叶绿体与光合作用

● 光系统(photosystem)
进行光吸收的功能单位称为光系统, 是由叶绿素、类胡萝 卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个 主要成分∶捕光复合物(light -harvesting complex)和光反 应中心复合物(reaction-center complex)。光系统中的光 吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心 的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作 用的电子传递链。
8.2.4叶绿体组分分离
◆剧烈方法（剧烈的匀浆技术）： 得到Ⅱ类叶绿体，能够在光诱导下产
生氧、ATP、NADPH，但不能固定CO2。 含有很少或者根本没有叶绿体基质。 ◆温和方法（纤维素酶或果胶酶水解细胞壁 获得原生质体）
得到Ⅰ类叶绿体，具有完整的被膜， 能完成整个光合作用。
8.3光合作用的光反应
（三） 电子传递
电子传递是光反应的第二步。通过电子传递,将光 吸收产生的高能电子的自由能贮备起来, 同时使 光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失 去的电子, 回复静息状态。 ■ 电子载体和电子传递复合物
光合作用的电子传递是通过光合作用电子传递链 (photosynthetic electron transfer chain)传 递的。该传递链是由一系列的电子载体构成的， 同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。
■ 光系统Ⅱ复合物的结构及功能
光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ complex, PSⅡcomplex)是类囊体膜中的一种光合作用 单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中 心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ, 而 将PSⅡ的光反应中心色素称为P680, 这是由 于PSⅡ反应中心色素(pigment,P)吸收波长为 680nm的光。
核酮糖1，5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5bisphosphate carboxylase, Rubisco) 是叶绿 体基质中进行CO2固定的重要酶类，总共有16个 亚基,其中8个大亚基含有催化位点,8个小亚基 是全酶活性所必需的。Rubisco的小亚基由核基 因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送 到叶绿体基质中。
细胞色素: 植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光
合作用的电子传递。其中主要的两种: 细胞色素 b6和细胞色素f。
铁氧还蛋白： 铁氧还蛋白含有一个氧化-还原的位
点，该位点有两个同硫结合的铁原子。如同其它 的铁硫蛋白，铁氧还蛋白也是通过Fe3+ → Fe2+ 的循环传递电子。
NADP+还原酶(NADP+ reductase)：NADP+
到进入类囊体腔。而 金属结合蛋白(metalbinding protein)进入
叶绿体基质后要进行 折叠, 然后以折叠的方 式进入类囊体腔。
类囊体蛋白的定位
类囊体蛋白的转运需要两个引导肽，进 入叶绿体基质后切除一个，另一个引导 肽进入类囊体。已知有四种转运方式， 其中质蓝体一直保持非折叠状态，直到 进入类囊体腔。而金属结合蛋白进入叶 绿体基质后要进行折叠，然后以折叠方 式进入类囊体。
还原酶是参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白， 这是一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白 传递给NADP+。
质体蓝素(plastocyanin, PC) ：一种含铜的蛋 白质, 氧化型呈蓝色, 吸收光谱为600nm。 在还原状态时蓝色消失；传递电子时靠 Cu2+ → Cu+ 的状态循环。
质体醌(plastoquinone, PQ): 质子和电子载体, 同线粒体的电子传递链的泛醌一样，也是 通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子,不 过质体醌与泛醌的结构是不同的(图8-16)。
• 叶绿素(chlorophylls)
植物中进行光合作用的主要色素是 叶绿素,它是一类含脂的色素家族， 位于类囊体膜，并且赋予植物的绿 色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和 红色而不是绿色光，它在光合作用 的光吸收中起核心作用。
光合作用单位和反应中心
● 叶绿素必须组成功能单位才能吸收足够的光能用 于固定CO2 实验发现叶绿体在光合作用中，每固定一个CO2 分子(或者说每释放一分子O2)需要2500个叶绿素 分子，也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能 才能用于一分子CO2的固定，后来发现每固定一 分子CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个 光子大约需要300个分子的叶绿素(2500÷8≈300)，
● Rubisc小亚基蛋白转运的能量
与线粒体基质蛋白转运不同的是, 叶绿体基 质蛋白转运的能量仅仅是ATP, 不需要电化 学梯度的驱动。
类囊体蛋白的定位
类囊体蛋白的转运需
要两个导肽, 进入叶绿 体基质后切除一个, 另
一个引导肽进入类囊
体。已知有四种转运 方式, 其中质体蓝素 (plastocyanin,PC)一 直保持非折叠状态, 直
● Rubisc的信号肽结构
小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列, 长为44个氨基酸残基,作为定位运输的信号;
● Rubisc小亚基蛋白转运受体
在Rubisco小亚基蛋白运输中, 与通道形成 和打开有关的受体蛋白有三种:Toc86主要是 识别信号序列, Toc75是通道蛋白, Toc34是 调节蛋白, 与GTP结合后可改变Toc75的构 型使通道打开。
(一)
18世纪末就已经知道光合作用能够将水和 CO2转变成有机物和氧，并很快确定了光 合作用的反应式∶6CO2 + 6H2O+ 光 →C6H12O6 + 6O2 + 化学能(674000千 卡)。
早在1905年，F.Blackman就提出光合作用 可分为两个不同的阶段，即光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)。光反应 是对光的吸收，并产生氧。暗反应涉及到 CO2的固定。
◆叶绿体在叶片的分布一般 是向光面比背光面多，细胞 内胞质是可以流动的，通过 胞质流动来达到使叶绿体能 充分吸收光能。
8.2.1叶绿体的结构及特征
叶绿体膜的特征：
叶绿体由叶绿体外被 （chloroplast envelope）、类囊 体（thylakoid）和 基质（stroma）3部 分组成，叶绿体含 有3种不同的膜：外 膜、内膜、类囊体 膜和3种彼此分开的 腔：膜间隙、基质 和类囊体腔
外被
• 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间 隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等 许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
• 内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、 H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨 基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖 及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯，C 糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透过内膜，需要特 殊的转运体（translator）才能通过内膜。
贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛 叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系 统的基质片层（stroma lamella）。
类囊体膜的主要成分是蛋白 质和脂类（60：40），脂 类中的脂肪酸主要是不饱含 脂肪酸（约87%），具有较 高的流动性。光能向化学能
的转化是在类囊体上进行的，
因此类囊体膜亦称光合膜，
PSⅡ的功能是利用 从光中吸收的能量将 水裂解,并将其释放 的电子传递给质体醌, 同时通过对水的氧化 和PQB2-的还原在类 囊体膜两侧建立H+ 质子梯度
PSⅡ电子传递
• PSⅡ的核心复合体由6种多肽组成。 D1蛋白和D2蛋白是PSⅡ的基本组成， P680就位于这两种蛋白之上。
• 围绕P680的LCHⅡ吸收光能，激发 P680为P680*，
• 电子向基质方向转移，传给pheo
• pheo再把电子传给一种特殊的质 体醌QA
• QA进一步被还原为另一种质体醌QB。 • QB与来自基质质子结合，形成还原
质体醌（PQH2）。当PQH2转变为PQ 时，会释放H+到腔内，有利于ATP 合成。
连接PSⅡ与PSⅠ的电子传递体
1）质体醌（PQ） 2）细胞色素b6/f复合体 3）质体蓝素（PC） 4）铁氧还蛋白（Fd）
8.2.2
是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平 行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分， 又称光合膜。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒， 组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜 系统的基粒片层（grana lamella）。基粒直径约 0.25~0.8μm，由10~100个类囊体组成。每个叶绿 体中约有40~60个基粒。
● 捕光复合物
典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不 等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组 成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类 胡萝卜素分子吸收时, 就有一个电子被激活，激发 状态从一个色素向另一个色素传递, 直到传递给反应中心
：一对特别的叶绿素
a 。捕光复合物中色 素激发状态的传递,实 际是光能的传递,这种 能称为共振能。
8.1.1
植物细胞所特有的能量转换 细胞器 ， 其功能是进行光合作用， 即利用光能同化二氧化碳和水， 合成糖，同时产生分子氧。
8.1.2叶绿体的形态大小、数量和分布
◆高等植物的叶绿体为球形， 椭圆形或卵圆形，为双凹面。 有些叶绿体呈棒状，中央区 较细小两端膨大，充满叶绿 素和淀粉粒。宽约2~5微米， 长约5~10微米 。
★基态(ground state)与激发态(exited state) 当一个光子被分子吸收时,就有一个电子获 得足够的能量并从内轨道跃迁到外轨道, 具有电子跃迁的分子就从基态变成了激发
态。激发态的分子是不稳定的,推测只能维 持10-9秒。实际上,叶绿素分子由激发态变 为基态时,它的高能电子并
没有回落到低能轨道,而是在叶绿素分子回 落到基态之前被传递给了受体,时间约为 10-12秒。这实际上将吸收的光子的光能 转变成了电能。