【细胞生物学】内膜系统与蛋白质分选和膜运输1
9内膜系统与蛋白质分选和膜运输
幻灯片70
作业
●1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●2、简述分泌蛋白的运输过程。
幻灯片71
1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●信号肽假说指分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，
然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。
●其主要内容是：
●信号肽与S R P结合→肽链延伸终止→S R P与受体结合→S R P脱离信号肽→肽链在内
质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散
幻灯片72
2、简述分泌蛋白的运输过程。
●分泌蛋白的运输过程如下：
●①核糖体阶段。
分泌性蛋白质起始合成并发生蛋白的跨内质网膜转运。
●②内质网阶段。
蛋白糖基化加工和形成运输小泡。
●③细胞质基质运输阶段。
运输小泡脱离糙面内质网并移向高尔基体，与其顺面膜囊融
合。
●④高尔基复合体加工修饰阶段。
分泌蛋白进行加工修饰，并在反面膜囊中分选和包装，
形成较大囊泡进入细胞质基质。
●⑤细胞质基质运输阶段。
大囊泡接近质膜。
●⑥胞吐阶段。
分泌泡与质膜融合，将分泌蛋白释放出胞外。
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输 细胞生物学(王金发版)章节总结
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述9.1.2内质网9.1.3高尔基体9.1.4溶酶体9.2细胞的分泌和内吞作用9.2.1细胞分泌过程9.2.2细胞内吞过程9.2.3膜泡运输机制9.3膜的生物发生9.3.1膜脂9.3.2膜整合蛋白和外周蛋白9.3.3脂锚定蛋白形成9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述（1）内膜系统的组成内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核、液泡。
功能上紧密联系，形成协调统一的整体。
（2）内膜系统的结构特点既相互独立，又相互间处于动态平衡状态。
通过三种途径：生化合成途径；分泌途径；内吞途径。
（3）内膜系统的重要功能—蛋白质分选蛋白质分选三种途径：核孔运输；跨膜运输；膜泡运输。
信号肽指导内膜系统蛋白质的运输，其对蛋白质没有特异性，对不同的膜结合细胞器具有特异性。
（4）内膜系统的进化与生物学意义原因：遗传信息量增大；细胞体积增大；表面积与体积比下降；物质代谢速度受限。
途径：内共生途径；质膜内陷。
生物学意义：形成了特定的功能区域与微环境，有不同的物质浓度及代谢系统，合理利用了资源，工作效率上升；通过各种活动，形成统一整体。
（5）内膜系统的研究方法放射性自显影；差速离心分离与功能分析；突变技术；绿色荧光蛋白定位法。
9.1.2内质网（1）结构与组成平行扁平囊泡（粗面内质网）或管状囊泡（光面内质网）组成。
粗面内质网可与核膜、质膜结构连续，外表面称为胞质溶胶面，内表面为潴泡面。
标志酶为葡萄糖-6-磷酸酶。
（2）功能①光面内质网糖原分解释放葡萄糖；类固醇激素的合成；脂的合成与转运；解毒作用（P450）；钙库。
②粗面内质网膜结合核糖体的蛋白质运输：信号假说。
信号序列，SRP识别信号肽、停止翻译、识别停靠蛋白，停靠蛋白，蛋白质运输通道，袢环状过膜。
起始转移信号（信号序列及内部信号序列）与蛋白质运输通道受体位点结合，停止转运信号和内部信号序列决定穿膜次数。
信号序列被信号肽酶切除，内部信号序列保留。
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输教学目的1、掌握信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2、掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用。
3、掌握细胞内蛋白质的分选。
教学内容本章从以下6个方面讨论了细胞质质基质与内膜系统:1．细胞质膜系统及其研究方法2．内质网3．高尔基复合体4．溶酶体5．细胞的分泌与内吞作用6．小泡运输的分子机理计划学时及安排本章计划6学时。
教学重点和难点真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能不同的区室。
内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的，其中包括膜运输系统。
本章是细胞生物学的重点章，包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。
1．内质网是内膜系统中的重要膜结合细胞器，主要分清光面内质网和粗面内质网在功能上的差异。
对于粗面内质网，重点是信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2．高尔基复合体是内膜系统中参与蛋白质加工与分选的细胞器，要求了解和掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用，即将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。
理解高尔基体在细胞内物质运输中所起的交通枢纽作用。
3．关于溶酶体，要求掌握溶酶体膜的稳定性、溶酶体的类型及特点、溶酶体的功能、溶酶体的生物发生。
4．细胞内蛋白质的分选是本章的核心内容之一，重点学习和掌握运输小泡的类型和分选信号、披网格蛋白小泡形成的机理、COP-被膜小泡形成的机理、小泡的定向运输、停靠和融合机理。
通过本章的学习要充分了解细胞内部结构的动态关系，蛋白质合成和分选的机制和“流水”作业的模式，从中获得启发。
教学方法讲授、讨论教学过程9．内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统■ 膜结合细胞器的种类和功能● 膜结合细胞器种类与数量(表)● 膜结合细胞器的功能（表）● 膜结合细胞器在细胞内的分布（图）■ 内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图),这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。
细胞生物学真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜泡运输
① 蛋白质的修饰、分选、包装、转运。 ② 充当阀门，保证单向运输。
4. 高尔基体周围的小泡
高尔基复合体的结构成分
高尔基复合体的功能
蛋白质加工
• 蛋白质的糖基化 • 蛋白质的酶解加工 • 其它
细胞分泌
蛋白质的糖基化：
糖基化的种类 糖基化的特征和生物学作用
糖基化的种类：
➢ 高尔基复合体（GC）
高尔基复合体的形态特征 高尔基体复合体的结构成分 高尔基复合体的功能
➢ 溶酶体（Lys）和过氧化物酶体
溶酶体的形态和结构特征 溶酶体的功能 溶酶体的生物发生 过氧化物酶体（微体）
§7.3 蛋白质的分选和细胞结构体系的组装
蛋白质的分选
➢ 蛋白质的分选及其种类 ➢ 蛋白质分选途径
膜蛋白的拓扑结构是如何形成的？
开始转移序列和停止转移序列的的数目决定了跨膜次数
导肽和翻译后转移
导肽
• 指导蛋白进入线粒体、叶绿体和过氧化物酶体。
翻译后转运
• 蛋白质在细胞质中完全合成后再进入线粒体、叶绿 体和过氧化物酶体。
• 特征：
在蛋白质跨膜转运和去折叠过程（需要Hsp70 的协助） 中需要消耗ATP。
细胞结构体系的组装
➢ 细胞质基质的涵义
在膜性细胞器外面的、由流体的细胞质构成的区域。
主要成分：
• 和细胞中间代谢相关的酶类 • 细胞骨架
主要特征：
• 高度有序性 • 由弱键维持的动态平衡
细胞质基质
➢ 细胞质基质的功能
蛋白质合成、降解和修饰
细胞中间代谢
诸如：糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等
网格蛋白包被小泡:
路径：
➢ 高尔基复合体反面管网→ 细胞膜、胞内体、溶酶体或液泡 ➢ 受体介导的内吞：质膜→内吞泡→胞内体→溶酶体
内膜系统与蛋白质分选-细胞生物学
内膜系统与蛋⽩质分选（protein sorting） 蛋⽩质是由核糖体合成的，合成之后必须准确⽆误地运送到细胞的各个部位。
在进化过程中每种蛋⽩形成了⼀个明确的地址签（address target），细胞通过对蛋⽩质地址签的识别进⾏运送，这就是蛋⽩质的分选（protein sorting）。
细胞中蛋⽩质的运输有两种⽅式：共翻译运输和翻译后运输，内膜系统参与共翻译运输，是分泌蛋⽩质分选的主要系统。
■蛋⽩质分选定位的时空概念 所谓蛋⽩质分选定位的时空概念包括两种含义：①合成的蛋⽩质何时转运？②合成蛋⽩质在细胞中定位空间及转运中所要逾越的空间障碍是什么？ ●从时间上考虑，蛋⽩质的合成分选有两种情况：先合成，再分选和⼀边合成⼀边分选。
为了适于蛋⽩质分选的时间上的需要，核糖体在合成蛋⽩质时就有两种存在状态：游离的或与内质结合的。
●从蛋⽩质定位的空间看，包括了细胞内各个部分，即使是具有蛋⽩质合成机器的线粒体和叶绿体也需要从细胞质中获取所需蛋⽩质。
细胞中各部位（包括细胞质）中的蛋⽩质都是来⾃胞质溶胶，不过内质以上的细胞器，包括细胞核、线粒体、过氧化物酶体和质体所需蛋⽩是由胞质溶胶直接运送的。
⽽从内质以下的各种细胞器，包括内质、⾼尔基体、溶酶体、内体、分泌泡、细胞质膜以及细胞外基质等所需的蛋⽩质虽然起始于胞质溶胶，但要经过内质和⾼尔基体的中转。
■蛋⽩质分选定位的空间障碍及运输⽅式 从蛋⽩质定位的细胞内空间部位结构来看，可分为三种类型：①没有膜障碍的，如胞质溶胶，包括胞质溶胶中的细胞⾻架蛋⽩和各种酶及蛋⽩分⼦；②有完全封闭的膜障碍，如线粒体、叶绿体、内质、⾼尔基体等；③有膜障碍，但是膜上有孔，如细胞核。
根据三种不同的空间障碍，合成的蛋⽩质通过三种不同⽅式进⾏运输定位（图9-6）。
●核孔运输（transport through nuclear pore）胞质溶胶中合成的蛋⽩质穿过细胞核内外膜形成的核孔进⼊细胞核，被运输的蛋⽩需要有核定位信号。
细胞生物学 第7章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜
控制蛋白质的寿命
降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 提供离子环境、提供底物、物质运输通路、细胞分化等
在基质中合成的蛋白质命运不同：
a、具N端信号肽的（分泌蛋白）合成后→内质网；
b、N端具导肽的分别被转送到各种细胞器（线粒体、叶绿 体、微体、细胞核等）中；
磷酸多萜醇
(3) 新生肽的折叠与组装
非还原性的内腔，易于二硫键形成；������
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶
（proteindisulfide isomerase，PDI）切断二硫 键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于 正确折叠的状态������
结合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）识
别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位， 并促进重新折叠与装配。
2. sER的功能
(1) 脂类的合成
(2) 肝的解毒作用：如肝细胞的细胞色素P450酶系； (3) 肝细胞葡萄糖的释放：使葡糖6-磷酸水解，释放 糖至血液中。 (4) 作为分泌蛋白的运输通路 (5) 储存钙离子：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞 质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中 (6) 参与甾体类激素的合成。
光镜下可见结构以外的部分 质
—→ 胞质溶胶
离心沉淀物以外部分
—→细胞质基质
可分辩结构以外的胶状物
Cytoplasmicmatrix：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质 部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质
骨架结构。
主要特点： 细胞质基质是一个高度有序的体系； 通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
细胞生物学 第七章 细胞内膜系统及蛋白质分选与泡膜运输
❖ 2、内质网的功能 （2）sER的功能 合成细胞所需的包括磷脂和胆固醇的绝大多数膜脂 ，
其中最主要的是卵磷脂。
两种例外：鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex 完成）；
Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。 合成磷脂的三种酶：酰基转移酶、磷酸酶、磷酸转移
酶。定位于内质网膜上，其活性部位在膜的细胞质基 质侧。
第二节 细胞内膜系统及其功能
细胞内膜系统（ endomembrane system ） 是指细胞内在结构、功能及发生上相关
的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。 包括：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、
分泌泡等
细胞内膜系统
❖ 一、内膜系统的研究方法 ❖ 1、电镜技术 ❖ 研究细胞内膜系统的超微结构 ❖ 2、免疫标记与放射自显影技术 ❖ 用于功能定位 ❖ 3、 生化分析 ❖ 组分分离与分析 ❖ 4、遗传突变分析 ❖ 膜泡运输与功能机制研究
N-连接蛋白质糖基的过程
新生肽的折新叠组生装肽：的折叠与组装
非还原性的内腔，易于二硫键形成；
◎正确折叠：蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白重 新形成二硫键并处于正确折叠的状态（蛋白质处于自 由能最低的状态）
◎ 结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone）： 识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促 进重新折叠与装配。
(chaperones) : that recognize and bind to unfolded or misfolded proteins and give them correct conformation; ❖ Protein disulfide isomerase ( PDI ) ; ❖ GT(glucosyl-transferase, monitoring enenzyme ) recognize unfolded or misfolded proteins and adds a glucose to the end of oligo..
第5章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
21
糖原分解与游离葡萄糖
释放
➢ 在肝细胞中,糖原裂解释放 葡萄糖-1-磷酸,然后再转变 成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸 化的葡萄糖不能通过细胞质 膜,光面内质网上的葡萄糖6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸 水解为葡萄糖和磷酸后,葡 萄糖就可穿过细胞质膜进入 血液
光面内质网的功能
22
光面内质网的功能 解毒作用(detoxification)
27
粗面内质网的功能
新生多肽的折叠与装配
➢ 二硫键异构酶（protein disulfide isomerase ，PDI ：ER 驻留蛋白）催化新合成的蛋白形成和改组二硫键，形成正 确的折叠状态。
➢ 分子伴侣BiP（Binding protein ）识别错误折叠的蛋白或 未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。
➢ 水解 ➢ 糖基化 ➢ 硫酸化：蛋白聚糖
膜循环：内质网上合成的脂质一部分转移至高尔基体 后，经过修饰和加工，形成运输泡，向细胞膜和溶酶 体膜等部位运输。
36
高尔基体的主要功 能是将内质网合成 的多种蛋白质进行 加工、分类与包装， 然后分门别类地运 送到细胞特定的部 位或分泌到细胞外。 (见第三节)
37
2、高尔基体的功能
O-连接的糖基化
➢ O-连接的糖基化在高尔基体中进行，糖的供体为核苷 糖（半乳糖或N-乙酰半乳糖胺）。将糖链转移到多肽 链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基上。
➢ 不能正确折叠的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚单 位，不能进入高尔基体。这些多肽一旦被识别，便从内质 网腔转至细胞质基质（通过Sec61p复合体），被蛋白酶体 （proteasomes－protein-degrading machine）所降解。 （see next）
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同位素示踪实验
A.无微粒体
蛋白质定位细胞器的运输方式
◆核孔运输
◆跨膜运输
◆小泡运输
信号序列
◆ 决定蛋白质的正确运输方向，通
常为 15-80 个氨基酸，位于新生
肽的N端。 ◆信号序列指导蛋白质运输和定位 对蛋白质没有特异性。 ●不同细胞器具有不同的定位信号 ▲入核信号 ▲引导肽 ▲信号肽
信号序列 在蛋白质定位中的作用
◆蛋白质的两种运输方式
●翻译后转运(post-tranlational translocation)
在游离核糖体上进行蛋白质合成，完成后转运到胞质 溶胶、核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体。
●共翻译转运(co-translational translocation)
在游离核糖体开始蛋白质合成，中止并转运到内质网
上形成膜旁核糖体继续合成，最终转运至内质网、
B.加微粒体
无微粒体体系合成蛋白
蛋白质入RER实验
◆信号肽的证实
G.Blobel 等用核糖体、微粒体无细胞 蛋白合成体系进行离体实验证实了 信号肽的存在:
●RER小泡对产物的影响 ●蛋白水解酶实验 ●多聚核糖体的离体翻译
R E R 小 泡 实 验
蛋 白 水 解 酶 水 解 实 验
多聚核糖体离体 翻译实验
◆对策:细胞内部结构区域化
◆途径：
●细胞质膜内陷途径
●内共生途径
真核细胞的进化
内膜系统的生物学意义
特定的功能区域和微环境 ●合理使用资源、分工明确 ●集团化管理 ●提高工作效率 动态性质 ●保证了膜结构的一致性 ●使细胞“青春常在” ●特殊酶类的安全性 表面积/体积提高 ●提高了反应效率
9.2 蛋白质分选和内质网
H2O的光解 NADP+ 类囊体/基质 CF0-CF1 ATP合酶 3个
2
信号合成？
线粒体蛋 白定位？
3
CHAPTER 9
内膜系统与蛋白质 分选和膜运输
OUTLINE
9.1 核糖体和蛋白质合成 9.2 内膜系统简介 9.2 内质网和蛋白质分选 9.3 高尔基体和蛋白质加工 9.4 溶酶体 9.5 细胞分泌与内吞作用 9.6 小泡运输的分子机制
◆蛋白质转运通道——易位子( translocon)
●易位子是分泌蛋白质的跨膜通道，高5～6 nm，
直径为 8.5 nm, 中央孔径为 2 nm
●哺乳动物细胞中有三种类型的Sec61, 即α、β和γ ●Sec61α有10个跨膜α螺旋
补 充 的 信 号 假 说
1. ER蛋白质在游离核糖体起始合成； 2. 信号肽与SRP结合，蛋白合成中止； 3. SRP和DP介导核糖体附着到ER上； 4. SRP释放，蛋白质转运通道的打开； 5. 信号肽引导蛋白质进入ER，合成重新开始； 6. 信号肽酶切除信号肽； 7. 蛋白质合成结束。
6
核糖体的化学组成
7
核糖体的装配
核糖体是一种自我组装的结构。 原核生物核糖体亚基的装配在细胞质；真核
生物核糖体亚基的装配地点在细胞核核仁部位。
rRNA和蛋白质的装配关系:
组成核糖体的蛋白质和 rRNA 在大小亚基中 均有一定的空间排布和先后顺序。
8
核糖体的合成与装配
核仁 细胞核 细胞质
9
核糖体的功能——蛋白质合成
体外实验证明SRP和DP的作用
跨膜信号与膜蛋白的定向
◆单次跨膜蛋白
●起始转移信号(start transfer signal)
可切割的信号序列 (N-端) ●内部信号序列(internal signal sequence) 不可切割 ●终止转移序列(stop transfer sequence)
具有膜结构的细胞器，细胞核、线粒体、叶绿体、
过氧化物酶体、内膜系统
◆内膜系统(endomembrane system)
指内质网、高尔基体、溶酶体、液泡和细胞核5
类膜结合细胞器，它们的膜是相互流动的，处
于动态平衡，功能上也相互协同。
内膜系统
内膜系统的种类和功能
细胞核：产生mRNA 内质网：蛋白质合成 高尔基体：蛋白质加工 溶酶体：蛋白质分解 分泌泡和内体：与质膜关联，参与分泌和内吞
高尔基体、溶酶体、分泌蛋白和膜蛋白。
26
核糖 体蛋 白质 翻译 后的 运输 方式
27
线粒体和叶绿体前导肽介导的蛋白转运
●前导肽通常长约 20-80 个氨基酸，通常带 正电荷的碱性氨基酸 (特别是精氨酸和赖氨 酸)含量较为丰富; ●有形成两性(既亲水又疏水)α螺旋的倾向。 ●需要受体、从接触点进入、解折叠、能量、 需要转运肽酶、需要分子伴侣。 ●不同的前导肽没有序列同源性。
36
信号肽的特性
◆序列特征
15-35个氨基酸残基，1个或多个带正电氨
基酸，其中含有4-12个疏水残基。
◆信号序列无特异性:
◆位置: ●N-端信号肽 ●内部信号肽
早期信号假说(signal hypothesis)
1975年，Blobel等正式提出了信号假说: ◆合成始于游离核糖体;
◆N端信号序列靠自由碰撞与内质网膜接触，然 后靠N端信号序列的疏水区插入内质网的膜;
核酶
具有催化活性的
RNA。与蛋白质 酶相比，核酶的
催化效率较低，
是一种较为原始 的催化酶。
13
反义RNA
◆反义RNA：是指与mRNA互补的RNA分子。 可控制mRNA的翻译，一种基因表达调控方式。
14
9.2 内膜系统
内膜系统与膜结合细胞器
◆膜结合细胞器(membrane-bounded organelles)
◆二次与多次跨膜蛋白 多次跨膜有多次跨膜信号与多个终止 信号。蛋白跨膜的次数是由其内部信号 序列和终止转移信号序列的数目决定的。
多个起始与终止跨膜信号
28
线粒体基质蛋白转运
（单个前导肽）
29
线粒体内/外膜蛋白的转运
（单个前导肽，停止转运序列）
与Tim（内膜转运酶）结合就成为内膜蛋白 与Tom（外膜转运酶）结合就成为外膜蛋白
30
线粒体膜间隙蛋白的转运
（单个前导肽，停止转运序列）
31
糙面内质网的功能 --信号肽与蛋白质运输
信号序列(signal sequence) ◆研究过程
叶绿体与线粒体结构和功能的比较
结构区室的差别 功能 氧化磷酸化和光合磷酸化
ATP合成酶
电子传递链
氧化磷酸化
光合磷酸化
细胞器部位
电子供体 电子受体 H+质子浓度差 偶联因子 产生1个ATP 需要的H+
线粒体内膜
NADH或FADH2 ½ O2 膜间间隙/基质 F0-F1 ATP合酶 2个
类囊体膜
●一条300bp的7S RNA (scRNA)。
●六条多肽
信号肽识别结合位点
◆三个功能域:
▲翻译暂停结构域 ▲信号肽识别结合位点 ▲SRP受体蛋白结合位点
SRP受体蛋白结合位点 翻译暂停结构域
◆停靠蛋白（Docking protein, DP）
●是SRP在内质网膜上的受体蛋白
●两个亚基:亲水的α亚基, 疏水的β亚基
◆蛋白质继续合成，以袢环形式穿过内质网的膜; ◆蛋白的存在方式:
？
？
●若是分泌蛋白，信号肽被信号肽酶切除， 其余完全进入腔； ●若是膜蛋白，停止转移信号锚定在膜上。
信号假说的补充 ——信号识别颗粒与停靠蛋白
◆信号识别颗粒（signal recognition particle, SRP） ●SRP 核糖核蛋白复合体。
17
内膜系统的动态性质
◆独立性 ●内膜封闭的区室 ●执行独立的功能 ◆动态性质(穿梭小泡)
●Biosynthetic pathway
●Secretory pathway ●Endocytic pathway
膜结合细胞器的进化
◆起因∶
●遗传信息的扩大 ●体积的增大 ●表面积与体积比值失调 ●物质代谢速度受限
9.1 核糖体和蛋白质合成
◆核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒是
细胞内合成蛋白质的细胞器。
◆核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA), 占60%,
蛋白质(r蛋白质), 占40%。
真核细胞由60S大亚基和40S小亚基组成；
原核细胞由50S大亚基和30S小亚基组成；
细胞质中的核糖体有两种存在状态∶ ●游离核糖体(free ribosome)； ●膜旁核糖体(membranous ribosomes)。
A位点：氨酰tRNA结合位点；
P位点：肽酰tRNA结合位点；
E位点：脱氨酰tRNA结合位点；
mRNA结合位点：SD序列。
10
多聚核糖体
在蛋白质合成过程 中，同一条mRNA
分子能够同多个核
糖体结合，同时合 成若干条蛋白质多 肽链。
11
蛋白质的寿命和蛋白质降解
N端规则 蛋白酶体对蛋白质的降解
12