 授课班级 市政工程09级 院 系 建工学院环境工程系

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第三章 微生物的新陈代谢 §1 微生物的能量代谢 一、代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。

图3。1 分解代谢的三个阶段 3 1、分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段(图3.6)：

1）第一阶段是将大分子降解成小分子物质； 2）第二阶段是将第一阶段产物降解成乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；

3）第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。

第二、第三阶段产生的NADH、FADH2通过电子传递链被氧化，产生大量的ATP。

2、合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。

其他无机营养物质 大分子有机物 简单有机物质

分解作用 无机物转化 图3-2 微生物合成代谢过程 物质转化

CO2

有机物 光合作用

G、AA、脂肪酸、丙三醇等 4

图3.3 能量与代谢关系示意图 一、产能代谢与生物氧化（呼吸作用）的关系 一）生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。生物氧化（呼吸作用）的本质——氧化还原作用的统一过程。这过程中有能量的产生和转移。微生物从中获得生命活动需要的能量。

生物氧化还原过程不同于一般的化学氧化还原过程，有以下几个差别： 1）在酶的作用下，常温常压的温和条件； 2）复杂有机物被氧化成二氧化碳、水和其他简单的物质； 3）产生能量供给生物（合成、生命活动、热能）； 4）多步反应，产生许多中间产物；同时吸收和同化各种营养物质。 5

二）生物能量的转移中心——ATP ADP + Pi → ATP AMP + 2Pi → ATP ADP能量载体，ATP能量库。水解释放出高能键，每个键含31.4KJ能量。 ATP生成的有三种方式： 1．基质(底物)水平磷酸化 微生物在生物氧化过程中，底物生成含高能键化合物，通过酶的作用直接偶联ATP的合成，主要在发酵中。

乙酸激酶 乙酰磷酸 + ADP 乙酸 + ATP

胸腺嘧啶 核糖 6 2．氧化磷酸化 又称“电子传递水平磷酸化”，底物在氧化过程中生成的NADH或FEDH2，通过位于线粒体内膜的电子传递链将电子传递给氧或其他氧化型物质的过程。

其在细胞中的位置：真核细胞是线粒体，原核细胞是细胞质膜。

电子传递体系（呼吸链）：有氧呼吸中传递电子的一系列偶联反应，由NAD或NADP、FAD或FMN、辅酶Q、细胞色素等组成。其功能是传递电子和产生ATP。 在好氧呼吸中，由前面EMP和TCA产生的H（NADH2和FADH2），通过电子传递体系（呼吸链），最终到达分子氧，形成水。在这一传递过程中，产生ATP。（称为氧化磷酸化）

3．光合磷酸化----光能转化为化学能中的磷酸化。 1）产氧型光合作用：具有光合色素的微生物完成。 光子、叶绿素 2NADP + 2ADP +2 Pi + 2H2O 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2

2）不产氧型光合作用：紫细菌、绿细菌 7

光子、细菌叶绿素 n ADP + n Pi n ATP

ATP只是一种短期的贮能物质。若要长期贮能，还需转换形式。如果有过剩的ATP，大多数微生物会将其能量转化到储能物中去。 二、生物氧化的类型 根据最终电子受体（或最终受氢体），划分： 发酵--以分解过程中的中间代谢产物(低分子有机物)为最终电子受体。 3种类型：好氧呼吸--以O2为最终电子受体。 无氧呼吸--除O2外的无机物（NO3-、SO42-、CO32-及CO2）最终电子受体。

1．发酵 无外在电子受体时，微生物氧化有机物，仅发生部分氧化，以它的中间代谢产物(即分子内的低分子有机物)为最终电子受体，释放少量能量，其余的能量保留在最终产物中。

葡萄糖的逐步分解称糖酵解(即EMP途径或E-M途径)。糖酵解几乎是所有具有细胞结构的生物所共有的主要代谢途径。葡萄糖的乙醇发酵，1mol的葡萄糖，可以得到2mol的ATP、2mol的乙醇和2mol的二氧化碳。

乙醇发酵的能量利用效率为：2×31.4/238.3=26%。 8 从丙酮酸开始，通过各种微生物不同的发酵作用，产生各种不同的产物。

如：混合酸发酵、丁二醇发酵、丙酸发酵等等。 表 2-1 不同的发酵类型及其有关微生物 9

发酵类型 产物 微生物 乙醇发酵 乙醇、CO2 酵母菌属（Saccharomyces） 乳酸同型发酵 乳酸 乳酸细菌属（Lactobacillus） 乳酸异型发酵 乳酸、乙醇、乙酸、CO2 明串球菌属（Leuconostoc） 混合酸发酵 乳酸、乙酸、乙醇、甲酸CO2、H2 大肠埃希氏杆菌（Escherichia coli）

丁二醇发酵 丁二醇、乳酸、乙酸、乙醇、CO2、H2 气杆菌属（Aerobacter）

丁酸发酵 丁酸、乙酸、CO2、H2 丁酸梭菌(Clostridium butylicum)

丙酮-丁醇发酵 丁醇、丙酮、乙醇 丙酮丁醇梭菌属（Clostridium）

丙酸发酵 丙酸 丙酸杆菌属（Propionibacterium

氧自由基的毒害：生化反应中，O2得到脱氢酶传递的氢反应不仅生成水，

还部分生成强氧化性的氧自由基，而厌氧菌没有进化出抗氧化防御酶体系。更进化的细菌乃至高等生物具有该酶体系。 10

2．好氧呼吸 底物氧化释放的电子首先转移给NAD，使之成为NADH2，然后再转移给电子传递体系，最终到达分子氧O2。好氧呼吸能否进行，取决于O2的体积分数能否达到0.2%。O2的体积分数低于0.2%，好氧呼吸不能发生。 11 能量的平衡：1份葡萄糖，转化成2丙酮酸时，产生2 NADH2和4ATP（底物磷酸化），并消耗2ATP；1mol的丙酮酸经TCA 循环，生成4mol NADH2、1mol FADH2 (黄素腺嘌呤二核苷酸) 、1molGTP(鸟嘌呤三核苷酸，，随后转化成1mol的ATP)。通过呼吸链，1molNADH2产生3mol的ATP，1molFADH2产生2mol的ATP。

最后得到的能量：（4×3+1×2+1）×2+2×3+4-2=38（mol）ATP。 释放的总能量约2876KJ，能量利用效率为31.4×38/2876=42%。其余的能量变成热能耗散。 总反应过程：C6H12O6+6 O2 → 6 CO2+6 H2O +38 ATP 3．无氧呼吸(分子外的无氧呼吸) 在电子传递体系中，氧化NADH2时的最终电子受体不是氧气，而是除O2

外的无机化合物，如NO2-、NO3-、SO42-、CO32-及CO2等。无氧呼吸的氧化底物一般为有机物，如葡萄糖、乙酸和乳酸等，它们被氧化为CO2，产生ATP。

1）以NO3-为最终电子受体： C6H12O6 + 6 H2O → 6 CO2 + 24H+ 24H+ + 4 NO3- → 12 H2O + 2N2

总反应： C6H12O6+4 NO3- → 6 CO2 + 2N2 + 6 H2O + 2ATP + 能量

上述过程被称为反硝化作用，或硝酸盐还原作用。 反硝化菌：地衣芽孢菌属、铜绿假单胞菌、脱氮球菌、脱氮硫杆菌。 硝酸盐作为氮源，产物为自身的蛋白质等含氮化合物，这是否属于反硝化？ 12

否，反硝化产物为N2释放，称为异化硝酸盐还原，上述为同化硝酸盐还原。 2）以其他无机氧化物为最终电子受体----硫酸盐呼吸（异化硫酸盐还原）： 以SO42-为最终电子受体： 如：2CH3CHOHCOOH+ H2SO4 2CH3COOH + 2CO2+H2S+2H2O+1125kJ 以CO2和CO为最终电子受体 如： 2CH3CH2OH + CO2---- CH4 + 2CH3COOH 4H2 + CO2 ---- CH4+2H2O， 3H2+CO----CH4+H2O 有弧形、球形、杆状、叶状、线条状等不同的外形，其中以脱硫弧菌最为常见。既有兼性厌氧的也有严格厌氧的。他们广泛分布在土壤、海水、污水、淤泥、温泉、油井、以及动物和人体肠道中。 13

三、微生物的发光现象 发光细菌含两种特殊的成分： 虫荧光素酶和长链脂肪族醛。 发光过程（见图）。发光细菌 被应用在环境监测及其他领域。

§2合成代谢 一、生物合成三要素---- 能量 、还原力、 小分子前体物质 1、能量由ATP供给，ATP产生有三种方式（底物水平磷酸化，氧化磷酸化， 光合磷酸化） 2、还原力产生：还原力主要指NADH2 和NADPH2 EMP 与TCA 产生的NADH2有3个去向： ①供H体（中间产物还原成发酵产物）；

②通过呼吸链产生ATP； ③用于细胞物质合成。 合成时是走①途径。 但NADH2要先在转氢酶作用下转变成NADPH2才能用。 NADH2 + NADP NADPH2 + NAD NADPH2在光细菌中可通过非环式光合磷酸化方式产生。 3、小分子前体物：通常指糖代谢过程中产生的中间代谢物，有12 种。 代谢回补顺序：