关于油菜素内酯提高植物抗逆性的研究进展

关于油菜素内酯提高植物抗逆性的研究进展油菜素内酯（BR），是一种甾醇类植物激素，是于1970年美国的Michell等从油菜花粉中发现的，其生物活性极高，引起的节间伸长、弯曲、裂开等效应与IAA 和赤霉素不同，在1998年第16届国际植物生长物质学会年会上被正式确认为第六类植物激素。

BR可诱导大范围的细胞反应，如茎伸长、花粉管生长、木质部分化、叶片偏上性、根抑制等[1-2]。

油菜素内酯应用于水稻田中，可促根增蘖，培育壮苗，并能提高水稻秧苗对西草胺，西草净等除草剂的耐药性，减轻纹枯病的发病程度。

油菜素内酯应用于小麦田中，可促进发芽，壮苗，并能提高分蘖能力，增加叶片叶绿素含量，提高结实率、穗重和千粒重，从而提高产量。

有害之物包括杂草、细菌、真菌、昆虫等，造成田间产量和品质的下降。

在引进除草剂之前，有害之物防治的苦差事使得农民们采取了一系列策略，又浪费劳力，效果又不显著。

在20世纪50年代，化学防治已被广泛使用[3]。

由于成本相对较低，方便使用高效农药很快成为防治有害之物的主要手段。

20世纪较好的就是见证了有害之物和疾病的防治[4]。

现代农药成分复杂，每一种都十分小心地确保其对靶标生物的高效性。

许多农药已经诱导其靶标生物对其作出特定的反应。

然而，了解它们对非靶标生物的效果是很有意义的。

大量的研究已经表明除草剂对作物是有害的，在这些研究中，生长速率、气体交换和叶绿素荧光被用来阐明除草剂作用于植物的方式[5]。

浙江大学的Xiao Jian Xia等通过测定气体交换和叶绿素荧光研究了九种除草剂对黄瓜光合造成的下降。

喷施百草枯的黄瓜表现出了最严重的症状，光合速率下降的最多，其他的除草剂除了克菌星都不同程度地引起了光合速率的下降。

有趣的是，光合速率的抑制可以被2,4-表油菜素内酯预处理所缓解。

2,4-表油菜素内酯预处理也增加了光系统Ⅱ的量子效率和ｑＰ，可能是油菜素内酯通过增加了二氧化碳同化量和抗氧化剂活性而提高了黄瓜对除草剂的抗性。

在此实验中，百草枯、氰霜唑、吡虫啉、阿维菌素引起的光合速率的下降没有伴随着光系统Ⅱ的量子效率的下降，激发能和二氧化碳同化量不一致。

因此，过剩的电子流经过光系统Ⅱ被电子穴占据。

除了ＮＰＱ，其他的电子穴，包括光呼吸，梅勒反应和电子循环都参与过剩电子的消除。

在Ｃ３植物叶片中，光呼吸是重要的消耗过剩电子的途径，可维持电子传递和过剩电能。

光系统Ⅱ的氧降低可维持重要的光合电子流[6]。

然而，增加了的氧气的光合电子流也增加了有害物质ＲＯＳ的产生。

光系统Ⅱ的量子效率的下降，氧气使光致还原产生超氧根离子，在叶绿体中形成过氧化氢。

积累的过氧化氢也抑制了了卡尔文循环中的酶[7-8]。

除草剂对光合机制的损伤可被ＥＢＲ所缓解通过增加二氧化碳的同化速率。

在正常的生长条件下，ＥＢＲ在卡尔文循环中二氧化碳同化量上是有效的。

卡尔文循环的关键酶是ＲｕＢＰ羧化酶[9]。

梅勒反应是有毒物质ＲＯＳ的主要来源。

ＥＢＲ可增强植物叶片ＲＯＳ的消除能力。

在逆境条件下，抗氧化酶可将ＲＯＳ维持在一个稳定的水平，ＥＢＲ增加二氧化碳同化量和抗氧化酶活性
的两重作用提高了黄瓜幼苗对除草剂的抗性。

多氯联苯（PCB）是人工合成的有机物，在工业上用作热载体、绝缘油和润滑油等。

使用PCB的工厂排出的废弃物，是PCB污染的主要来源。

多氯联苯的化学性质非常稳定，很难在自然界分解，属于持久性有机污染物的一类，多用于电力设备，如含有多氯联苯的电容器、电压器等。

PCB在环境中有很高的残留性。

据IPCS出版的1987环境卫生基准（2）介绍，自1930年以来，全世界PCB的累计产量约为100万吨，其中一半以上已经进入垃圾堆放场和被填埋，它们相当稳定，而且释放很慢。

其余的大部分通过下列途径进入环境：随工业废水进入河流或沿岸水体；从非密闭系统的渗漏或堆放在垃圾堆放场，由于焚化含PCB的物质释放到大气中。

进入环境中的PCB的最终贮存所主要是河流沿岸水体的底泥，只有很少部分通过生物作用和光解作用发生转化。

PCB在机体内有很强的蓄积性，并通过食物链逐渐被富集。

PCB污染已经成为全球性的问题。

PCB3一旦进入环境就会长时间存在于环境中，难于降解，受PCB3污染的水和土壤也很难得到恢复。

Golam Jalal Ahammed等[10]研究了油菜素内酯提高抗氧化酶活性从而缓解多氯联苯的伤害。

此文研究了多氯联苯和表油菜素内酯对番茄干物质积累、光合机制和抗氧化酶活性的影响。

单独喷施多氯联苯溶液减少了植株干物质的积累、叶绿素含量和光合能力。

多氯联苯导致的光合作用的抑制包括了气孔和非气孔因素。

外施表油菜素内酯可缓解多氯联苯对番茄干物质积累和光合能力的抑制。

多氯联苯也导致了过氧化氢和超氧根离子的大量产生，从而引起了番茄植株细胞膜脂过氧化。

表油菜素内酯可通过提高番茄抗氧化酶活性从而缓解多氯联苯对植株的伤害。

干旱会导致农作物减产，同时干旱也严重抑制了植株的某些生理生化过程[11-12]。

当植物遭受水分亏缺时，光合作用会受抑制[13]。

干旱通过气孔和非气孔因素限制导致了光合作用的降低[14-15]。

干旱导致的光合作用的降低往往伴随着ATP 和NADPH的减少，以及叶绿体对饱和光的利用。

Wen-hai Hu等[16]研究了2，4-表油菜素内酯缓解干旱对甜椒光合造成的下降。

在此研究中，干旱胁迫抑制了甜椒的生长，降低了甜椒的光合速率，对光合速率的抑制可能是由于非气孔因素。

干旱也减少了叶绿体对饱和光的利用，过剩光能也导致了NPQ的增加。

有趣的是，表油菜素内酯显著缓解了干旱对甜椒光能的抑制，这很有可能是增加了二氧化碳的同化和对光能的利用效率。

表油菜素内酯也增加了甜椒的热耗散从而缓解了过剩光能的伤害。

油菜素内酯，是一种新型的植物内源激素，是第一个被分离出的具有活性的油菜素甾族化合物，是国际上工人为活性最高的高效、光谱、无毒的植物生长激素。

植物生理学家认为，它能充分激发植物内在潜能，促进作物生长和增加作物产量，提高作物的耐冷性，提高作物的抗病、抗盐能力，使作物的耐逆性增强，可减轻除草剂对作物的药害。

油菜素内酯极高的生物活性，激发了人们极大的研究兴趣。

近年来其生物合成、生理作用、作用机理和信号转导的研究进展很快，特别是拟南芥BR突变体的发现和进展，使对BR的认识越来越丰富和深入。

而BR被成功合成并进行工业化生产，加快了其农业生产应用。