叶绿体与光合作用

• 综合：在PSⅡ中的电子传递路线为： H2O→Mn→P680→Ph→PQA→PQB
PSⅠ中的光反应及电子传递
• PSⅠ将LHCⅠ吸收的光能传给P700，被激发 P700释放一个高能电子，沿 A0→A1→FeSX→ FeSA→FeSB依次传递，传 给铁氧还蛋白(Fd)
• 最后经铁氧还蛋白-NADP还原酶作用，将电 子传给NADP+，形成NADPH。
（一）光反应（light reaction）
• 通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转 变成化学能，形成ATP和NADPH的过程。
• 可分为3个主要步骤: 光能吸收、电子传递、 光合磷酸化。
1、光吸收
• 指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应 的过程，包括光能吸收、传递和转换。是光反应 最初始的反应，又称原初反应(primary reaction)
两个光系统的协同作用
PSⅡ中的光反应及电子传递
• 在PSⅡ中发生的反应可分为两大块:
• A. 水的裂解: PSⅡ将LHCⅡ吸收的光能→P680 →P680* →原初电子受体去镁叶绿素(ph-)
• P680*带正电→从原初电子供体Z(反应中心D1 蛋白上的一个tyr侧链)得电子而还原→ Z+从含 Mn蛋白的放氧复合体上获取电子→氧化态的放 氧复合体从水中获取电子→水光解。
（2）光合作用单位(photosynthetic uint)
• 光合作用的功能单位是由叶绿素、类胡萝 卜素、脂和蛋白质组成的复合物，也叫光 系统。
• 每一个光系统有两个基本成分：捕光复合 物(light harvesting complex)和光反应 中心。
A、捕光复合物：由约200个叶绿素分子和 一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。
• 反应中心色素的最大特点：吸收光能被激 发后，产生电荷分离和能量转换
光系统中的捕光复合体及反应中心
（3）光能的吸收、传递与转换
• 光的吸收和光能的传递都是由光系统完成，光 系统中捕光色素吸光后，由基态变成激发态， 并以共振机制相互传递，最后传给反应中心一 对特殊的叶绿素a。
• 叶绿素a被激发，同时释放出电子给电子初级受 体，叶绿素a呈带正电荷的氧化态，受体呈带负 电荷的还原态
• 绿色植物的光合作用是地球上有机体生 存、繁殖和发展的根本源泉。
一、叶绿体与质体
• 叶绿体是质体的一种，与其它质体不同， 叶绿体是唯一含类囊体膜结构的质体。
• 质体还包括：白色体、有色体、蛋白质 体、油质体、淀粉质体，均由前质体分 化发育而来。
二、叶绿体的形态与数量
• 1.形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网 状、带状和星形等，可达100um
• 类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。
• 在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。
叶绿素分子结构
• 植物有几种类型的叶绿素，差别在于烃侧链 的不同。
• 主要有叶绿素a和叶绿素b，叶绿素a存在于 真核生物和蓝细菌中，叶绿素b存在于高等 植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸 收也不同。叶绿素a吸收的波长在420460nm，而叶绿素b吸收的波长在460645nm
在光合作用过程中氧化还原势的变化.
3、光合磷酸化 (photophosphorylation)
• 光引起电子传递与磷酸化相偶联生成ATP的过程. • (1)光合磷酸化的类型:
按电子传递方式分为两种： A. 非循环式光合磷酸化;
B. 循环式光合磷酸化.
A. 非循环式(non-cyclic)
• 在线性电子传递过程，光驱动电子经两个光系统 传给NADP+，并在电子传递过程建立H+梯度， 驱使ADP磷酸化产生ATP。
• 颗粒: 主要是淀粉粒，储存光合产物。
四、叶绿体主要功能: 光合作用
• 光合作用是能量及物质的转化过程：光能 先转化成电能，经电子传递产生ATP和 NADPH，最终转化成稳定的化学能储存 在糖类化合物中。
• 光合作用分为光反应和暗反应。光反应需 光，水的光解和光合磷酸化。暗反应不需 光，CO2固定。
• 主要作用是固定光子。光能被聚光色素吸收后， 传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学 反应，使电荷分离将光能转变成化学能
（1）光合色素
• 叶绿素(chlorophll)：一类含脂的色素，位于 类囊体膜中。由2部分组成：核心部位是一个 卟啉环,功能是光吸收；另一部分是一个长的 脂肪烃侧链，称叶绿醇，侧链插入类囊体膜。
• 中心色素吸收峰为680nm，又称P680。
• >12条多肽链。含一个捕光复合体(LHC Ⅱ)、一 个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。
• D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、 去镁叶绿素及质体醌。
• 作用：从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放 的电子传递给质体醌.
B．光系统Ⅰ（PSI）
（1）电子载体和电子传递复合物
• 同呼吸链一样，光合作用的电子载体也是细胞 色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌
• 参与光合作用的细胞色素是cyt b6和cyt f；
• 铁氧还蛋白也是通过Fe3+与Fe2+循环传递电子
• 参与光合作用的黄素蛋白主要是NADP+还原 酶，催化电子从氧还蛋白传给NADP+
• 质体蓝素(PC)：一种含铜蛋白，靠Cu2+与 Cu+循环传递电子。
• PC再将电子传递到光系统Ⅰ。实现电子从PSⅡ 向PS Ⅰ的传递
类囊体膜中的电子传递及非循环光合磷酸化
非循环式光合磷酸化
• 两个光系统相互配合，利用所吸收光能将一 对电子从水传递到NADP+，电子传递呈Z字 形，称Z链或光合链。
• 它通过P传递体将两个原初光化学反应联系 起来。电子传递体可按氧化还原电位排列， 负值越大还原势越强，正值越大表示氧化势 越强，电子依氧化还原势定向转移。
• 内膜通透性低，仅O2、CO2和水能自由通过。
• 内膜上有很多运输蛋白，选择性地转运出入 Chl的分子。
• 转运蛋白的运输作用都是协助运输，须依靠浓 度梯度的驱动。
• 运输蛋白的另一个机制：交换，如磷酸交换载 体：Pi与3-磷酸甘油醛交换
• 内膜上还有起穿梭作用的载体：二羧酸交换载 体，基质和胞质间NADP的电子传递是靠这种 作用进行
B. 循环式(cyclic):
• 光驱动的电子从PSⅠ传递给Fd后不传给NADP+， 而是传给cytb6/f，再经PC传回PSⅠ。电子传递 是一种闭合的回路,故名循环式.
• 电子循环流动,产生H+梯度,从而驱动ATP的合成.
• 只涉及PSⅠ,只产生ATP,不产生NADPH和氧.
• 植物缺乏NADP+时,就会发生循环式光合磷酸化
• 失去电子的P700从PC处获取电子还原。
电子从PSⅡ向PSⅠ的传递
• 在PSⅡ中电子从水传递到PQH2 • PQH2是脂溶性，并可在脂双层中扩散移动 • PQH2将电子传给cytb6/f复合体，同时将质子由
基质转到类囊体腔。
• Cytb6/f将电子传给位于类囊体腔侧的含铜蛋白 PC中的Cu2+.
• 水光解的结果是: 2H2O→O2 + 4H+ + 4e-
• B. 从P680向PQB的电子传递: P680→去镁叶 绿素(ph-)→D2上结合的PQA → D1上的PQB →还原态PQB2- →从基质中吸2个H+成PQH2.
• 还原型PQH2从光系统Ⅱ复合体上游离下来， 另一氧化态PQ从类囊体膜中PQ库中得到补充
• 膜蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌 (PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、 黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。
3、叶绿体基质的组成
• 碳固定的酶类：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 (RuBPase)，占基质可溶性蛋白总量的 60%。
• 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：ctDNA、 RNA、核糖体等。
• 色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能 以诱导共振方式传到反应中心色素。
• 叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a、类 胡萝卜素和叶黄素都是天线色素。
捕光复合体
B.反应中心：由1个中心色素分子Chl、1 个原初电子供体和1个原初电子受体组成。
• 反应中心的基本成分是蛋白质和脂，少数 叶绿素a分子与这些脂蛋白结合
第二节 叶绿体与光合作用
Chapter nine chloroplast and photosynthesis
• 一切生命活动所需的能量来源于太阳能。 绿色植物是主要的能量转换者。
• 叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器， 它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖， 并产生氧气。
• 地球上植物每年将6X1014 kg碳转变成 糖，同时释放4X1014kg的氧气。
• 质体醌(PQ)：同呼吸链中UQ一样，靠醌和 醌醇循环传递电子
• NADP+是最后的电子受体，接受两个电子 被还原
• 同线粒体一样，光合作用中的电子载体也 组成复合体
• 光合电子传递链中有3种复合体，其中两 个是光系统（PSⅡ和PSⅠ）的组成部分， 另一种是细胞色素b6/f复合物。
A．光系统Ⅱ（PSⅡ）
• 包括PSⅠ和PSⅡ光系统，终产物有ATP、 NDAPH和分子氧。
• 非循环式光合磷酸化有两个部位：H2O与PQ间， PQ与Cytb6/f间
• 每产生一个氧分子，可产生2.4个ATP分子
非循环式光合磷酸化: 电子呈Z形传递的过程称为非循 环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光 系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循 环式光合磷酸化。
• 氧化态叶绿素a从原初电子供体获得电子还原
2、电子传递
• 光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼 吸链电子载体相似，但有不同：
• (1)线粒体的载体位于内膜，光合作用的载体位 于类囊体膜；