植物器官与组织培养-PPT课件
合集下载
植物组织培养ppt课件
问题
3
植物自然条件下的繁殖方法有哪些？ 种子繁殖 无性繁殖
4
各种形态的种子
5
种 子 和 果 实 的 产 生
无性繁殖6
植物组织培养的基本原理
7
1902年，德国植物学家哈伯兰特细胞全能性的理论是植 物组培的理论基础。
1958年，美国植物学家斯蒂瓦特等人，用胡萝卜韧皮部 的细胞进行培养，终于得到了完整植株，并且这一植株 能够开花结果，证实了哈伯兰特在五十多年前关于细胞 全能的预言。
结论：生长素及细胞分裂素的比例可影响细胞的脱 分化及再分化。
pH ——一般控制5.8 无菌 ——操作台、培养基、实验仪器等
2 植物组织培养过程
17
根
离体的植物器官、 组织或细胞
脱分化
（外植体）
愈 伤 组 织
芽
再分化 胚 状
植 物 体
体
植物组织培养过程示意图
18Βιβλιοθήκη ①叶片接种到培养基上②产生愈伤组织
③愈伤组织增殖
④愈伤组织开始分化
⑤愈伤组织分化出芽
⑥培养基中的试管苗
能性表达的前提，再分化是细胞全能性表达的最终体现。
二、植物组织培养技术
14
1 培养条件
MS培养基配方 单位（mg/L）
15
KNO3
1900
NH4NO3
1650
KH2PO4
170
MgSO4.7H2O
370
CaCl2.2H2O
440
Na2.EDTA
37.3
FeSO4.7H2O
27.8
盐酸硫胺素（VB1） 0.1
20世纪80年代，每一个植物细胞具有该植物的全部遗传信息，在适 当条件下可表达出该细胞的所有遗传信息，分化出植物有机体所有不同 类型细胞，形成不同类型的器官甚至胚状体，直至形成完整再生植株。
植物的组织培养
植物组织细胞的全能性
多细胞生物中每个体细胞的细胞核具有个体发育 的全部基因，只要条件许可，都可发育成完整的 个体。
二是利用植物的再生作用
与植物体分离的器官具有恢复完整植株的能力。
植物组织培养的优势
• ①繁殖速度快，
• 通常一年内可以繁殖数以万计的，较为整齐一致的种苗 ，大大提高繁殖系数。特别对于难繁殖的园艺植物的名 贵品种、稀有种质的繁殖推广具有重要意义。一个兰花 的茎尖一年内可育成400万个原球茎，一个草莓茎尖一年 内可育出成苗3000万株。
七单元 生物圈中生命的延续和发展
第一章 植物的生殖和发育
植物组织培养技术
什么是植物组织培养
植物组织培养是指在无菌条件下，将离 体的植物器官（根、茎、叶、花等）、 组织（如形成层、花药组织、胚乳、等 ）、细胞（体细胞和生殖细胞），培养 在人工配制的培养基上，给予适当的培 养条件，使其长成完整的植株的现代生 物技术。
• ②占用空间小，
• 一间30平方米的培养室可以放置一万多个瓶子，足以同 时繁殖几万株种苗。
• ③可以培养脱毒种苗
再见
植物的器官和组织培养
二、植物根段培养
植物根段培养是指以植物的根切段为外 植体进行离体培养，再生完整植株的过程 。是研究根系生理代谢、器官分化及形态 建成的良好实验体系。培养方法与叶片培 养相似。
培养过程包括愈伤组织诱导、不定芽分 化、无菌苗的增殖与生根等。
大蒜根尖培养及植株再生
三、植物茎段培养
植物茎段培养是指对植物的带有定芽或 不定芽的外植体进行离体培养，再生完 整植株的过程。
利用灭菌剂对 外植体灭菌
无菌水冲洗 3-5次
1、茎尖、茎段、叶片的灭菌 2、根、块茎、鳞茎的灭菌 3、花蕾的灭菌 4、果实、种子的灭菌
二、初代培养物的建立
（一）无菌环境 （二）规范操作 （三）条件合适
三、形态发生和植株再生
外植体 愈伤组织
体胚途径
植株
具根茎的两极器官
器官化途径
先茎后根
单极器官
先根后茎
对培养的要求：成熟种子萌发培养所用培养基成 分简单，不需生长调节剂；未成熟种子萌发培养 则需要添加一定的营养成分和生长调节剂。若需 要其形成愈伤组织，需要相应的生长调节剂及营 养物质。
第四节 植物组织培养和脱毒苗的生产
一、植物分生组织(meristem culture)培养：
定义：是指对植物的分生组织进行离体培养 的技术，包括植物根尖、茎尖等顶端分生组 织和形成层组织的培养。其中茎尖培养广泛 应用于植物再生和脱病毒研究。
植物茎尖培养过程
➢茎尖离体培养可能出现的培养反应：
生长太慢 生长过旺，愈伤增多 生长正常
三、利用茎尖培养生产脱毒苗
脱毒苗生产的意义 茎尖脱毒机理 基本技术规程 影响脱毒效果的因素
1、脱毒苗生产的意义：
目前受病毒危害严重影响生产的有：
植物细胞组织培养(PPT)
2
06.10.2020
主要有:
➢ 原生质体（Protoplast）培养 ➢ 悬浮细胞培养 ➢ 组织（愈伤组织Callus、茎尖分生组织）培
养 ➢ 器官（胚，花药，子房，根和茎）培养
其中最常见的是愈伤组织培养。
06.10.2020
3
06.10.2020
植物细胞组织培养范畴：
（广义）又叫离体培养：指从植物体分离出 符合需要的组织、器官或细胞、原生质体等， 通过无菌操作，在人工控制条件下进行培养 以获得再生的完整植株或生产具有经济价值 的其他产品的技术。
06.10.2020
14
三、植物组织培养的生理依据
植物生长调节物质对于植物细胞组织的分化和决定具 有关键性作用。它包括：生长素类、细胞分裂素类、 赤霉素、脱落酸、乙烯等
生长素类主要用于愈伤组织的形成，体细胞胚的产生及试管 苗的生根。常用的有2,4-D、NAA、IBA、IAA等。其作用强 弱为2,4-D>NAA>IBA>IAA。
细胞分裂素类则有促进细胞的分裂与分化，延迟组织的衰老， 促进芽的产生等作用。常用的有Zip(异戊烯腺嘌呤)、KT、6BA、ZT等作用强弱顺序为。Zip>KT>6-BA>ZT。
赤霉素则有促进已分化的芽伸长生长，打破种子休眠的作用。 常用的为GA3。
06.10.2020
15
四、植物组织培养的原理
★植物细胞全能性（Cellular totipotency）： 任何具有完整细胞核的植物细胞，都拥有形成
种子培养
10
06.10.2020
3. 组织或愈伤组织培养(tissue， callus culture) ：是对植物体的各部分
组织进行培养，如茎尖分生组织、形成层、 木质部、韧皮部、表皮组织、胚乳组织和薄 壁组织等等；或对由植物器官培养产生的愈 伤组织进行培养，二者均通过再分化诱导形 成植株.
植物组织培养 PPT课件
我国第一个T-DNA 插入突变体库的构建和研究为我国水稻功能基 因组学研究奠定了良好的技术和材料基础，由中国水稻研究所农业部 水稻生物学重点开放实验室和中科院上海植物生理研究所合作，通过 建立大规模、高效的农杆菌介导的转基因技术体系，将玉米转座子 Ac-Ds 等外源基因导入水稻未成熟胚和种子诱导的愈伤组织，获得了 1.2 万个独立的T-DNA 插入株系，并构建了水稻突变体的数据库。
植物细胞全能性的发现和证实，为植物种质资源的长期保存开辟 了一条新途径。采用液氮超低温保存技术，能保持很高的存活率，并 且能再生出新植株和保持原来的遗传特性。如建立茎尖分生组织培养 物的超低温保存种质库，不仅可以防止种质的遗传变异和退化，而且 可以长期保存无病毒的原种。
• <6>植物组织培养与转基因技术的应用
试管苗大规模培养
• <2>目前进展较多的大概还有胚状体形成、离体胚培养、高频 再生系 统建立、药用植物细胞培养、染色体检测、抗性研究等， 随着与其他 学科的相互渗透，植物组织培养的前景也将越来越宽广
5.植物组织培养的应用现状
• <1>植物快速繁殖和无病毒种苗生产
目前，通过离体培养获得小植株并且具有快速繁殖潜力的植物已有 100 多科1000 种以上，有的已经发展成为工业化生产的商品。世界 上80% ～ 85% 的兰花是通过组织培养进行脱毒和快速繁殖的。利用 组织培养进行植物快速繁殖及无病毒种苗生产，不仅能够挽救珍惜濒 危物种，而且能够解决植物野生资源缺乏的问题。
植物组织培养
生命科学学院0802班梅定兰2008114010239
植物组织培养
1.植物组织培养技术的历史 2.植物组织培养的原理 3.植物组织培养技术的研究应用现状 4.植物组织培养技术存在的问题及对策
植物细胞全能性的发现和证实，为植物种质资源的长期保存开辟 了一条新途径。采用液氮超低温保存技术，能保持很高的存活率，并 且能再生出新植株和保持原来的遗传特性。如建立茎尖分生组织培养 物的超低温保存种质库，不仅可以防止种质的遗传变异和退化，而且 可以长期保存无病毒的原种。
• <6>植物组织培养与转基因技术的应用
试管苗大规模培养
• <2>目前进展较多的大概还有胚状体形成、离体胚培养、高频 再生系 统建立、药用植物细胞培养、染色体检测、抗性研究等， 随着与其他 学科的相互渗透，植物组织培养的前景也将越来越宽广
5.植物组织培养的应用现状
• <1>植物快速繁殖和无病毒种苗生产
目前，通过离体培养获得小植株并且具有快速繁殖潜力的植物已有 100 多科1000 种以上，有的已经发展成为工业化生产的商品。世界 上80% ～ 85% 的兰花是通过组织培养进行脱毒和快速繁殖的。利用 组织培养进行植物快速繁殖及无病毒种苗生产，不仅能够挽救珍惜濒 危物种，而且能够解决植物野生资源缺乏的问题。
植物组织培养
生命科学学院0802班梅定兰2008114010239
植物组织培养
1.植物组织培养技术的历史 2.植物组织培养的原理 3.植物组织培养技术的研究应用现状 4.植物组织培养技术存在的问题及对策
《植物组织培养技术》课件
04 植物组织培养技术的应用实例
快速繁殖技术
快速繁殖技术是指利用植物组 织培养技术，快速、大量繁殖
植物种苗的一种方法。
该技术广泛应用于花卉、果树 、林木等植物的快速繁殖，能 够大大缩短繁殖周期，提高繁
殖系数。
快速繁殖技术还可以通过控制 培养条件，实现植物的定向繁 殖，如矮化、无病毒等。
快速繁殖技术具有高效、环保 、可重复利用等优点，是现代 农业和林业生产的重要手段之 一。
濒危植物保护与复壮是保护生 物多样性和维护生态平衡的重 要手段之一，具有深远的社会 意义和生态意义。
05 植物组织培养技术的挑战与前景
技术瓶颈与解决方案
技术瓶颈
目前植物组织培养技术面临的主要瓶颈包括培养基的优化、外植体的选择与处 理、污染控制以及基因转化效率等。
解决方案
针对这些问题，研究者们正在探索新型的培养基成分、优化外植体的选择标准 、开发新型的消毒方法以及改进基因转化技术，以期提高植物组织培养的效率 和成功率。
指任何一个植物细胞都包含该物种的 全套遗传信息，具有发育成完整个体 的潜在能力。
植物细胞全能性证明
植物细胞全能性的应用
植物组织培养技术利用植物细胞的全 能性，通过离体培养获得完整的植株 ，广泛应用于植物繁殖、品种改良、 基因工程等领域。
许多植物细胞如胡萝卜、烟草、草莓 等在适宜条件下能够发育成完整的植 株，证明了植物细胞的全能性。
技术发展趋势与展望
发展趋势
随着生物技术的不断发展，植物组织培 养技术也在不断进步和完善。未来，该 技术将更加注重与基因编辑、合成生物 学等新兴技术的结合，以实现更为精准 和高效的植物育种和种质资源保护。
VS
展望
未来，植物组织培养技术有望在农业、园 艺、林业等领域发挥更大的作用，为解决 全球粮食安全、生态恢复等问题提供有力 支持。
植物组织培养ppt课件
36
三、植物组织培养的发展简史
四个阶段
探索阶段（1902-1929年） 奠基阶段（1930-1960年） 迅速发展阶段（1960-1980） 生产上广泛应用阶段(1980-今）
37
1. 探索阶段（1902-1929年）
Haberlandt：
贡献： 提出细胞全能性假说 首次进行离体细胞培养
有不同的培养反应。 （6）植物种类的差异。 一般双子叶植物比单子叶植物
及裸子植物容易。
25
4、愈伤组织（Callus）培养
①愈伤组织生长过程
在脱分化的过程中，多形成Callus, 其细胞结构无明 显极性。
• （1）诱导期：细胞准备进行分裂， 细胞大小几乎不变，
生理生化变化大，迅速合成蛋白质和核酸。
RNA
27
28
③愈伤组织的继代培养 在多数情况下，随着培养时间的延长，Callus长势
下降、褐变、分化和形态发生能力下降甚至死亡。主 要原因：染色体畸变，基因突变， 生理因素（代谢产 物），细胞或组织内激素平衡的改变，细胞对外源生 长物质的敏感性改变，培养基损耗等。
29
④愈伤组织形态发生 （1）准备：外层细胞分裂逐渐减慢并停止；内部较深
19
2 、细胞分化（Cell differentiation）
①概念
（1） 分化：是指植物体各个部分出现异质性的现象，
包括细胞分化、组织分化和器官分化。
（2）细胞分化：指同一来源的细胞逐渐产生出形态结 构、功能特征各不相同的细胞类群的过程，其结果是 在空间上细胞产生差异，在时间上同一细胞与其从前 的状态有所不同。
35
②影响细胞再分化因素： 从理论上讲，在离体培养条件下经过再分化可获 得各种
三、植物组织培养的发展简史
四个阶段
探索阶段（1902-1929年） 奠基阶段（1930-1960年） 迅速发展阶段（1960-1980） 生产上广泛应用阶段(1980-今）
37
1. 探索阶段（1902-1929年）
Haberlandt：
贡献： 提出细胞全能性假说 首次进行离体细胞培养
有不同的培养反应。 （6）植物种类的差异。 一般双子叶植物比单子叶植物
及裸子植物容易。
25
4、愈伤组织（Callus）培养
①愈伤组织生长过程
在脱分化的过程中，多形成Callus, 其细胞结构无明 显极性。
• （1）诱导期：细胞准备进行分裂， 细胞大小几乎不变，
生理生化变化大，迅速合成蛋白质和核酸。
RNA
27
28
③愈伤组织的继代培养 在多数情况下，随着培养时间的延长，Callus长势
下降、褐变、分化和形态发生能力下降甚至死亡。主 要原因：染色体畸变，基因突变， 生理因素（代谢产 物），细胞或组织内激素平衡的改变，细胞对外源生 长物质的敏感性改变，培养基损耗等。
29
④愈伤组织形态发生 （1）准备：外层细胞分裂逐渐减慢并停止；内部较深
19
2 、细胞分化（Cell differentiation）
①概念
（1） 分化：是指植物体各个部分出现异质性的现象，
包括细胞分化、组织分化和器官分化。
（2）细胞分化：指同一来源的细胞逐渐产生出形态结 构、功能特征各不相同的细胞类群的过程，其结果是 在空间上细胞产生差异，在时间上同一细胞与其从前 的状态有所不同。
35
②影响细胞再分化因素： 从理论上讲，在离体培养条件下经过再分化可获 得各种
园艺植物组织培养ppt课件
可编辑课件PPT
15
植物组织培养的应用原理
▪ 细胞的分化和形态建立：由脱分化的 细胞再分化出完整植株有两种途径：一 种叫做不定器官形成(adventitious organ formation)或叫做器官形成 (organogenesis)，即在愈伤组织的不 同部位分别形成独立形成不定根和不定 芽，另一种叫做体细胞胚胎发生 (somatic embryogenesis) ，即在愈 伤组织的表面形成类似于合子胚的结构， 我们称其为为体细胞胚，不定胚 (adventitious embryo)或胚状体 (embryo )，体细胞胚胎所经历的发育 阶段与合子胚相似，一般经历球形胚、 心型胚、鱼雷形胚和子叶胚4个发育阶段。
可编辑课件PPT
21
奠基阶段
▪ 20世纪50年代开始以后
1952年Morel和Martin
1953-1954年Muir 1955年Miller 1957年skoog和Miller
1958年Steward
可编辑课件PPT
22
迅速发展阶段
可编辑课件PPT
1
绪论 第一章、实验室设备和基本操作技术 第二章、植物组织器官培养 第三章、茎尖分生组织 第四章、单倍体细胞培养 第五章、细胞培养 第六章、种质保存 第七章、组培苗工厂化生产的经营与管理
可编辑课件PPT
2
参考书
✓ 植物细胞组织培养， 刘庆昌、吴国良，中国农业大 学出版社，2003.1
11
组织培养类型
➢ 根据培养方法
1 平板培养 2 微室培养 3 悬浮培养 4 单细胞培养
可编辑课件PPT
12
组织培养类型
➢ 根据培养基的作用 :1 诱导培养; 2 增殖培养; 3 生根培养 ➢ 根据培养目的: 1 脱毒繁殖; 2 微体快繁; 3 试管育种;试管嫁接 ➢ 根据培养条件:1 光培养; 2 暗培养 ➢ 根据培养过程:1 初代培养;2 继代培养
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
22
二、植物茎尖(stem tip culture)培养：
茎尖培养（shoot tip culture）指对植物顶端 的原分生组织和衍生的分生组织的培养。小到10 －100um的茎尖分生组织，大到几十毫米的茎尖 或更大的芽。茎尖培养的成活率与茎尖大小呈正 相关。 茎尖培养广泛应用于种苗快速繁殖，脱毒苗 的生产，品种改良和基础理论研究。快繁可取数 毫米大小，脱病毒培养要求取小于1mm的茎尖。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 12
A
B
C
E
花烛叶片离体培养及植株再生
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 13
（一）愈伤组织诱导：
诱导接种的叶片外植体脱分化形成愈伤组
织的过程。愈伤组织的形成通常经历诱导期、 分裂期和分化期等阶段。 高浓度生长素及适当浓度的细胞分裂素可 以促进愈伤组织的形成。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
14
（二）不定芽的分化：
由脱分化形成的愈伤组织细胞分化出不 定芽及不定根的过程。 分化过程受细胞分裂素/生长素比值的 影响。通常添加高浓度的细胞分裂素，降低 生长素浓度以诱导不定芽的形成。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
2
植物器官和组织培养的基本程序
植物营养器官培养 植物繁殖器官培养 植物组织培养及脱毒苗的生产
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 3
第一节 植物器官和组织培养的基本程 序
基本程序： 一、无菌外植体的获得 二、初代培养物的建立 三、形态发生和植株再生 四、培养产物的观察记载
植株
8
四、培养产物的观察记载
（一）愈伤组织 诱导率=产生愈伤的外植体 数/外植体总数
（二）胚状体
（三）芽
诱导率的计算
芽分化率的计算
（三）根
发根率=发根芽数/培养芽数
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
9
第二节 植物营养器官培养
叶培养 茎段培养
根段培养
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
第四章 植物器官和组织培养
2019年10月
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
1
植物器官培养（Organ Culture）是指对植物 某一器官的全部或部分或器官原基进行离体培 养的技术。分为营养器官（根、茎、叶）和繁 殖器官（果实、种子、花器官）培养。 组织培养指对植物组织（分生组织、表皮组织、 薄壁组织）及愈伤组织进行离体培养的技术。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作主要过程：
清洗外植体
利用灭菌剂对 外植体灭菌 无菌水冲洗 3-5次
1、茎尖、茎段、叶片的灭菌 2、根、块茎、鳞茎的灭菌 3、花蕾的灭菌 4、果实、种子的灭菌
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 5
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 23
植物茎尖培养过程
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 24
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 21
第四节 植物组织培养和脱毒苗的生产
一、植物分生组织(meristem culture)培养：
定义：是指对植物的分生组织进行离体培养 的技术，包括植物根尖、茎尖等顶端分生组 织和形成层组织的培养。其中茎尖培养广泛 应用于植物再生和脱病毒研究。
10
一、植物叶培养
植物叶培养是指以离体的叶片器官为外植 体进行培养，再生植株的过程。植物叶培 养常用于研究叶形态发生过程以及进行光 合作用、叶绿素形成、遗传转化等。
培养过程主要包括：愈伤组织诱导；不定 芽分化；无菌苗增殖及生根等。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 11
叶片离体培养过程
6
二、初代培养物的建立
（一）无菌环境 （二）规范操作 （三）条件合适
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
7
三、形态发生和植株再生
体胚途径 外植体 植株
愈伤组织
器官化途径
具根茎的两极器官 先茎后根
植株 植株
单极器官
先根后茎
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
15
（三）不定芽的增殖及生根：
分化形成的不定芽切下后，接种于 增殖培养基中，促进不定芽的增殖，增 殖的无根苗转接于生根培养基中可以诱 导不定根的形成。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
16
二、植物根段培养
植物根段培养是指以植物的根切段为外 植体进行离体培养，再生完整植株的过程。 是研究根系生理代谢、器官分化及形态建 成的良好实验体系。培养方法与叶片培养 相似。 培养过程包括愈伤组织诱导、不定芽分 化、无菌苗的增殖与生根等。
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 17
大蒜根尖培养及植株再生
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 18
三、植物茎段培养
植物茎段培养是指对植物的带有定芽或 不定芽的外植体进行离体培养，再生完 整植株的过程。
茎段培养是植物离体快繁的主要途径。 易培养、变异小、性状均一、繁殖速度 快。（下节课讲解）
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏 19
第三节 植物繁殖器官培养
一、植物花器官的培养(主要见胚胎培 养和花药培养)
二、植物幼果培养(了解)
书山有路勤为径●▂●学海无涯苦作舟 专业分享， 敬请收藏
20
三、植物种子培养：
定义：是指对受精后发育不全的未成熟种子和发 育完全的成熟种子进行离体培养的技术。 用途：打破种子休眠，缩短生活周期；挽救远缘 杂种，提高杂种萌发率等。 对培养的要求：成熟种子萌发培养所用培养基成 分简单，不需生长调节剂；未成熟种子萌发培养 则需要添加一定的营养成分和生长调节剂。若需 要其形成愈伤组织，需要相应的生长调节剂及营 养物质。