神经元钙振荡的非线性动力学研究
数学物理中的非线性动力学研究
数学物理中的非线性动力学研究非线性动力学是数学物理学的一个重要分支，它研究的是物理系统中存在非线性现象的动力学行为。
这些非线性现象在我们日常生活中时常出现，如音响的谐波失真、地震的能量释放等等，因此研究非线性动力学对于我们理解自然界和改善人类生活都有着重要的意义。
一、混沌与非线性振动在非线性动力学中，混沌现象是非常常见的。
混沌指的是一个对初始条件敏感的、无法准确预测的、具有确定的吸引子的动力系统。
在单摆、双摆等经典物理学问题中，也存在混沌现象。
混沌现象在科学和工程中都具有重大的应用价值，如在通讯、图像处理等领域中广泛应用。
非线性振动是指在受力的情况下，系统的振幅不随时间成正比而是非线性地变化。
非线性振动可以分为受限制的和自由的两种情况。
受限制的非线性振动，就是在存在某种限制的情况下进行的振动，如弹簧的自由振动就属于这种情况；自由的非线性振动则是没有任何限制的振动，如杆的自由跳跃和船的自由滚动等。
二、非线性波动方程非线性波动方程具有非常广泛的应用，如在地震学、气象学、流体力学等方面都有着重要的应用。
非线性波动方程是描述物理系统中波动传播的常用数学工具，主要分为非线性薛定谔方程、非线性薛定谔方程、Korteweg-de Vries方程和非线性耗散方程四类。
在应用中，非线性波动方程的初始条件和边界条件是非常重要的，它们决定了方程的解的形式和特性。
由于非线性波动方程复杂的数学形式，其解法受到了限制。
但是，随着计算机技术的发展，我们可以采用数值计算的方法解决这类问题。
三、非线性动力学的热力学模型在研究物理系统中的非线性动力学现象时，热力学模型在解决实际问题中具有重要作用。
热力学模型可以描述大的物理系统中的非线性行为，并可以计算系统的自由能、均方根等物理量。
非线性热力学模型包括常见的Lorenz模型、Van der Pol模型、Brusselator模型等。
Lorenz模型是描述流体对流现象的经典模型，其具有三个关键参数：Rayleigh数、Prandtl数和黑尔数。
生物细胞内不同类型钙振荡行为分岔研究
生物细胞内不同类型钙振荡行为分岔研究
郑勇;平静水
【期刊名称】《淮南师范学院学报》
【年(卷),期】2013(015)003
【摘要】运用非线性分岔理论并结合数值仿真,针对具有快慢时间尺度的细胞内钙振荡的数学模型,研究具有重要生理意义且在实验中容易调控的单参数变化时钙离子不同类型的振荡行为.基于Izhikevich提出的分类方法,在Borghans-Dupont模型中分别得到了拟周期型簇振荡等多种簇振荡模式.
【总页数】4页(P19-22)
【作者】郑勇;平静水
【作者单位】安徽工贸职业技术学院;淮南师范学院数学与计算科学系,安徽淮南232001
【正文语种】中文
【中图分类】O39
【相关文献】
1.不同行为类型的高血压冠心病患者遵医行为研究 [J], 李木姣;梁海莉;杨灵
2.P53基因在不同类型胃癌细胞内表达的研究 [J], 张佃乾;李祥周;王春淑;杨洪才;石风娟
3.心理应激对不同行为类型者血浆环核苷酸含量影响的研究Ⅱ.高考对不同行为类型高考生血浆环核苷酸含量影响的研究 [J], 张爱华
4.不同类型黄铁矿对微生物浸铀行为的影响 [J], 葛玉波;周仲魁;方晓骐;孙占学;王
廷健;王世俊;王丝雨;廖炳友
5.心理应激对不同行为类型者血浆环核苷酸含量影响的研究阿发Ⅰ.期终考试对不同行为类型医学生血浆环核苷酸含量影响的研究 [J], 曹卫华;王力;胡冬梅;张爱华;周力;李秀艳
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Li-Rinzel钙振荡模型的复杂动态
Ｃ ２ 冲过 程 并 结合 细 胞外 的离 子 变 换 等 问题 的 ａ 缓
研究［ 。１ ９ ９ ２年， ｅ ｅ 等［ 基 于钙 调 蛋 白—— 单 Ｋ ｉｒ ｚ Ｊ
钙库 学 说 和钙 释 放 通 道 结构 假 说 ， 出 了含 有 Ｉ ３ 提 Ｐ 受体／ ａ 通 道 变 化 的 Ｄ ｏ ｎ — ｉ ｒ钙 振 荡 模 Ｃ ｅＹ ｕ ｇＫｅ ｅ ｚ 型， 这个 模型 很好 的解 释 了胞液 中的 高钙 浓 度 对通 道开 放 的抑 制 效应 。 １９ ９ ４年 ， ｉ Ｒ ｎｅ 引入 多 Ｌ 和 ｉｚｌ
＝ａ Ｃ Ｃａ ） ２（ ” ，
Ｃ Ｅ ＝（ ０ （ ａ ）／ ｌ （ Ｒ） Ｃ 一Ｃ Ｃ ） ｆ ，
钙振 荡特 征， 又大 大减 少 了方 程和 系数的 数量， 提 从 出以来 已成为 细胞钙振 荡理论 研 究中最重 要的 动力 学模 型之 一。关 于 Ｌ— ｉｚｌ 振 荡模 型 的动 态 ， ｉ ｎｅ 钙 Ｒ 有
ｄ （ ａ ）ｄ ＝ 一 ｈ Ｐ Ｌ ｆ Ｃ ／ ￡ ｃ — — ，
ｄ ／ ｔ ｈ １一ｈ） ＾ ＾ ｄ ：ａ （ 一
学者 提 出各 种 模 型 刻 画 这 些 信 号 传 递 变 化 ， 括 包
Ｃ 通 道 、 ａ 泵 、 ａ 泄 漏 、 库 Ｃ 的 影 响 、 ａ Ｃ Ｃ 钙 ａ
收稿 日期 ： ０ ７１ —７ ２ ０ —２２
．
＝Ｃ Ｉ ３／ Ｃ Ｉ３ ＋ｄ ） （Ｐ ） （ （Ｐ ） １，
ｎ ＝Ｃ Ｃ ） （ （ ａ ） ， （ ａ ／ Ｃ Ｃ ＋ｄ ） ５ （） １
式 中， （ ａ ， （ Ｒ） Ｃ Ｃ ２ ｃ Ｅ 分别 表示 细胞 质 的 Ｃ 浓 度 ） ａ 和 内质 网中 Ｅ Ｒ的 Ｃ 浓 度 ， ａ ｈ描 述通 道 开放 的程
钙信号转导与神经元动态行为的分子机制探究
钙信号转导与神经元动态行为的分子机制探究神经元是神经系统的基本单位，具有接收、处理和传递信息的功能。
它们的动态行为受到复杂的信号传导机制的调控，其中钙离子信号是非常重要的一种。
钙信号转导机制能够调节细胞内多种生理过程，从而影响神经元的动态行为。
本文将探究钙信号转导与神经元动态行为的分子机制，以期深入了解神经元的生理过程，为神经系统疾病的治疗提供新思路。
首先，我们先了解一下钙信号转导的基本原理。
钙离子是细胞内最广泛使用的第二信使，通过与多种靶位点相互作用，调控细胞内的多种生理过程。
细胞内的钙离子浓度是非常低的，但在受到特定的信号后，可以迅速升高，达到毫摩尔甚至微摩尔的浓度。
这个大幅度的浓度升高是由于细胞膜上钙离子通道的打开，使得外部环境中钙离子进入细胞内部，从而导致了钙离子浓度的上升。
神经元的动态行为受到钙离子信号传导机制的调控，其中最主要的是钙离子波（calcium wave）和钙离子突增（calcium spike）两种。
在钙离子波的过程中，细胞膜上的钙离子通道打开后，钙离子从通道进入细胞内，形成一个钙离子激活的信号级联反应，最终产生一个波动的钙离子波。
而在钙离子突增的过程中，则是细胞膜上的钙离子通道不断打开，使得钙离子进入细胞内，最终形成一个快速上升的钙离子峰。
钙信号转导的分子机制非常复杂，大多数研究表明它涉及了多种钙调蛋白和钙离子通道的相互作用。
下面我们将对几种与神经元动态行为密切相关的钙调蛋白和钙离子通道进行简要介绍。
1. 钙/钙调蛋白依赖性蛋白激酶II（CaMKII）CaMKII是一个经典的钙调蛋白，可在神经元中快速响应钙离子信号，并调节钙离子通道的打开和关闭。
它与突触可塑性和学习记忆等过程密切相关，是神经科学领域中最热门的研究方向之一。
研究表明，在神经元中，CaMKII的活化能够形成钙离子突增，并在轴突和树突中引起一系列的亚细胞结构变化和信号转导事件。
同时，CaMKII还能够通过其自身活性调控其对钙离子的敏感度和响应性，是神经元中最为重要的钙调蛋白之一。
《动力学与控制学报》2007年总目次
…… …… …… …… 蒋建 平 李 东旭 （０７，（ ） １１ ２０ ５ ２ ：４ ）
刘锦 阳 余征 跃 （ ０ ７，（ ） １７ ２ ０ ５ ２ ：４ ） 凯 王 士敏 （ ０ ７，（ ） １３ ２ ０ ５ ２ ：５ ） …… … …… …… 王
充液 箱位 置对航 天器 耦 合特性 影 响分 析
广 义非保 守 系统 的新 型最小 作用 量 原理
… …… …… …… … … 赵淑 红 琳
梁立孚 倪 樵
乔 水 芬（ ０ ７， （ ） ８ ２０ ５ １ ：） 王 勇（ ０ ７，（ ） １ ） ２ ０ ５ １ ：３ 黄 玉盈 （ ０ ７，（ ） １ ） ２ ０ ５ １ ：８
基 于 主动控制 的三维 自治 混沌 系统 的异 结构 反 同步 …… …… … …… … 王 兴元 Ｑ 四维 系统 的暂 态混 沌现 象 … … ……… … …… …… …… ……俊 峰
王天舒
岳 宝增 （０７ ５ ２ ：５ ） ２０ ，（ ）１９
径 向冲击 中心 直裂 纹 巴西 圆盘 的复合 型动 态 断裂分 析 …… … ……… … 韦重耕 大型 二维稳 态声 场 问题 的一种 预 测方 法 …… …… …… …… … 黄
飞机座 舱减 振 降噪优 化设 计方 法 …… … …… …… …… …… …… …… … 雷 机 电装 置频 率特 性 的数 字化测 试 方法研 究 …… … … 范世 殉 范大鹏
种带 绝对值 项 系统 的分 岔 、 变 与混沌 ……… … …… …… …… …… 管 激
迪
弹性 薄 板绕轴 转 动时 刚一 耦合 动力 学 非线性 分 析 ……… … 龙卫 国 蒋丽忠 柔 压 电复合 梁 高阶有 限元 模 型与 主动振 动 控制研 究
非线性神经元电活动的数学模型及其分析方法与计算机仿真研究
太原理工大学博士学位论文非线性神经元电活动的数学模型及其分析方法与计算机仿真研究姓名：***申请学位级别：博士专业：固体力学指导教师：***20090501非线性神经元电活动的数学模型及其分析方法与计算机仿真研究摘要神经元放电活动的研究是非线性科学和神经科学交叉的前沿课题，受到了数理科学和生命科学等领域学者的重视，是国际科学研究的前沿领域。
非线性动力学的突飞猛进为相关科学的发展创造了契机，在生物和医学领域体现得尤为突出，因为该领域的研究对象和系统一般都具有很强的非线性性质。
非线性动力学方法的引入使得人们对过去实验观察和记录到的大量杂乱无规则的生物医学信号现在有了全新的理解和认识，它们不能再像过去那样只被看作是随机过程，而完全可能是由确定性机制所产生的混沌运动。
现在，围绕着神经元放电模式、心律变化、脑功能等方面的复杂运动形式引起了科研工作者的极大兴趣和广泛注意。
神经系统是人体生理机能的重要调节系统，是通过神经元感受外界刺激，并以神经放电的方式对外界刺激信息进行编码、传递和解码。
不同的放电模式反映了不同的外界刺激，相应的产生不同的生理效应。
因此，深入研究外刺激与神经放电方式之间的量化关系，对更好的利用电刺激治疗疾病有重要的理论和实际意义。
神经电生理活动具有复杂的非线性动力学行为。
本文以Hodgkin-Huxley(HH)模型、FitzHugh-Nagumo(FHN)模型以及神经传播型方程为研究对象，利用稳定性、定性等理论对模型本身进行理论分析；由于HH模型采用了高维微分方程组的数学表述形式，具有多变量强耦合非线性的特点，给分析工作带来了极大的困难，本文导出HH模型的一种实用合理的简化模型，并对它们进行分析；利用非线性动力学理论和方法，研究矩形脉冲和指数衰减波形脉冲刺激下神经元的放电情况，取得了以下一些主要新结果：1. 导出了HH模型的一种实用合理的简化模型，首次给出它们的孤波解，以及孤波出现的条件。
基于非线性动力学方法研究钙离子在针刺神经电信号传导中的作用
基于非线性动力学方法研究钙离子在针刺神经电信号传导中的作用陈静子;刘阳阳;刘喆;郭义;郭永明【期刊名称】《上海针灸杂志》【年(卷),期】2018(037)012【摘要】目的研究钙离子(Ca2+)对针刺神经电信号的影响,为揭示Ca2+在针刺信号传导过程中的作用及针效产生的始动机制进一步提供实验依据.方法选用健康成年雄性SD大鼠,实验组采用0.1 mol/L乙二醇双乙胺醚四乙酸(EGTA)5?μL穴位注射络合足三里穴区Ca2+,对照组采用0.05 mol/L Ca2+-EGTA对照液5?μL穴位注射.分别记录穴位注射前(YQ)及穴位注射后即刻(YH0)、7 min(YH7)、14min(YH14)、21 min(YH21)、28 min(YH28)时神经细束的放电情况.应用非线性时间序列分析方法、小波能量熵分析法、峰峰间期等方法对采集的数据进行分析.结果实验组各时间段(YH0、YH21、YH28)的放电频率均降低,与同组YQ比较差异均具有统计学意义(P<0.01);对照组各时间段(YH14、YH21、YH28)的放电频率显著增高,与同组YQ比较差异均具有统计学意义(P<0.05).实验组YH21、YH28的放电频率与对照组比较差异均具有统计学意义(P<0.05).通过放电频率、波形幅值的统计发现穴区Ca2+浓度降低对针刺引发的放电序列有比较明显的影响.结论Ca2+是针效产生机制的重要环节之一,其在针刺神经电信号传导过程中起着重要作用.【总页数】7页(P1437-1443)【作者】陈静子;刘阳阳;刘喆;郭义;郭永明【作者单位】天津市南开医院,天津 300100;天津中医药大学,天津 301617;天津中医药大学,天津 301617;浙江中医药大学第三附属医院,杭州310005;天津中医药大学,天津 301617;天津中医药大学,天津 301617【正文语种】中文【中图分类】R2-03【相关文献】1.基于神经电信号的针刺作用研究进展 [J], 刘阳阳;王超;郭义2.非线性动力学在脑电信号分析中的应用 [J], 何凌;黄华3.基于非线性动力学的八类运动想象脑电信号特征提取方法研究 [J], 田敏婷;商玉林;陈珊4.脑电信号的非线性动力学和现代谱分析方法研究进展 [J], 谈志强;罗晓曙5.非线性动力学在神经系统疾病脑电信号中的应用研究进展 [J], 杨旖旎因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
神经元动力学模型研究
神经元动力学模型研究作者：宋杨李晨辉宋跃辉李平梁淑华来源：《硅谷》2008年第14期[摘要]描述几种常见的神经元模型，包括各模型的数学表达式、参数物理含义以及各模型的主要非线性特征。
在此基础上，给出在不同的情况下选取适当模型的思路。
[关键词]神经元模型阈值特性膜电位中图分类号：O44 文献标识码：A 文章编号：1671－7597(2008)0720003－01一、引言神经元是神经系统的基本组成单元，神经元可看作是存在阈值特性的可激发系统。
当刺激值在阈值以下时，神经元轴突膜上只产生被动地去极化电位，而不产生动作电位，膜电位会很快衰减到静息电位；而当刺激强度高于阈值时，神经产生兴奋，出现动作电位传导，从而完成从接受信息、处理信息到发送信息的过程。
为了描述神经元的这种阈值特性，从不同的应用角度，前人提出了很多种数学模型，其中有一维的McCulloch－Pitts模型，Integrate－and－Fire 模型；二维的FitzHugh－Nagumo模型；三维的Hindmarsh－Rose模型；四维的Hodgkin－Huxley模型等。
本文介绍了几种常见的神经元模型，提出了在不同的条件下如何选取适当的模型。
二、神经元模型（一）MP模型1943年美国心理学家McCulloch和数学家Pitts[1]在解剖学和生理学实验的基础上，提出了一种简单的形式神经元模型，即MP模型。
此模型形式如下：每一神经元的输出为“0”或“1”，分别表示“抑制”或“兴奋”状态，则是一阶跃函数；是神经元的输出；是与神经元连接的神经元的输出，它作为神经元的输入；是神经元至的连接权值；是神经元的阈值。
MP神经元模型能够简单反映出神经元的空间整合和阈值之间的非线性关系，是人工神经元模型的基础，但其形式过于简单，在解决较复杂的问题时使得网络的设计和训练变得十分困难。
（二）IF模型（Integrate-and-Fire model）1907年Lapique首次提出IF模型，对给定的两个量对给定的两个量（阈值）（静息电位），当膜电位时，满足下列动力系统：(2)其中是膜电位时间变化常数，为神经键输入，一旦膜电位超过阈值，就产生一个脉冲，重新设为静息电位，即。
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动
力
学
与
控
制
学
报
２０ ０ ７年第 ５卷
行为 ； 后 进行 总结 并展 望该 领域 的研 究前 景 ． 最
理和各类通道调 节机理 ，以及描述这些 生理 机理 的数学 表达式 ． 介绍 三类典 型 的研 究钙振 荡 的非线性 动力 学模 型 ， 即电压动力学 与钙 动力学相耦合 的模 型 ， 多个 钙存储单元之 间钙 流平衡 的模型 和考 虑信 使物质 Ｉ 的振荡与钙振荡相互 作用 的模 型 ； 并针对第 一个 模 型简要地 讨论 其复 杂 的动力学 行为 ； 后对神 经元钙 振 最
（ ～ Ｍ １上 的多尺度特征． ｍ ｏ） 细胞 在不 同的刺激条
个新的阶段 ， 理论研 究伴 随着实验观察共 同发展 （ 参
考综述文章 ［０ ）从而使得该学科领 域取得了越来 越 １］ ， 深人的发展． 考虑胞液钙浓度 和 Ｅ Ｒ钙浓度 的二变量单 池 ＳＳ 型＿ 再现 了钙振荡 以及振荡频率与外界刺激 —模 １ 物浓度的关系， 基于钙释放通道结构假说 的 Ｄ —ｏｎ— ｅＹ ｕｇ
２０ ８ 收到第 １ ， ０ ４ － ０ ６ ３ 稿 ２ ６ ）０ ０ ９ ２收到修改稿 国家 自然科学基金资助项 目（ ０ 基 于 不 同机 理 的具 有 典 型 意
义 的数学模 型 ， 并详细讨论电压和钙的耦合动力学
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度差通过活动钙泵（ 通过消耗能量实现逆浓度梯度 的钙
抑制效应 ， 和 Ｒｎｅ则引人多尺度的思想将 ８变量的 ｎ ｉｚｌ
ｅ Ｙ ｕｇＫ ｉ ｒ Ｄ —ｏｎ ． ｅ ｅ 模型有效 地约化 为 ３变量模 型＿ ９ ｚ ｌ ０ ． 年代的后期 ， 细胞生物学和神经生理学领域 的科研工作
者基 于 不 同的 生 理 机 理 建 立 了丰 富多 样 的数 学 模 型＿ １ ， 了实验 中观察到 的簇 和混沌等复杂钙振 再现 荡行为 ． ， ７Ｊ分析了同宿分岔 、ｏｆ Ｈ ｐ 分岔以及 Ｃｎｒ ａａ ｄ环 等激变机理 ， 生理背 景上揭示 了某些 钙现象 的 并从 产生机理 ， 更重要 的是将细胞钙振荡纳 ＾ 数学物理 的框 架之 内 ， 产生与非线性动力学理论相融合 的交叉学科 ，
Ｖ０ ． ． １５ Ｎｏ ２
Ｊｎ Ｏ ７ ｕ ．２ ０
神 经 元 钙 振 荡 的 非线 性 动 力 学 研 究 木
郜 志英 陆启韶
（ 北京航空航天大学理学 院 ， 北京 １０８ ） ００３
摘要
在神经元 的生理实验 中经常观察到丰 富的钙振荡模式 ，本文详细综述 了产生这些现象 的钙 流交 换机
Ｋｉ ｒ ｅ ｅ 模型＿ ｚ １ 解释了胞液 中的高钙浓度对通 道开放 的
４Ｔ， ￣ 产生调节特定过程的钙信号 ， － 从而触发信息的传
递和生理功能 的实现 大多数 细胞在 不受 刺激 的情况 下， 胞液钙 （ｙ ｓ ａ ｉ 浓 度 通 常都 比较 低 （＜ ． ｃｔ ０ ｃｌｕ ｏ ｌ ｃ ｍ） ０ １．ｏ）细胞外空 间和细胞 内钙存储 单元 的钙浓 度通 ｉ １， Ｊ Ｍ 常都 比咆液钙高 兀 ． 个数量级 （ ｍ ｔ， 之间的浓 ～ｌＭｏ）它们
钙 振荡的数学模型 ＿ ， ９ 对细胞 钙动力学 的研 究进人 了 Ｊ
—
程， 目 而 也调节着分泌 、 代谢、 繁殖、 信息传递、 学习和记
忆等笱 胂生理功能 ２ 钙对这些截然不 同的过程 和功 ．． Ｊ 能的调控作用取决于刺激方式 、 信使物质和离子通道 的 丰富多样性－ ， 现为钙动 力学行为在 时间 （ ｓ ｈ 、 ３表 Ｊ Ｉ ～ ） ｎ 空间（ 小至细胞 内单元 ， 整个细胞 及组织 ） 大到 和幅值
荡的非线性动力 学研究提 出了一些展 望．
关键词
非线性动力 学 ， 神 经元 ， 钙 通道 ， 钙 振荡
引 言
自由钙离子是生命细胞内最为重要的信使物质，
它不仅控制着细胞从受精 、 生长分化 直至凋亡的整个过
８ 年代初 ，ｏｔ和 Ｋ ｂ 在对牛蛙交感节神经元 ０ Ｍｆ ｉ ａ ｕａ
的实验研究 中观察 到了钙浓度 的振荡 ， Ｊ 随后生理学 家在各类兴奋性和非兴奋性细胞 中都 记录到 了钙的振 荡 引 自从 １９ ７． ． ９０年 Ｇｌｂｔ 等人 建立 了第 一个研 究 ｏ ｅｒ ｄ ｅ
成为近年来国际上的重点和热点领域．
运输） 来维持 ． Ｊ 胞浆膜（１ ｌｍ ｍ ｒ ｅ即 Ｐ 上的 ｐ ａ ｅ ｂ ｎ ， Ｍ） 删ｌ ａ
钙通道受到适 当的电 、 化学或机械刺激后打开 ， 细胞外
钙流人 胞内 ， 导致胞液钙浓度升高 ； 而触发细胞 内的 从 内质 网膜（ｎｏｌｍｃｒｉ ｌ 即 Ｅ 、 ｅｄｐ ｓ ｉ ｅｃ ｕ ａ ｔｕ ｍ， Ｒ）线粒体 （ ｉ— ｍｔ ｏ ｃｏｄｉ） ｈｎｒ 或钙结合 蛋 白（ａ ｉ ｂｎｉ ｒｅ ｓ 等钙 ａ ｃ ｃ ｍ—ｉｄ ｇｐｏ ｉ ） ｌ ｕ ｎ ｔｎ 存储单元 中钙的释放 ， 胞液中浓度升高的钙离子一方面
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第 ５卷第 ２期 ２ ０ ０７年 ６月 １７ －５ ３ ２０ ／ ５２／ ９ — ６ ２６５ ／ ０ ７ ０ （） ７８ ０
动 力 学 与 控 制 学 报
Ｊ ＯＵＲＮ ＡＬ ＯＦ ＤＹＮ ＡＭＩ ＣＳＡＮＤ ＣＯＮ ＲＯＬ Ｔ
本文第一节介绍引发钙振荡 的各类钙流通道 的结构和功能 ； 第二节 中综述基于钙流平衡建模神
经 元 钙振 荡 的主 要生 理机 理及 相应 的数 学表 达式 ；
通过钙泵重新被钙存储单元吸收， 另—方面作为信使物
质触发邻近的钙通道向胞液 中进一步释放 钙 ， 即钙触发
的钙释放 （ ａ ｉｍ ｉｄｃｄｃｌｕ － ｌ ｓ ， ＣＣ Ｃ ｃ － ｕ ｅ—ａ ｉ ｒ ｅ ｅ 即 ＩＲ） ｌ ｕ ｎ ｃ ｍ ｅａ 机理 ， 从而产生钙浓度 的振荡行为．