植物细胞程序性死亡研究进展_孙鑫博
植物细胞程序性死亡调控机制的研究进展
植物细胞程序性死亡调控机制的研究进展作者：刘延忠王利民李昶黎香兰王富军阮怀军来源：《山东农业科学》2012年第11期摘要：植物细胞程序性死亡（PCD）受活性氧、Ca2+、激素、基因等多方面影响。
充分理解PCD的生物学意义和精确调控PCD进程的速度，有助于改变植物尤其是作物生长发育进程中某一阶段的发育速度，对于作物促壮抗衰有着非常积极的意义。
关键词：细胞程序性死亡；活性氧；Ca2+；激素；基因中图分类号：Q946 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2012）11-0058-04细胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）是细胞在内外界刺激的作用下由基因调控的主动连续的自杀过程。
这一概念最初由Gluchsman于1951年在研究两栖类动物的变态现象时提出，1972年Kerr等将其命名为apoptosis（细胞凋亡）。
动物PCD的研究取得了重要进展。
PCD在动物的生长发育中，特别是在维持细胞和组织的平衡、特化、形态建成与防病抗病过程中发挥重要作用。
植物PCD的研究起步较晚，1994年始见这方面的论文，随后这方面的研究逐年增加，但多集中于病原体引起的PCD。
目前，植物PCD已成为植物学研究的一个热点，近年来的研究表明，PCD作为一种普遍的生命现象，不仅在植物正常生长发育中发挥着重要作用，而且在植物抵御不良环境中具有重要的意义。
1 植物细胞程序性死亡的一般特征植物PCD与动物PCD有许多相似的特征。
在形态上，发生PCD的细胞先以细胞质和细胞核浓缩、染色质边缘化为特征，随后由膜包被DNA片段而形成凋亡小体。
在生化上，PCD 与信号传导有关，信号分子可能是蛋白质、激素、过氧化物、无机离子等化学成分，发生PCD的细胞表现为被诱导产生核酸内切酶，核DNA从核小体间降解断裂，产生带有3′-OH端的、大小不同的寡聚核小体片段，在凝胶电泳上可以见到以140 bp倍增的“梯形”DNA条带（DNA ladder），DNA的片段化被认为是动植物PCD的“真质标记”。
细胞程序性死亡研究进展
细胞程序性死亡研究进展细胞程序性死亡，又称为细胞凋亡，是一种机体自身控制的细胞死亡形式，与疾病和发育过程等多种生理和病理过程密切相关。
近年来，对细胞程序性死亡的研究取得了重要进展，本文将从细胞凋亡的概念、诱导途径、分子机制及应用等方面进行探讨。
一、细胞凋亡的概念细胞凋亡是一种高度有序的死亡方式，是细胞自身程序性地死亡，并不会引发炎症反应，也不会影响周围细胞的功能。
这一过程包括细胞体积缩小、质膜凹陷、细胞核碎裂等细胞形态和结构上的明显变化。
与其他形式的细胞死亡相比，细胞凋亡通常具有以下特点：不形成大量无控制的细胞死亡灶；细胞死亡不会引起炎症反应；凋亡过程中机体清除死细胞及碎片，保持生态平衡。
二、细胞凋亡的诱导途径细胞凋亡通常有两个途径：外源性途径和内源性途径。
外源性途径是指通过外部途径对细胞进行刺激，如放射线、化学物质等，从而导致细胞凋亡；内源性途径是指细胞内部的因素刺激，如DNA损伤、细胞衰老等因素。
外源性途径主要通过环境因子引起细胞发生损伤，从而引发细胞死亡。
比如当人体受到放射射线的辐射时，其中的离子能积极地与水分子发生电离反应，产生自由基进而引起细胞的核糖核酸（DNA）的断裂；有些化学物质如异丙醇（IPA）、三氯乙酸酯（TCE）等也会引起宿主细胞的死亡。
内源性途径更多地涉及到细胞内部的蛋白质、DNA、线粒体等。
例如，损伤DNA是触发内源性凋亡通路的重要因素，在DNA受伤后，ATM和ATR等信号通路会激活并引发程序性细胞死亡。
一些细胞因子如肿瘤坏死因子（TNF）也可以激活细胞内部的凋亡通路，引发凋亡。
三、细胞凋亡的分子机制在内源性通路中，凋亡信号主要是通过线粒体传递。
线粒体在凋亡信号传递过程中扮演着重要的角色。
在细胞损害或其他刺激下，线粒体膜的通透性会发生改变，细胞内酶和细胞因子会从线粒体放出，触发凋亡的一系列反应。
Bcl-2家族蛋白是调控线粒体膜通透性的主要因子。
在正常状态下，Bcl-2蛋白可以抑制线粒体膜的通透性，从而防止细胞凋亡的发生。
中国科学家在植物程序性细胞死亡领域取得重要成果
中国科 学家在植物程 序性 细胞 死亡领 域取得重 要成 果
２０１８年６月３０日，中科 院遗传与发 育研究所李家洋研究组和 中国农科 院作物所万建 民研 究组分别 以 拟南芥为材料揭示 了苹果酸介导ＰＣＤ发 生的重要机制 ，解析 了ＰＣＤ过程 中叶绿体和线粒体之 间的信号传 递途径 ，首次提 出并证 明了植 物程序性细胞死亡过程 中存在叶绿体．线粒体的信 号传递途径 ，苹果酸在 其 中发挥关键作用，为设计高抗和高产作物起指导作用。李家洋等研究表 明，苹果酸的增多会促进拟南 芥ＰＣＤ过程 ；而万建 民等研究表 明，苹果酸能防止穗顶部小花退化 ，抑制ＰＣＤ过程 。原因可能是 ：苹果 酸在植物体 内存在稳态，不 同浓度的苹果酸对ＰＣＤ的调控作用不 同，苹果酸在植物不 同生长 时期或器官 的作用有差异或其亚细胞定位有差异。李家洋等发现叶绿体合成的苹果 酸转运至线粒体 后调控ＲＯＳ的产 生 以及ＰＣＤ；万建 民研究组发现质膜定位的苹果酸转运蛋 白突变导致ＰＣＤ，这可 能是细胞质 中苹果酸浓 度改变导致的表型。上述两项研 究解析 了植物程序性细胞死亡过程 中细胞器之 间协同作用的分子机制 ， 为后续研究奠定 了重要基础 ，是调控ＰＣＤ机制的重大突破 。固
在缺硼 的情况下也容易增加钙 的吸收难度 ， 因此 要 注 意 补 充 硼肥 ，可 选 用 市 面上 较 好 的硼 肥 喷洒 。 ３．５ 合 理控 制棚 内温湿 度
建议棚 内温度控制在较 为合理 的范 围， 日温 在 ２５～３０ ℃ ，夜 温 在 １５～１８ ℃ ，并适 量 通 风 ， 降低空气湿度 ；阴天时也要适 当进行通风 ，以降 低空气湿度并适 当换气。 图
． ４６．．
植 物 保 护
Ｖｅｇｅｔａ，随着电导率 的升高 ，番茄脐腐病 的发 生率也会升高。其 中不 同的品种对高盐分 的敏感 度 不 同 ，所 以不 同 品种 间脐 腐病 的发 生差异 较 大 。土壤ｐＨ值过低或过高也会影响钙 的吸收 ，在 ｐＨ值 为５．６～８．０的条件下钙元素的有效性含量 随 ｐＨ值 的升高而增高。 ２．５ 温 湿 度不适 宜
植物细胞程序性死亡分析测试方法的发展
植物细胞程序性死亡分析测试方 法的分类
植物细胞程序性死亡分析测试方法的分类
植物细胞程序性死亡分析测试方法可以根据不同的分类标准进行分类。根据 测试手段，可分为体内和体外分析测试方法。体内方法主要包括显微观察、生化 指标测定等，而体外方法则包括细胞培养、基因和蛋白质表达分析等。
植物细胞程序性死亡分析测试方法的分类
结论
对于测试方法的分类，可以根据不同的分类标准进行分类。根据研究层次的 不同，可以分为分子、细胞和整体分析测试方法；根据测试手段的不同，可以分 为体内和体外分析测试方法。不同类型的方法具有不同的特点和适用范围，应根 据具体的研究目标进行选择。
结论
在应用方面，植物细胞程序性死亡分析测试方法广泛应用于农业、生态和医 学等领域。通过这些方法，我们可以更好地理解植物的生长和发育过程，制定出 更加科学的农业措施，提高作物的适应性和产量；这些方法也为药物对植物生长 和发育的影响研究提供了重要工具总的来说虽然植物细胞程序性死亡分析测试方 法在很多领域都有广泛的应用，
内容摘要
细胞焦亡，又称细胞凋亡性坏死，是另一种独特的细胞死亡方式。不同于细 胞程序性坏死，细胞焦亡主要受到外部环境刺激，如感染、氧化应激等。细胞焦 亡过程包括细胞体积缩小、质膜破裂，并伴随着染色质片段化和DNA片段的释放。 值得注意的是，细胞焦亡主要通过caspase家族的蛋白酶激活实现，这些蛋白酶 在细胞凋亡信号传导中发挥着中心作用。
结论
结论
植物细胞程序性死亡分析测试方法的发展经历了传统方法和现代方法两个阶 段。传统方法主要依赖形态学和生化指标，具有直观性和易于理解的特点，但无 法全面揭示植物细胞程序性死亡的复杂机制。现代方法如基因组学、蛋白质组学 和代谢组学等技术的引入，使得植物细胞程序性死亡的分析测试更加系统化和深 入。
植物中程序性细胞死亡研究进展
程序性细胞死亡 ( Progra mm ed cell death, PCD ) 也称细胞 凋亡 (A poptosis), 是细胞在一定的生理或病理条件下, 为了 维持内环境稳定, 更好地适应生存环境而采取的一种由基因 控制的细胞主动的、 有序的死亡 。植物和动物在抗菌反应 过程中, 经常伴随着 PCD 和其他防卫机制的产生 [ 2] 。在植 物中, 程序性细胞死亡通常被定义为超敏反应 ( H ypersensi tive Response , HR), 植物能识别某些病原菌 , 通过限制感染 部位的病原菌生长来防止病原菌的传播, 达到防病抗病的目 的。 HR 的产生导致植物被感染组织周围出现坏死细胞 , 水 杨酸的合成增加, 抗微生物剂 ( 如病理相关蛋白和植物抗毒 [ 2] 素等 ) 积聚 , 限制病原物的扩散 , 使得整个植物得以保护。 发生 PCD 的细胞有其独特的形态学特征, 主要表现为: 细胞 骨架破坏 ; 细胞体积缩小, 密度增大 ; 染色质边缘化, 高度凝 集; 核内 DNA 降解并最终形成膜包围的致密凋亡小体; 在 DNA 电泳上常可见到典型 梯子形状 ( DNA ladder); 植物 细胞核 DNA 断裂 , 形成 3 OH 端 ; 凋亡的细胞保持细胞膜的 [ 3] 完整性, 没有细胞内含物溢出 。大量研究表明, PCD 对维 持生物体正常生长、 发育等具有举足轻重的作用。由于对植 物 PCD 的研究起步较晚 , 人们对其发生发展机制仍不甚清 楚。为此 , 笔者主要对近年来 PCD 的分子调控机制研究进 行综述, 以期为相关研究提供参考。 1 PCD的重要性 植物正常生长、 发育的重要环节 PCD 在植物体的整个生长发育过程中普遍存在。植物 从胚胎发育到根、 茎、 叶、 花等器官的发育形成 , 细胞在不断 增殖、 分化的同时都伴随着 PCD 的发生 。胚胎是植物新 生命活动的起点。在植物胚的发育过程中, 会有不同类型的 细胞发生凋亡。胚柄细胞: 胚柄是被子植物受精卵第一次分 裂时形成的, 能建立并保持胚的极性 , 并为胚的发育提供营 养和生长调控因子。当胚发育至一定阶段, 胚柄的作用结
植物细胞程序性死亡的研究进展
综
述
植 物 细 胞 程序 性 死亡 的研 究进 展
夏 晨燕 ， 秉意 ， 应 繁 ， 颜 蔡 王会 会 ， 龚玉 华
１ ．西 南 大 学 化 学化 工 学 院 ， 庆 ４ ０ １ ；２重 庆 邮 电 大 学 生 物信 息 学 院 ， 庆 ４ ０ ６ 重 ００５ ． 重 ００５
【 要 】 细 胞 程 序 性 死 亡 （ Ｃ 是 生物 进 化 过 程 中受 自身基 因控 制 并 受 多种 因子 调 控 的 一 种细 胞 主 动 的死 亡 过 程 。 Ｃ 摘 Ｐ Ｄ） Ｐ Ｄ在 植 物 的 正 常 生长 发 育 、 环境 胁迫 的反 应和 病 原 体 入 侵 引 发 的 过 敏 反 应 中起 重要 的作 用 。 简 要 综 述 了植 物 Ｐ Ｄ 的 特 征 、 对 Ｃ 与
Ｘ／ Ｃｈ ｎ Ａ ｅ －Ｙａ ｎ ＹＡＮ ｎ Ｙｉ Ｃ ｎ Ｆａ ２ ＷＡＮＧ Ｈｕｉ Ｈｕ ２ ＧＯＮＧ Ｙｕ Ｈｕ ２ Ｂｉ ｇ－ ２ ＡＩ Ｙｉｇ－ ｎ， ， — ｉ ， — ａ
１ ．Ｄｅ ａ ｔ ｎ ｆ Ｃｈ ｍｉ ｒ ，Ｓ ｕ ｈ ｓ ｒ Ｕ ｉｅ ｓｔ ，Ｃｈ ｎ ｑ ｎ ０ ０１ ； ｐｒ ｍｅ ｔ ｏ ｅ ｓ ｙ ｏ ｔ ｗｅ ｔ ｎ ｔ ｅ ｎｖ ｒｉ ｙ ｏ ｇ ｉ ｇ ４ ０ ５
【 ｓｒｃ】 Ｐｏｒｍ ｄ ｃｌ ｄ ａ （Ｃ ）ｃｎｒｌ ｄ ｂ ｕｔ ｆｃ ｒ ｉ ａ ｃ ｖ ｎ ｅｅ ｒｇｌｔ ｒｃｓ ｗ ｉｈｅｓ ｔ Ａｂｔａｔ ｒｇａ ｍｅ ｅ ｅｔ Ｐ Ｄ ｏ ｔ ｅ ｙ ｍ ｌ－ａｔｓ ｓ ｎ ａｔ ｅａ ｄ ｇｎ－ｅｕａｅ ｐｏ ｅｓ ｈｃ ｘｉｓ ｌ ｈ ｏ ｉ ｏ ｉ ｄ ｓ
ｉ ｈ ｖ ｌｔ ｎ ｒ ｉ ． Ｉ ｌｙ ｎ ｉ ｏ ｔｎ ｏｅ ｉ ｏ ｍａ ｅ ｅ ｏ ｍｅ ｔ ｅ ｖｒ ｎ ｎ ａ ｔ ｓ ｎ ａｈ ｇ ｎ ａ ｔｃ ｎ ｔ ｅ ｅ ｏｕ ｉ ａｙ ｏ ｌ ｅ ｏ ｆ ｆ ｔ ｐ ａ ｓ ａ ｍｐ ｒ ｔ ｒ ｌ ｎ ｎ ｒ ｌ ｄ ｖ ｌｐ ｎ ， ｎ ｉ ｍｅ ｔｌ ｓｒ ｓ ａ ｄ ｐ ｔ ｏ ｅ ｔ ｋ ｏ ａ ｏ ｅ ａ ｆ
植物细胞死亡机制的生物学研究
植物细胞死亡机制的生物学研究植物的生命过程中，细胞死亡是不可避免的。
细胞死亡分为程序性细胞死亡和非程序性细胞死亡两种类型。
其中，程序性细胞死亡又称为凋亡，是由细胞自身的分子机制调控的有序死亡过程，它在植物的生长发育、生物防御、器官落叶等过程中扮演着重要角色。
本文将着重讨论植物细胞程序性死亡的机制和研究进展。
1. 植物细胞死亡机制的观察方法目前，研究者通过观察植物组织中死亡的细胞的形态和结构来获取细胞死亡机制的信息。
例如，通常会使用透射电子显微镜、激光共聚焦显微镜等技术来观察植物细胞死亡过程以及在植物体内的分布情况等。
此外，通过染色方法和其他免疫技术也可以对细胞死亡相关的分子进行探究。
2. 植物细胞程序性死亡的类型植物细胞程序性死亡可以分为以下几种类型：细胞核域的凋亡、细胞间质凋亡和胞外凋亡。
细胞核域的凋亡通常指的是由核内分子机制调控的细胞死亡，它在生长发育中和某些压力条件下扮演着重要角色。
细胞间质凋亡是指细胞壁、质膜等物理屏障的破坏导致的凋亡，通常在叶片的落叶和根系中扮演着重要角色。
胞外凋亡则是指自由基、活性氧化物等造成的凋亡，这种凋亡在农业生产和植物病理学研究中具有重要意义。
3. 植物细胞凋亡相关分子植物细胞凋亡的调控依赖于多种分子机制。
其中，细胞核域的凋亡需要一系列的核糖体V质子泵、核糖体RNA质量控制系统、非编码RNA和约束蛋白等。
细胞质水分调控、铁代谢调控等和细胞核域凋亡不同，胞外凋亡则更多地涉及细胞外环境因素和细胞本身的防御反应。
4. 植物细胞凋亡与环境因素细胞凋亡作为受内部调控和外部条件影响的过程，它往往与环境因素密切相关。
中枢代谢对植物凋亡的调控、温度和光照对植物凋亡的影响以及外部压力条件包括缺水、缺氮、盐度、逆境生长密度等也会影响植物细胞的死亡和凋亡。
因此对植物凋亡机制进行深入的生物学研究非常重要。
总之，植物细胞死亡机制的研究在越来越多的领域得到应用。
通过深入了解植物细胞凋亡的分子机制以及它受到的环境压力和生长发育状况等因素的影响，我们将能在未来更好地进行植物保护和优化农业生产。
植物细胞程序性死亡研究进展
植物细胞程序性死亡研究进展
孙鑫博;代小梅;王怡杰;韩烈保
【期刊名称】《生物技术通报》
【年(卷),期】2010(000)011
【摘要】植物细胞死亡分为坏死和程序性死亡.细胞程序性死亡是具有信号或一系列分子参与,并且由细胞内在的死亡程序介导的有序过程.它在植物生长发育和抵御外界胁迫中具有重要作用.简要介绍了植物PCD的特征,对植物PCD中的信号分子和类caspase的作用等进行了综述,并对植物PCD存在的问题进行分析和展望,为深入研究植物PCD提供参考.
【总页数】6页(P1-6)
【作者】孙鑫博;代小梅;王怡杰;韩烈保
【作者单位】北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室,北京,100083;北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室,北
京,100083;北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室,北
京,100083;北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室,北
京,100083;长江大学园艺园林学院,荆州,434025
【正文语种】中文
【中图分类】Q94
【相关文献】
1.植物细胞程序性死亡中的半胱氨酸蛋白酶的研究进展 [J], 王东方
2.植物细胞程序性死亡研究进展 [J], 张虹
3.植物细胞程序性死亡中的半胱氨酸蛋白酶研究进展 [J], 王东方;曹慧
4.植物细胞程序性死亡调控机制的研究进展 [J], 刘延忠;王利民;李昶;黎香兰;王富军;阮怀军
5.植物细胞程序性死亡检测技术研究进展 [J], 邓雨青;李平;周彦;熊克才;李中安因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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·综述与专论·生物技术通报B I O T EC H N O L O G Y B U L L E T I N2010年第11期植物细胞程序性死亡研究进展孙鑫博1代小梅1王怡杰1韩烈保1,2(1北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室,北京100083;2长江大学园艺园林学院,荆州434025) 摘 要: 植物细胞死亡分为坏死和程序性死亡。
细胞程序性死亡是具有信号或一系列分子参与,并且由细胞内在的死亡程序介导的有序过程。
它在植物生长发育和抵御外界胁迫中具有重要作用。
简要介绍了植物P C D 的特征,对植物P C D 中的信号分子和类c a s p a s e 的作用等进行了综述,并对植物P C D 存在的问题进行分析和展望,为深入研究植物P C D 提供参考。
关键词: 植物细胞程序性死亡信号分子类c a s p a s eA d v a n c e s i n P r o g r a m m e d C e l l D e a t hi n P l a n t sS u n X i n b o 1 D a i X i a o m e i 1 W a n g Y i j i e 1 H a nL i e b a o1,2(1I n s t i t u t e o f T u r f g r a s s S c i e n c e ＆K e y L a b o r a t o r y o f S i l v i c u l t u r e a n d C o n s e r v a t i o no f M i n i s t r y o f E d u c a t i o n ,B e i j i n g F o r e s t r yU n i v e r s i t y ,B e i j i n g 100083;2C o l l e g e o f G a r d e n i n g a n d H o r t i c u l t u r e ,Y a n g t z e U n i v e r s i t y ,J i n g z h o u 434025) A b s t r a c t : P l a n t c e l l d e a t hw a s m o s t l yc a g e di nt w o s e m a n t i cc a t e g o r i e s ,n e c r o s i s a n dp r o g r a m m e dc e l l d e a t h .P r o g r a m m e dc e l ld e a t h (P C D )d e f i n e a n y f o r m o f c e l l d e a t h i n v o l v i n g a s i n g l e o r a s e r i e s o f m o l e c u l a r a n d c e l l u l a r o r d e r l y p r o c e s s e s m e d i a t e d b y i n t r a c e l -l u l a r d e a t hp r o g r a m s .I t p l a y s a ni m p o r t a n t r o l e i nn o r m a l d e v e l o p m e n t ,r e s i s t a n c et oe n v i r o n m e n t a l s t r e s s i np l a n t .T h i s a r t i c l e g a v e a b r i e f i n t r o d u c t i o n o f t h e c h a r a c t e r s o f P C Di n p l a n t s a n ds u m m a r i z e d t h e t r a n s d u c t i o n p a t h w a y r e g a r d i n g P C Ds i g n a l a n d t h e i m p o r t a n c e o f c a s p a s e -l i k e i nt h i s p r o c e s s .S o m e p r o b l e m s t o b ef u r t h e r r e s o l v e di nt h e f i e l d o f P C Dr e s e a r c h w e r e d i s c u s s e d ,t h u s i t c o u l d p r o v i d e r e f e r e n c e s t o f u r t h e r s t u d yP C Do f p l a n t .K e y w o r d s : P l a n t P r o g r a m m e dc e l l d e a t h S i g n a l m o l e c u l e c a s p a s e -l i k e 收稿日期:2010-04-27基金项目:国家“863”计划(2006A A 10Z 132),“十一五”国家科技支撑项目(2006B A D 01A 19-4),北京市重点学科专项作者简介:孙鑫博,男,在读硕士研究生,研究方向:草坪草细胞生物学;E -m a i l :n i k k i w e b s t e r 0@126.c o m 通讯作者:韩烈保,男,教授,楚天学者,博士生导师,研究方向:草坪草生物育种;E -m a i l :h a n l b @t o m .c o m细胞死亡贯穿于整个真核生物的生长发育过程。
目前所报道的诸多细胞死亡形式均可归为以下两种类型:坏死(n e c r o s i s )与细胞程序性死亡(p r o -g r a m m e d c e l l d e a t h ,P C D )。
坏死是由外来因素引起的偶然的细胞死亡,如创伤胁迫后特定的植物毒素分子的积累引起的细胞死亡。
因此,坏死是一种被动的、随机的、无选择性的并且无法逆转的伤害。
其特征是,细胞质的膨胀,细胞组分的减少。
P C D 是具有信号或一系列分子参与,并且由细胞内在的死亡程序介导的有序过程[1]。
尽管对于植物P C D 的研究相对于动物而言尚有差距,但是随着研究的不断深入,人们逐渐发现P C D 广泛地存在于植物的各个生长发育过程中,如导管的形成[2]、种子的发育与萌发[3,4]、衰老[5]等。
在植物受到环境胁迫如病原微生物、低氧[6]、极端温度[7]、臭氧[8]、紫外线[8]等条件下也会引起植物的P C D 。
因此,P C D 正在逐步成为植物研究领域中的一个热点。
1 植物细胞死亡的特征细胞发生坏死时,其原生质膜破裂,细胞组分减少,内含物大量外流,细胞结构瓦解,在显微镜下能够看到大量细胞碎片。
当细胞经历P C D 时,细胞表面皱缩,细胞质浓缩,核内染色质固缩并趋于边缘化,最后染色体断裂为大小不等的碎片。
植物在经历P C D 激活限制性内切酶,能够将D N A 降解断裂,形成D N A “梯状”条带。
D N A “梯状”条带也是检测植物发生P C D 的常用指标。
细胞经历P C D 后形成生物技术通报B i o t e c h n o l o g y B u l l e t i n2010年第11期凋亡小体,其膜结构完整,无内含物的渗出,这是与坏死最显著的区别[10,11]。
2 植物细胞死亡中的信号分子2.1活性氧(R O S)活性氧(r e a c t i v e o x y g e n s p e c i e s,R O S)是一类化学性质很活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称,包括过氧化氢、超氧化物和羟自由基等。
R O S的生成与逆境胁迫密切相关,是生命活动中一些必需的产能过程如光合作用、呼吸作用的副产物。
在植物细胞中,主要产生R O S的细胞器是叶绿体,线粒体和过氧化物酶体[12,13]。
B i等[14]在用重金属镉(C d2+)处理拟南芥(A r a b i d o p s i s t h a l i a n a)后,叶绿体形态发生了变化并检测到了R O S的快速产生。
R O S首先出现在线粒体中,随后出现在叶绿体中。
在用抗坏血酸或过氧化氢酶做预处理时,R O S的产量有所降低,并消除了对光合作用的抑制,细胞器的变化以及随后发生的原生质死亡。
可见在C d2+诱导的细胞死亡中,R O S的积累起着重要作用。
在茉莉酸甲酯(M e J A)胁迫下出现了类似情形,在M e J A诱导的细胞死亡之前发生了R O S的积累,并引起了一系列的线粒体流动性的变化,导致线粒体活动的终止,线粒体跨膜电位的消失以及线粒体的异常分布[15]。
此外,在紫外线(U V)诱导植物P C D的早期阶段,R O S 的产生是以一种光依赖的方式诱导的,同时伴有线粒体功能的丧失,最终导致细胞凋亡[9]。
在烟草(N i c o t i a n a t a b a c u m)中,存在一种由3种丝裂原活化蛋白激酶(m i t o g e n-a c t i v a t e dp r o t e i nk i-n a s e,M A P K)即S I P K,N t f4和W I P K以及它们共有的上游的M A P K激酶(M A P K K)N t M E K2所组成的一系列的M A P K级联反应。
S I P K/N t f4/W I P K途径的活化可以诱导植物具有与病原体诱导的超敏反应(h y p e r s e n s i t i v e r e s p o n s e,H R)相同的特征。
研究发现,在N t M E K植株中,线粒体膜电位的丧失与R O S 的产生有关,并且R O S的产生发生在叶绿体和线粒体代谢活动中断之前。
在S I P K/N t f4/W I P K途径激活后,叶绿体中的碳固定很快关闭,并引起叶绿体中R O S的产生。
而在黑暗条件下,在S I P K/N t f4/W I P K 途径激活后,并没有在叶绿体中积累H2O2,而且细胞死亡明显延迟。
这些结果显示,由病原体激活的S I P K/N t f4/W I P K级联反应能够促进叶绿体R O S的产生,并且叶绿体R O S在植物H R细胞死亡的信号转导和执行中具有重要作用[16]。
不仅如此,还有研究证明叶绿体产生的R O S参与悬浮细胞凋亡类的程序性细胞死亡。