基因表达的概念和特点
《生物化学》-第八章
➢ 与前述操纵子的基本组成一样，乳糖操纵子也是由结构基因和调控区组成的 ➢ 乳糖操纵子包括Z、Y和A三个结构基因 ➢ Z结构基因编码β-半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别乳糖 ➢ Y结构基因编码半乳糖透过酶，促使半乳糖透过酶进入细菌内 ➢ A结构基因编码乙酰转移酶，催化半乳糖形成乙酰半乳糖 ➢ 调控区包括调节基因（I）、启动子（P）、操纵基因（O）及启动子上游的一个CAP结合位点，
第一节 基因表达的调控
二、基因表达调控的概念和意义
（一）基因表达调控的概念
➢ 基因表达调控是指细胞或生物体在接收内外环境信号刺激 或适应环境变化的过程中，在基因表达水平上所做出的应 答，即基因组内的基因如何被表达、表达多少等
➢ 基因表达调控大致可以在5个层次上进行，即转录前、转 录、转录后、翻译和翻译后
➢ 基因表达是指在一定的调节机制的控制下，基因组DNA经 转录、翻译等一系列过程，合成具有特异生物学功能的蛋 白质的过程
➢ 并非所有基因表达过程都产生蛋白质，rRNA、tRNA编码 基因转录生成功能型RNA的过程也属于基因表达
第一节 基因表达的调控
一、基因表达的概念、特点及方式
（二）基因表达的特点--时间特异性
5′-侧上游，主要控制整个结构基因群的转录
第一节 基因表达的调控
三、原核生物基因表达的调控
（一）操纵子的基本组成
➢ 3．操纵基因 ➢ 操纵基因是指能被阻遏蛋白特异性识别并结合
的一段DNA序列，常与启动子邻近或与启动子 序列重叠 ➢ 当阻遏蛋白结合在操纵基因上，阻遏蛋白会阻 碍RNA聚合酶与启动子结合或使RNA聚合酶 不能沿DNA链向前移动，从而阻遏转录的进行
（一）操纵子的基本组成
➢ 1．结构基因 ➢ 操纵子中被调控的编码蛋白质的基因称为结构基因 ➢ 一个操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达20个以上 ➢ 各结构基因头尾衔接、串联排列，组成结构基因群
基因表达
DNA甲基化、组蛋白修饰及RNA分子的作用可在不同层面影响DNA分子的表达，其中任何环节出现错误都会导致不同的表达错误，从而引发人类疾病。
如果我们能控制DNA的表达，将可以使癌症、病毒引发的疾病（如肝炎、艾滋病）、血液疾病等得到治愈。
首先，简单谈下基因表达。
基因表达指的是基因转录及翻译的过程。
基因表达有两种方式：一种是组成性表达，指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
另外一种是适应性表达，指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。
那么基因的表达有何规律呢？时间和空间的特异性是基因表达规律两大特点。
时间特异性指的是按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生。
空间特异性指的是在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现。
基因的表达调控无论是对真核生物还是原核生物都有着重要的作用，它能维持个体发育和分化，让个体更好的适应环境。
在基因表达里有个在存在于DNA分子中，RNA聚合酶能够识别、结合并导致转录起始的序列称为启动子。
真核生物根据转录的方式可将启动子分三类。
1、RNA聚合酶I的启动子主要由两部分组成。
目前了解较清楚的是人的RNA聚合酶I的启动子。
在转录起始位点的上游有两部分序列。
核心启动子（core promoter）位于-45至+20的区域内，这段序列就足以使转录起始。
在其上游有一序列，从-180至-107，称为上游调控元件（upstream control element，UCE)，可以大大的提高核心启动子的转录起始效率。
两个区域内的碱基组成和一般的启动子结构有所差异，均富含G．C对，两者有85％的同源性。
2、RNA聚合酶Ⅱ的启动子位于转录起始点的上游，由多个短序列元件组成。
该类启动子属于通用型启动子，即在各种组织中均可被RNA聚合酶n所识别，没有组织特异性。
经过比较多种启动子，发现RNA聚合酶II的启动子有一些共同的特点，在转录起始点的上游有几个保守序列，又称为元件（elememt）。
生物化学 5-基因表达调控
个基因或一些功能相近的基因表达（生物体内基因表达）的开启、
关闭和表达强度的直接调节。
它是生物在长期进化过程中逐渐形成的精确而灵敏的生存 能力和应变能力，是生物赖以生存的根本之一。
二、基因表达的方式
（一）组成性表达(constitutive gene expression)
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。其中某些基因表 达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的， 这类基因可称为管家基因(housekeeping gene)，这些基因中不少
性。
• 当有葡萄糖存在时， cAMP浓度较低， cAMP与CAP 结合受阻，lac操纵子表达下降。
（4）协调调节
Lac阻遏蛋白负性调节与cAMP正性调节两种机制协调合作 • 无乳糖，无诱导物时，转录作用被I表达的阻遏蛋白所阻断。 • 有诱导物时，诱导物与阻遏蛋白结合，使其变构，从操纵基
因上解离出来。
调节基因
β －半乳糖苷酶
2、阻遏蛋白 的负性调节
没有乳糖存在时，lac操纵子处于阻
遏状态。I序列表达的lac阻遏蛋白与
O序列结合，阻碍RNA聚合酶与P序 列结合，抑制转录启动。
有乳糖存在时，lac 操纵子可被诱导。
别乳糖作为诱导剂分子结合阻遏 蛋白，使蛋白构象变化，导致阻 遏蛋白与O序列解离，发生转录
基因产物特异识别、结 合其它基因的调节序列， 调节其它基因的开启或
关闭称为反式调节
基因产物特异识别、 结合自身基因的调 节序列，调节自身 基因的开启或关闭 称为顺式调节
DNA
a
A A
反式调节
b
mRNA
蛋白质A
C
c
DNA
mRNA
顺式调节
生物化学第十三章 基因表达调控
第十三章基因表达调控一、基因表达调控基本概念与原理：1．基因表达的概念：基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA 分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。
2．基因表达的时间性及空间性：⑴时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。
故又称为阶段特异性。
⑵空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。
故又称为细胞特异性或组织特异性。
3．基因表达的方式：⑴组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。
其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。
这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。
⑵诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。
这类基因称为可诱导基因。
阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。
这类基因称为可阻遏基因。
4．基因表达的生物学意义：①适应环境、维持生长和增殖。
②维持个体发育与分化。
5．基因表达调控的基本原理：⑴基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。
⑵基因转录激活调节基本要素：①顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。
新教材 人教版 高中生物必修二 《遗传与进化》 知识点第4章 基因的表达-知识点总结
第4章基因的表达第1节基因指导蛋白质的合成一、RNA的结构与种类1．RNA的结构（与DNA的比较）2．RNA的种类及其作用注：RNA是DNA转录的产物。
(1)(2)(3)二、遗传信息的转录1．概念2.过程DNA的结构①磷酸②碱基：A、T、G、C③脱氧核糖规则的双螺旋结构五碳糖不同碱基不同3．如图为一段DNA分子，如果以β链为模板进行转录；DNAα链……A T G A T A G G G A A A C……β链……T A C T A T C C C T T T G……mRNA ……A U G A U A G G G A A A C……该mRNA与β链的碱基序列互补配对。
4.该mRNA与α链的碱基序列有哪些异同？提示：二者的碱基序列基本相同，不同的是α链中碱基T的位置，在mRNA中是碱基U。
[师说重难]1.比较DNA的复制和转录2．转录有关问题分析(1)转录不是转录整个DNA，而是转录其中的基因。
不同种类的细胞，由于基因的选择性表达，mRNA的种类和数量不同，但tRNA和rRNA的种类没有差异。
(2)细胞核中转录形成的RNA通过核孔进入细胞质，穿过0层膜，需要能量。
(3)完成正常使命的mRNA易迅速降解，保证生命活动的有序进行。
(4)质基因(线粒体和叶绿体中的基因)控制蛋白质合成过程时也进行转录。
(5)mRNA与DNA模板链碱基互补，但与非模板链碱基序列基本相同，只是用U代替T。
(6)转录时，边解旋边转录，单链转录。
三、遗传信息的翻译 1．密码子(1)概念：mRNA 上决定1个氨基酸的3个相邻的碱基。
(2) 种类(共64种)⎩⎪⎨⎪⎧起始密码子：AUG (甲硫氨酸)、GUG (缬氨酸、甲硫氨酸)终止密码子：UAA 、UAG 、UGA其他密码子2．tRNA ：RNA 链经过折叠，看上去像三叶草的叶形，其一端是携带氨基酸的部位，另一端有3个相邻的碱基可以与mRNA 上的密码子互补配对，叫作反密码子。
3．翻译(1)概念 (2)过程1．翻译能够准确进行的原因是什么？提示：mRNA 为翻译提供了精确的模板；mRNA 与tRNA 之间通过碱基配对原则保证了翻译能够准确地进行。
什么是基因表达
什么是基因表达基因表达是指基因中的信息被转化为功能性产物的过程，包括从DNA到RNA的转录（transcription）和从RNA到蛋白质的翻译（translation）两个主要步骤。
这一过程是生物体中基因信息转化为生物功能的关键步骤。
基本的基因表达过程包括以下几个步骤：1. 转录（Transcription）：在细胞核内，DNA的双螺旋结构被RNA聚合酶酶解为单链RNA，形成称为mRNA（信使RNA）的分子。
这个过程是DNA信息的复制，生成一个与特定基因相对应的RNA分子。
2. RNA剪接（RNA Splicing）：在一些基因表达过程中，mRNA 分子可能会经历剪接，即非编码的区域（内含子）被剪除，而编码蛋白质的区域（外显子）被保留。
这是通过剪接体（spliceosome）等细胞器负责的。
3. RNA修饰（RNA Modification）：在转录过程中，RNA分子可能会经历一些修饰，例如加上帽子（5'端）和尾巴（3'端），以提高mRNA的稳定性、传递性和翻译的有效性。
4. 翻译（Translation）：在细胞的核糖体（ribosome）中，mRNA上的信息被读取，并翻译成氨基酸序列，从而合成蛋白质。
翻译的过程涉及到tRNA（转运RNA）和蛋白质合成机器。
5. 蛋白质折叠与修饰：合成的蛋白质在细胞中会经历折叠和修饰过程，确保它们具有正确的结构和功能。
6. 蛋白质功能表达：最终，合成的蛋白质在细胞中执行特定的功能，例如在细胞结构中提供支持、作为酶催化生化反应、参与细胞信号传导等。
基因表达的调控对于维持生物体的正常功能和适应环境变化非常重要。
这涉及到复杂的调节网络，包括启动子、转录因子、RNA干扰等分子机制。
基因表达的失调可能导致细胞功能紊乱，甚至引起疾病。
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• 概念：基因表达就是基因转录及翻译的过程。 • 真核生物表达调控与原核生物的不同： （1）染色体结构不同； （2）原核生物具有正调控和负调控并重的特点， 真核生物目前已知的主要是正调控； （3）原核生物的转录和翻译是相偶联的，真核 生物的转录和翻译在时空上是分开的； （4）多细胞的真核生物，在其个体发育过程中它 们的基因表达在时间和空间上具有特异性，即细 胞特异性或组织特异性表达。
• 典例：哺乳动物免疫球蛋白
免疫球蛋白基因定位
基因重排
人Ig基因结构 注：（1）L：先导 序列基因片段 V： 可变区基因片段 D：多样性区基因 片段J：连接区基 因片段 C：恒定 区基因片 *：假 基因 （2）内含子区域 所标数字表示DNA 长度（kb) （3）每个CH基因 用一个方框表示， 实际上包括几个外 显子
二 DNA水平上的调控
DNA甲基化（DNA Methylation)
哺乳动物基因中的5‘--CG--3’序列中C—5的甲基化称为CpG 甲基化。 5‘--CG--3’序列是使处于表达状态的基因位点处的染色 体保持适当包装水平的重要化学修饰序列。当基因序列中的CpG 密度达到10/100bp时称为CpG 岛。
图：持家基因的CpG岛及其启动子
DNA甲基化与转录抑制
甲基化(methylated)程度高，对基因转录抑制的
调控能力越强。
去甲基化(undermethylated)：基因转录激活
DNA甲基化与X染色体失活
雌性胎生哺乳动物细胞中两条X染色体
之一在发育早期随机失活（异染色质 化）；
异染色质中的CpG被高度甲基化，基
(2) 动态模型（dynamic model）：认为转录因子与组 蛋白处于动态竞争之中，基因转录前染色质必须经 历结构上的改变，即染色质重塑。在染色质重塑过 程中，某些转录因子可以在结合DNA的同时使核小 体解体。
教学课件第五章基因表达的调控Regulationandcontrolofgene
操纵子由结构基因B、A、D以及调控元件I1、 I2、O1、O2和启动子构成。araC基因编码调 节蛋白AraC。
23
AraC 对阿拉伯糖操纵子的调节图
不存在阿拉伯糖时，AraC二聚体与O1、O2及I1 结合，二聚体间相互作用使DNA弯曲成环结构。
由于I2不被占据，B、A、D基因不发生转录，但
例:色氨酸操纵子表达的调控有两种方式: a.通过阻遏蛋白的负调控 b.通过衰减子作用
31
（2）转录衰减的调控
调节区
trpR RNA聚P合酶O
RNA聚合酶
Trp 低时
Trp 高时 Trp
140个核苷酸
结构基因
mRNA 6700个核苷酸
色氨酸操纵子
32
调节区
trpR
PO
前导序列
前导mRNA
1
2
结构基因
(constitutive gene expression)
基因较少受环境因素影响，而是在个 体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织 中持续表达，或变化很小。如管家基因。
5
（二）诱导和阻遏表达
诱导表达(induction expression)
在特定环境信号刺激下，有些基 因的表达表现为开放或增强。
阻遏表达(repression expression)
在特定环境信号刺激下，有些基因 的表达表现为关闭或下降。
6
协调表达(coordinance expression)
在一定机制下，功能相关的一组 基因，协调一致，共同表达。
7
四、基因表达的调控的概念
机体各种细胞中含有的相同遗传 信息(相同的结构基因)，根据机体的 不同发育阶段、不同的组织细胞及不 同的功能状态，选择性、程序性地表 达特定数量的特定基因的过程。
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•基因组(genome) 一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整 套基因。
•基因表达(gene expression) 基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功 能的蛋白质分子或RNA分子的过程。
•基因表达调控(gene regulation, or regulation of gene expression)
A
四种母源影响基因的 mRNA和蛋白沿果蝇 胚胎前-后轴分布的
浓度变化图
BICOID
NANOS P
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CAUDAL
（3）选择性
• 普遍性
特殊性
外界环境的影响下，原癌基因由抑制变成激活，正常表达导致癌症， 而正常生物体内的原癌基因就不能表达。
基因表达是受严格调控的。
Regulation of Gene Expression
Chromatin
epigenetic control
Protein degradation RNA silencing
一般而言的基因表达调控范畴
特点 （1）时间特异性
按功能需要，某一特定基因的表达严格按 特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性(temporal specificity)。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶 段特异性(stage specificity)。
人体发育过空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的 空间特异性(spatial specificity)。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。