石首鱼科线粒体控制区序列结构研究【文献综述】

文献综述农业资源与环境石首鱼科线粒体控制区序列结构研究石首鱼科（Sciaenidae）隶属于脊索动物门、硬骨鱼纲、鲈形目。

石首鱼科(Sciaenidae)鱼类, 在我国沿海种类颇多, 共有13个属37种, 居世界首位，是中国海洋经济鱼类中产量最大的群类, 是中国首要的海洋经济鱼类[1]。

主要包括人们所熟知的黄花鱼、白口、黑口、鳘鱼等。

石首鱼科鱼类体型大多是侧扁而长，吻部圆钝，背鳍长，有一个较深的凹刻将硬棘和软条两个部分分开，侧线明显并且延伸到尾鳍后缘，吻、颊部常会有一些孔洞。

体侧扁而长，头大，头部被鳞，颊部有粘液小孔，耳石大，石首鱼就因此得名。

石首鱼，尤其是大黄鱼、小黄鱼，是中国沿海大陆棚最重要的近海经济渔获，出产质量都相当高，当中大黄鱼每年的年产量即可高达5万吨左右[2]。

绝大多数石首鱼科鱼类肉味鲜美、经济价值高，是海水养殖业和海洋渔业的重要养殖捕捞对象，如分布于大西洋沿岸水域的红拟石首鱼、波纹细须石首鱼以及点文犬牙石首鱼就是当地重要的海洋经济鱼类。

石首鱼科鱼类易聚集成群，一般来说它们的鳃都特别发达，能伸缩振动并且发声，所以被称之为“鼓鱼(orumfishes)”或“鸣鱼(Croakers)”，渔民常借此来识别鱼群栖息的水域和范围[21]。

一些石首鱼类对使用音响来威胁它们特别敏感，渔民容易利用声响驱逐并且围捕它们，它们极易遭受过度捕捞的威胁。

近年来，随着沿海地区迅速膨胀的人口，以及飞跃发展的经济，海洋渔业环境日益恶化，鱼类栖息地破碎化加剧以及酷渔滥捕现象突出，导致了石首鱼类种群结构简单化，性早熟和个体小型化，遗传背景单一等严重的种质资源衰退现象。

常见的石首鱼科的鱼类有小黄鱼、大黄鱼、白姑鱼、黑鳃梅童鱼、黄姑鱼、皮氏叫姑鱼等等。

小黄鱼(Pseudosciaena polyactis)隶属于鲈形目、石首鱼科、黄鱼亚科、黄鱼属，俗称金龙、小鲜、花色、大眼、小春色、小黄瓜、古鱼、黄鳞鱼、厚鳞仔，也叫“黄花鱼”或“小黄花”。

小黄鱼体形与大黄鱼相似，但比起大黄鱼来它的眼比较小，头比较长，尾柄更短且宽，鳞片比较大，椎骨28～30块，耳石比较大，体长有20厘米左右、腹部呈金黄色、体背呈灰褐色[4]。

大黄鱼（Pseudosciaena crocea）隶属于鲈形目、石首鱼科、黄鱼亚科、黄鱼属，又名黄鱼、桂花黄鱼、金龙、大王鱼、大黄花鱼、大鲜、红瓜、黄金龙、大仲、红口、黄瓜鱼。

作为传统“四大海产”（带鱼、大黄鱼、小黄鱼、乌贼）之一，是我国近海的主要经济鱼类[4]。

体侧扁，尾柄长为高的3倍多左右。

头较大,下颌稍显突出，有发达粘液腔。

具有56～58个侧线鳞，背鳍起点到侧线间覆鳞8～9枚，具有9～11条背鳍鳍棘,鳍条有27～38条。

臀鳍有2条鳍棘,7～10条鳍条，第2鳍棘稍大于或等于眼径。

体呈黄褐色，各鳍呈黄色或灰黄色，腹面呈金黄色，唇呈橘红色。

鳔较大，前端圆形，具有31～33对侧肢，每一个侧肢的最后分出的前小枝和后小枝长度相等。

头颅内有2块白色的矢耳石。

26～27个椎骨，个别只有25个。

分布于朝鲜西海岸及黄海中部以南至琼州海峡以东的中国大陆近海，偶尔在雷州半岛以西也有发现[4-5]。

大黄鱼在中国沿海可分为3个种群：①东海中部、北部群。

分布在东海中部至黄海南部，包括如岱衢洋、猫头洋、吕泗洋、洞头洋至福建嵛山岛附近。

②闽、粤东群。

主要分布在南海北部（嵛山岛以南至珠江口）、东海南部和台湾海峡。

这一种群又可以分为两大群体，为北部和南部。

③粤西群。

主要分布在珠江口以西至琼州海峡的南海区。

黑鳃梅童鱼（Collichthys niveatus Jordan et Starks）隶属于硬骨鱼纲，鲈形目，石首鱼科，梅童鱼属。

又名梅童鱼、梅子鱼、梅子、梅同、丁珠、大头仔、吉头、大头宝、黄皮、蒙头。

体侧扁，前宽后细，尾柄细长，头大而钝圆约占全身的三分之一，额头突起，故俗称“大头宝”，口裂大而斜，吻部宽圆，下颌长于上颌，枕骨棘棱显著，有前、后二个马鞍形的棘，粘液腔发内侧颏孔和中央颏孔为四方形排列。

前鳃盖骨的边缘有细锯齿、鳍条与背鳍棘部之间有一个凹达，刻，棘较细弱，尖形尾鳍。

体被细、薄、小且易脱落的小圆鳞，体质软、身体上部呈灰褐色或金黄色、腹部呈白色、下腹侧呈金黄色[4-6]。

梅童鱼是我国近海小型经济鱼类之一，黑鳃梅童鱼的主要分布是在渤海。

渔汛旺季为每年的4～6月份和9～10月份。

白姑鱼（Argyrosomus argentatus ）硬骨鱼纲，鲈形目，石首鱼科，白姑鱼属。

又名白眼鱼、白梅、白姑子、白米子、白鳘子、白花鱼、白果子、画仔鱼。

椭圆形体形，体重200～400克、体长一般为20厘米左右、口大，下颌与上颌长度相等，上颌牙齿细小，排列成带状向后弯曲，下颌牙齿分两行，牙较大、排列稀疏、锥形的为内侧，额部有6个小孔，没有颜须，体被栉鳞，鳞片大且疏松，腹部呈灰白色，体侧呈灰褐色，胸鳍及尾鳍的颜色均为淡黄色，呈楔形尾鳍[4-5]。

分布于太平洋西部和印度洋，我国沿海也有出产，主要渔场有舟山渔场、长江口外海、连云港外海、渤海的辽东湾、莱州湾及鸭绿江口一带[1]。

浙江、江苏等南方海区的渔期为5—6月份，辽宁、山东等北方沿海的渔期则为8—9月份。

黄姑鱼（Nibea albiflora）隶属于硬骨鱼纲，鲈形目，石首鱼科，黄姑鱼属。

又名黄姑子、黄鲞、黄婆鸡、铜罗鱼、花蜮鱼、皮蜮、罗鱼、春水鱼。

黄姑鱼外形与小黄鱼相似，体重300～700克，体长一般为20～30厘米。

体长而侧扁，吻短钝、略微突出，头钝尖，无犬牙也无骸须，骸部有5个小孔，上颌牙细小，下颌牙内行部分较大。

两侧呈浅黄色，体背部呈浅灰色，胸、腹及臀鳍的基部带有红色，有斜向前方的多条黑褐色波状细纹，楔形尾鳍[4-6]。

为暖水性中下层鱼，具有发声能力，特别是在生殖盛期（6月下旬至7月）。

主要是以底栖动物为食。

黄姑鱼的越冬场在黄海南部及东海北部外海。

在我国东、渤海、黄海及南海均有分布。

性成熟时间为3龄，5月上旬至7月为产卵期，产浮性卵。

皮氏叫姑鱼，隶属于硬骨鱼纲，鲈形目，石首鱼科，叫姑鱼属。

又名小叫姑、小白鱼、黑耳津、赤头、叫吉子。

体长而侧扁，尾柄细长，一般体重10～20克、体长7～15厘米、吻钝圆而突出，形态类似于白姑鱼，口小下位，上颌牙的外行稍大，排列稀疏，内行及下颌牙都很细小。

颌下有5个小孔，头部被圆鳞，体被栉鳞，腹面呈银白色，背侧呈灰褐，背鳍较长，前部有一较深缺刻。

多行小圆鳞从背鳍鳍条部和臀鳍一直伸到鳍条顶端，臀鳍第二棘长而粗，尾鳍呈楔形。

生活于1～40公尺海域，喜栖息于混浊度较高的水域，有昼夜垂直移动的习性。

能以鱼鳔发声，肉食性，主要以多毛类为食[4]。

分布在印度洋和太平洋西部、我国沿海均产之。

渔场大多在近岸浅海和河口区。

线粒体DNA控制区(又称D -loop环区，disp lacement loop region)是线粒体DNA中的一段非编码区[13]，位于tRNAPro和tRNAPhe基因之间,是变化最大、最复杂、最有意义的区域,也是线粒体基因组进化最快的部分，它分为3个区段:终止序列区、中央保守区和保守序列区。

其序列的变异不仅有核苷酸之间的替换，还有不同长度核苷酸序列的插入、缺失或不同拷贝数的串联重复。

随着逐渐推广的测序技术,鱼类系统发育和群体遗传常用的研究手段已经用到了鱼类线粒体DNA控制区。

近年来，关于通过分析控制区序列变异来研究鱼类种、属甚至亚科的系统发育关系,以及种群的起源、分布、地理分化等方面的工作越来越多。

可见，通过对石首鱼科五类鱼的线粒体控制区序列的遗传变异分析，来探讨五种鱼之间的控制区结构和种间的遗传进化是可行的。

对DNA控制区的相关研究有：暗纹东方鲀线粒体DNA控制区结构和系统发育分析，识别了暗纹东方鲀的终止序列区、中央保守区和保守序列区,找到了相关的终止序列(CSB1 ,CSB2 ,CSB3)。

发现CSB1 、CSB2 序列相对保守, TAS与其回文基序可形成稳定的茎环结构,成为H2链复制延伸时的终止识别位点。

同时运用DNA 分析软件对暗纹东方鲀与GenBank 中其他10 多种鱼类的mtDNA控制区序列进行比对,并选取东方鲀属的7种鱼类mtDNA 控制区序列构建分子系统树，其结果显示控制区基因较适合于鲀科鱼类中同属不同种的系统发育分析[14]。

黄渤海松江鲈鱼线粒体控制区结构与序列多态性分析，共检出单倍型30 个，多态位点35 个，简约信息位点27 个，绝大多数变异集中在192-342 bp、594-783 bp 区段，同时识别出了线粒体控制区5’端终止序列区、中央保守区和3’端保守序列区的关键序列。

3 个群体总的单倍型多样性为0.990，核苷酸多样性为0.00718，丹东群体核苷酸多样性最高（0.009 59）[15]。

以鳑鲏鱼类为例的鱼类线粒体DNA控制区的结构和进化，研究了鱼类线粒体DNA控制区的结构和进化规律，识别了终止序列区、中央保守区和保守序列区3个区域,指出扩展终止相关序列（ETAS）的主体是TACAT和它的反向互补序列形成的发夹结构给出了鱼类中若干重要保守序列的普遍形式[16]。

中国近海黑鲷线粒体DNA控制区序列多态性分析，其结果表明：72条序列T、C、A、G 4种核苷酸的平均含量分别为30.8%、21.8%、36.3%、11.0%。

共检测到55个变异位点, 其中转换位点32个, 颠换位点19个, 缺失/颠换位点1个, 插入/颠换位点3个。

72个个体具有51种单倍型( haplotype) ，单倍型比率为70.8% , 黑鲷线粒体D-loop控制区表现出较为丰富的核苷酸多态性[17]。

在鱼类研究中,利用线粒体控制区来进行研究已成为了一个研究的热点,控制区序列在分析鱼类种、属甚至亚科的系统发育关系,以及种群的起源、地理分布、分化等方面都有重要的意义,对于系统分类学和分子遗传学都有重要的价值。

控制区结构较为复杂,串联重复序列的存在往往与功能序列相关。

另外,某些保守区域的功能也不是很清楚。

因此开展控制区结构研究,弄清串联重复序列和保守序列的作用规律和机制,以及与之相关联的功能,应该对生物的遗传、进化有重要的研究价值。

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