chapter9内膜系统与蛋白质分选和膜运输
9内膜系统与蛋白质分选和膜运输
幻灯片70
作业
●1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●2、简述分泌蛋白的运输过程。
幻灯片71
1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●信号肽假说指分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，
然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。
●其主要内容是：
●信号肽与S R P结合→肽链延伸终止→S R P与受体结合→S R P脱离信号肽→肽链在内
质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散
幻灯片72
2、简述分泌蛋白的运输过程。
●分泌蛋白的运输过程如下：
●①核糖体阶段。
分泌性蛋白质起始合成并发生蛋白的跨内质网膜转运。
●②内质网阶段。
蛋白糖基化加工和形成运输小泡。
●③细胞质基质运输阶段。
运输小泡脱离糙面内质网并移向高尔基体，与其顺面膜囊融
合。
●④高尔基复合体加工修饰阶段。
分泌蛋白进行加工修饰，并在反面膜囊中分选和包装，
形成较大囊泡进入细胞质基质。
●⑤细胞质基质运输阶段。
大囊泡接近质膜。
●⑥胞吐阶段。
分泌泡与质膜融合，将分泌蛋白释放出胞外。
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输 细胞生物学(王金发版)章节总结
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述9.1.2内质网9.1.3高尔基体9.1.4溶酶体9.2细胞的分泌和内吞作用9.2.1细胞分泌过程9.2.2细胞内吞过程9.2.3膜泡运输机制9.3膜的生物发生9.3.1膜脂9.3.2膜整合蛋白和外周蛋白9.3.3脂锚定蛋白形成9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述（1）内膜系统的组成内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核、液泡。
功能上紧密联系，形成协调统一的整体。
（2）内膜系统的结构特点既相互独立，又相互间处于动态平衡状态。
通过三种途径：生化合成途径；分泌途径；内吞途径。
（3）内膜系统的重要功能—蛋白质分选蛋白质分选三种途径：核孔运输；跨膜运输；膜泡运输。
信号肽指导内膜系统蛋白质的运输，其对蛋白质没有特异性，对不同的膜结合细胞器具有特异性。
（4）内膜系统的进化与生物学意义原因：遗传信息量增大；细胞体积增大；表面积与体积比下降；物质代谢速度受限。
途径：内共生途径；质膜内陷。
生物学意义：形成了特定的功能区域与微环境，有不同的物质浓度及代谢系统，合理利用了资源，工作效率上升；通过各种活动，形成统一整体。
（5）内膜系统的研究方法放射性自显影；差速离心分离与功能分析；突变技术；绿色荧光蛋白定位法。
9.1.2内质网（1）结构与组成平行扁平囊泡（粗面内质网）或管状囊泡（光面内质网）组成。
粗面内质网可与核膜、质膜结构连续，外表面称为胞质溶胶面，内表面为潴泡面。
标志酶为葡萄糖-6-磷酸酶。
（2）功能①光面内质网糖原分解释放葡萄糖；类固醇激素的合成；脂的合成与转运；解毒作用（P450）；钙库。
②粗面内质网膜结合核糖体的蛋白质运输：信号假说。
信号序列，SRP识别信号肽、停止翻译、识别停靠蛋白，停靠蛋白，蛋白质运输通道，袢环状过膜。
起始转移信号（信号序列及内部信号序列）与蛋白质运输通道受体位点结合，停止转运信号和内部信号序列决定穿膜次数。
信号序列被信号肽酶切除，内部信号序列保留。
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输教学目的1、掌握信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2、掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用。
3、掌握细胞内蛋白质的分选。
教学内容本章从以下6个方面讨论了细胞质质基质与内膜系统:1．细胞质膜系统及其研究方法2．内质网3．高尔基复合体4．溶酶体5．细胞的分泌与内吞作用6．小泡运输的分子机理计划学时及安排本章计划6学时。
教学重点和难点真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能不同的区室。
内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的，其中包括膜运输系统。
本章是细胞生物学的重点章，包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。
1．内质网是内膜系统中的重要膜结合细胞器，主要分清光面内质网和粗面内质网在功能上的差异。
对于粗面内质网，重点是信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2．高尔基复合体是内膜系统中参与蛋白质加工与分选的细胞器，要求了解和掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用，即将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。
理解高尔基体在细胞内物质运输中所起的交通枢纽作用。
3．关于溶酶体，要求掌握溶酶体膜的稳定性、溶酶体的类型及特点、溶酶体的功能、溶酶体的生物发生。
4．细胞内蛋白质的分选是本章的核心内容之一，重点学习和掌握运输小泡的类型和分选信号、披网格蛋白小泡形成的机理、COP-被膜小泡形成的机理、小泡的定向运输、停靠和融合机理。
通过本章的学习要充分了解细胞内部结构的动态关系，蛋白质合成和分选的机制和“流水”作业的模式，从中获得启发。
教学方法讲授、讨论教学过程9．内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统■ 膜结合细胞器的种类和功能● 膜结合细胞器种类与数量(表)● 膜结合细胞器的功能（表）● 膜结合细胞器在细胞内的分布（图）■ 内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图),这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。
Ru-第9章 内膜系统 20161016
• Transport by vesicles: Proteins can enter an organelle such as Golgi apparatus, lysosome, endosome by transport and fusion of vesicles.
Golgi membranes, the vesicles (indicated by the arrowheads) accumulate in the cell. [The
mutants depicted in c and d are temperature-sensitive mutants. When kept at the lower
ER cisternae accumulate in the cell. (d ) A yeast cell bearing a mutation in the sec17 gene,
whose product is involved in vesicle fusion (step 2, part a). Because they cannot fuse with
Chloroplasts
organelle that is enclosed by two layers of membranes (an inner and an outer membrane); chloroplasts absorb sunlight and to make food molecules (sugars) by photosynthesis
chapter+9++内膜系统与蛋白质分选和膜运输
Chapter 9 内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 内膜系统概述9.1.1 内膜系统与膜结合细胞器1. 内膜系统(endomembrane systems)内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)、细胞核等五类膜结合细胞器, 因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。
广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞内所有膜结合的细胞器。
2. 膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)指细胞质中所有具有膜结构的细胞器,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。
由于它们都是封闭的膜结构,内部都有一定的空间,所以又称为膜结合区室。
除核糖体和细胞骨架。
3. 膜结合细胞器的功能:①胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位②细胞核基因组存在场所，DNA和RNA的合成地③内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地④高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装⑤溶酶体细胞内的降解作用⑥内体内吞物质的分选⑦线粒体通过氧化磷酸化合成ATP⑧叶绿体进行光合作用⑨过氧化物酶体毒性分子的氧化4. 内膜结构特点与动态性质①独立性A 内膜封闭的区室B 执行独立的功能②动态性质A合成途径: 分泌性蛋白与脂的合成和加工内质网高尔基体B 分泌途径：内质网上合成的蛋白质和脂出芽小泡向外运输C内吞途径：细胞外的物质吞进内体和溶酶体内膜系统的动态特性：内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。
在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位(包括细胞外);细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。
５. 内膜系统的进化①起因∶A 遗传信息的扩大B 体积的增大C 表面积与体积比值失调D 物质代谢速度受限②对策:细胞内部结构区域化③途径：A 内共生途径B 细胞质膜内陷途径。
9 内膜系统与蛋白质分选.
9．内膜系统与膜运输真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统, 将细胞分成许多膜结合的区室,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。
虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(protein sorting)和膜运输实现的(图9-1)。
图9-1 内膜系统和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1膜结合细胞器与内膜系统关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)内膜系统(endomembrane systems)虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器,但是在含义上仍有一些差别。
膜结合细胞器的种类和功能膜结合细胞器种类与数量原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶(cytosol)。
真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比, 所占比例都很小(表9-1)。
表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比细胞器每细胞所含数量细胞内的百分比胞质溶胶 1 54线粒体1700 22内质网 1 12细胞核 1 6高尔基体 1 3过氧化物酶体400 1溶酶体300 1内体200 1膜结合细胞器的功能膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用(表9-2)。
表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器(区室) 主要功能胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核基因组存在的场所，DNA和RNA的合成地内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体细胞内的降解作用内体内吞物质的分选线粒体通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体进行光合作用过氧化物酶体毒性分子的氧化在这些膜结合的细胞器中,线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强,并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡,虽然有不同的结构和功能,但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输,形成了一个特别的细胞内系统。
9内膜系统与蛋白质分选和膜运输 中山大学研究生入学考试细胞生物学真题各章节专项整理
73.经过长期的进化，细胞发展了一套科学、规范的合成蛋白质转运的机制，确保新合成蛋白的准确、及时“上岗”，请问细胞通过哪些机制保证了蛋白及时到位行使生命的功能？（12年）
36.( )膜脂是在内质网上合成的，它的运送也是靠小泡运输的方式完
成的．（00年）
37.( )M6P受体蛋白是高尔基复合体TGN系统特有的蛋白质，它的作用是进行溶酶体酶蛋白的分选．（00年）
38.( )内质网中滞留的蛋白质之所以不能外运，是因为它们不能正确折叠．（00年）
39.( )光面内质网具有下列功能：糖原分解、解毒作用、蛋白质的糖基化以及脂的合成（00年）
A.细胞质膜中有受体，并且细胞外基质中存在与膜受体特异结合的配体
B.衔接蛋白（adaptor protein）C.网格蛋白（clathrin）
D.发动蛋白（dynamin）E.需要上述条件都存在
31.真核细胞质膜形成披网格蛋白小泡时须有皮网格蛋白、衔接蛋白、GTP-发动蛋白的存在。如果发生下列改变，请预测将会观察到何种结果？( )（09年）
22.下列细胞器中，参与蛋白质合成与运输的一组细胞器是：( )。（00年）
A.核糖体，内质网、高尔基体复合体B.线粒体、内质网、溶酶体；
C.细胞核、微管、内质网D.线粒体、溶酶体、高尔基体．
23.内质网中的IP3受体是( )。（00年）
A.二聚依：B．同源四聚体；C．异源二聚体；D.五聚体
24.下面哪一种成份不参与包被小窝的形成？( )（01年）
A.缺少衔接蛋白B.缺少皮网格蛋白C.没有发动蛋白
32.凡是在ER腔中没有正确折叠的蛋白质将被转移到胞质溶胶中的( )内进行降解。（10年）
内膜系统--第九章 作业课件
信号肽酶切除外 ，全部进入内质网的腔，若是膜蛋白，则由一个或多个停止转移信号 将 蛋白质锚定在内质网膜上。
新蛋白复合物的发现
信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）：
一种核糖核蛋白复合体，沉降系数为11S,含有分子量为72,68,54,19,14 及9kDa的6条多肽和一个7S的scRNA。SRP对无信号序列的蛋白质无作 用。
无核糖体附着，通常为小的管状和泡状，非扁平状，广泛存在于各种 类型的细胞中
特殊类型的内质网：
微粒体(microsome): 在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由
破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构,含有内质网 膜和核糖体颗粒，在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和 脂类合成等内质网的基本功能。
终止转移信号序列（stop-transfer peptide）：使肽链停靠在内
内部信号与单次跨膜：
较多正端氨基酸侧朝向胞质， 导致跨膜蛋白的N端和C端 位置不同
终止转移信号与单次跨膜蛋白的形成
二次跨膜蛋白的形成
Bip蛋白在ER蛋白的转移和装配中的作用
BIP蛋白：重链结合蛋白(heavy-
chain bining protein)的简称，因为它 能够同IgG抗体的重链结合，是一类 分子伴侣，属于Hsp70家族。
小泡运输(vesicle translocation)：通过膜融合形成小泡包裹蛋白的运输方式 肽：指导分泌蛋白质运输
信号信号序列指导蛋白质的正确运输
信号序列：15－60个aa长度，不同的膜结合细胞器具有不同的蛋白 质定位的信号序列。 蛋白质的准确定位必须靠信号序列引导信号序列没有特异性。
内膜系统中各细胞器膜结构的合成和装配是统一进行不仅提高了合成的效 率，更重要的是保证了膜结构的一致性 内膜系统在细胞内形成了一些特定的功能区域和微环境 内膜系统通过小泡分泌的方式完成膜的流动和特定功能蛋白的定向运输 内膜系统的形成使这些酶反应互不干扰 扩大了表面积，提高了表面积与体积的比值 区室的形成，相对提高了重要分子的浓度，提高了反应效率
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信号肽与起始跨膜序列
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内部信号序列
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内部信号序列
不位于N-末端，但具信号序列的作用 可作为蛋白质共翻译转移的信号被SRP识别，同时它也 是起始转移信号。 是不可切除的，又是疏水性， 是膜蛋白的一部分，如 果共翻译转运蛋白质中只有一个内含信号序列，那么合 成的蛋白就是单次跨膜蛋白
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单次跨膜蛋白的定向I
在内质网合成的蛋白和 脂通过分泌活动进入分泌小 泡运送到工作部位(包括细胞 外);细胞通过内吞途径将细 胞外的物质送到溶酶体降解。
8
内膜系统的进化
◆起因∶
●遗传信息的扩大 ●体积的增大 ●表面积与体积比值失调 ●物质代谢速度受限
◆对策:细胞内部结构区域化 ◆途径：
●内共生途径 ●细胞质膜内陷途径。
11
◆细胞中蛋白质的运输有两种方式: ●共翻译运输和翻译后运输
◆内膜系统参与共翻译运输，是分泌 蛋白质分选的主要系统。
12
细胞质中蛋白质合成和空间定位
细胞中各部位(包括细胞质)中 的蛋白质都是来自胞质溶胶，
内质网以上的细胞器，包括 细胞核、线粒体、过氧化物酶 体和质体所需蛋白是由胞质溶 胶直接运送的。
将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。
●有两个面
内质网的外表面称为胞质溶胶面(cytosolic space)， 内表面称为潴泡面(cisternal space)
26
内质网与核膜的关系
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◆特殊类型的内质网
●微粒体(microsome)
在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内 质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构，
4
● 膜结合细胞器的功能
• 细胞核 基因组存在场所，DNA和RNA的合成地 • 内质网 大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地 • 高尔基体 蛋白质和脂的修饰、分选和包装 • 溶酶体 细胞内的降解作用 • 内体 内吞物质的分选 • 线粒体 通过氧化磷酸化合成ATP • 叶绿体 进行光合作用 • 过氧化物酶体 毒性分子的氧化
• 多呈大的扁平膜囊状， 在电镜下观察排列整齐。 • 是核糖体和内质网共同构成 • 主要功能是合成分泌性的蛋白质、多种膜蛋白和酶
蛋白
25
●光面内质网 (smooth endoplasmic reticulum， SER)
• 无核糖体附着的内质网， • 通常为小的膜管和小的膜囊状， • 是脂类合成的重要场所， 往往作为出芽的位点，
(c)细胞接触同位素3分钟后，置于无同位素的培养基中“跟踪”117分钟，
标记物主要出现在分泌泡中。
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■ 差速离心分离与功能分析 ● 微粒体(microsomes)分离
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突变体使用
通过对酵母突变体的研究， 揭示了小泡运输的过程
野生型是分泌正常的酵母，A、B、C、D、E是五类不同 的sec基因(secretory genes)突变，代表了蛋白质分泌的 五个过程。A:分泌蛋白不能进入内质网，B: 内质网出芽 缺陷，C:分泌小泡不能与高尔基体融合:D:高尔基体不能 形成分泌泡;E:分泌泡不能与质膜融合
成熟蛋白，切下的信号序列将被降解。
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SRP-DP识别的GDP-GTP交换循环
● 信号肽跨膜的能量来源
研究证明SRP受体和SRP都是G蛋白，它们不仅将合成蛋白质的核糖体引导 到内质网， 而且通过GTP-GDP的交换， 将内质网膜中的易位子(translocon) 通道打开， 让信号序列与之结合。GTP 水解作为信号序列转运的能量来源。
● 小泡运输： 蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从 高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞 外等则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡。
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蛋白质分选定位的三种途径
核定位信号 信号肽或导肽
小泡介导
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信号序列
◆信号序列的作用：决定蛋白质的运输方向。 ◆信号序列特性：通常为15-60个氨基酸长度，位于新生肽的
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内膜结构特点与动态性质 ◆独立性
●内膜封闭的区室 ●执行独立的功能
6
◆动态性质
● 合成途径 分泌性蛋白与脂的合成和加工 内质网 高尔基 体 ● 分泌途径 内质网上合成的蛋白质和脂 出芽小泡向外运输 ● 内吞途径 细胞外的物质吞进内体和溶酶体
7
内膜系统的动态特性
内膜系统将细胞中的生 化合成、分泌和内吞作用连 接成动态的、相互作用的网 络。
36
9.2.3 粗面内质网的功能
--信号肽与蛋白质运输
37
蛋白质进入核糖体实验
RER微粒体 置于加有放射性标记氨基酸的蛋白 质合成体系中进行短暂温育， 然后加入嘌呤霉素，使蛋白质合成 提前中止并从核糖体中释放出不完全 的多肽。 从破裂的RER小泡中释放出来的物 质中有放射性标记的新合成的多肽
38
道(protein-translocating channel) 。
47
④ SRP释放与蛋白质转运通道的打开。
当SRP-信号序列-核糖体-mRNA复合物锚定到内质网膜后，SRP 受体将其结合的GTP水解同时将SRP释放出来，此时蛋白转运 通道打开，核糖体与通道结合，新生的肽插进通道。释放的 SRP又回到胞质溶胶中循环使用。
◆信号肽的证实
G.Blobel等用离体实验证实了信号肽的存在:
●RER对产物的影响 ●蛋白水解酶实验 ●多聚核糖体的离体翻译
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体外合成实验
加与不加RER小泡，产物不同 40
蛋白水解酶水解实验
• 体外翻译的无细胞系统中(含有RER小泡)合 成分泌蛋白，加入蛋白水解酶，并不能使新 生肽水解。
• 同时加入去垢剂，则能将蛋白质水解，
9
细胞核、内质网、线粒体的进化
10
9.1.2 蛋白质分选
蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无误地 运送到细胞的各个部位。在进化过程中每种蛋白形 成了一个明确的地址签(address target)， 细胞通过 对蛋白质地址签的识别进行运送， 这就是蛋白质的 分选(protein sorting)。
49
■ 膜蛋白的共翻译转运机理
在粗面内质网上合成的蛋白质有两类: 1. 分泌蛋白 2. 膜蛋白(较为复杂)
50
蛋白质N端的信号序列
•作为信号被SRP识别外， 起始穿膜转移的作用。 • 在蛋白质共翻译转运过程中，信号序列的N-端始终 朝向内质网的外侧，插入蛋白质转运通道后与通道 内的信号序列结合位点(受体)结合，其后的肽序列是 以袢环的形式通过运输通道。
N端。对运输的蛋白质没有特异性，但不同的膜结合细胞器 具有不同的蛋白质定位信号序列。
◆信号序列的类型 ●核定位信号(入核信号)：指导核蛋白的运输。 ●引导肽：指导线粒体、叶绿体和过氧化物酶体蛋白的运输。 ●信号肽：指导内膜系统的蛋白质运输。 .
17
信号序列 在蛋白质定位中的作用
18
9.1.3 内膜系统的研究方法
22
9.2 内质网
9.2.1 形态结构和化学组成 ◆形态结构
●由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构， 并形成一个连续的网膜系统;
●由于它靠近细胞质的内侧，故称为内质网 ; ●通常占细胞膜系统的一半。
23
内 质 网 的 形 态 结 构
24
●根据内质网上是否附有核糖体，将内质网分为 两类:粗面内质网和光面内质网。 粗面内质网(rough endoplasmic reticulum， RER)
内质网以下的各种细胞器， 包括内质网、高尔基体、溶酶 体、内体、分泌泡、细胞质膜 以及细胞外基质等所需的蛋白 质虽然起始于胞质溶胶，但要 经过内质网和高尔基体的中转。
13
◆蛋白质定位的细胞内空间部位
●没有膜障碍的，如胞质溶胶，包括胞质溶胶 中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；
●有完全封闭的膜障碍，如线粒体、叶绿体、 内质网、高尔基体等；
●有膜障碍，但是膜上有孔，如细胞核。
14
◆蛋白质分选定位的三种机制
● 核孔运输：胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内 外膜形成的核孔进入细胞核，被运输的蛋白需要有 核定位信号。
● 跨膜运输： 胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、 线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等细胞器，需要膜 上运输蛋白的帮助，被运输的蛋白要有信号肽或导 肽。
信号识别颗粒与停靠蛋白
◆信号识别颗粒(signal recognition partical， SRP)
◆三个功能域:
●信号肽识别结合位点 ●翻译暂停结构域 ●SRP受体蛋白结合位点
44
◆停靠蛋白 (Docking protein， DP )
●是SRP在内质网膜上的受体蛋白 使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。 45
在体外实验中，具有蛋白质合成、蛋白质糖基化 和脂类合成等内质网的基本功能。
●肌质网(sarcoplasmic reticulum)
心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网，其功 能是参与肌肉收缩活动。
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◆内质网的化学组成
● 蛋白质与脂
磷 脂占50%-60%， 蛋白质约占20% ，与线粒体外 膜很相似 。
Chapter 9
内膜系统与蛋白质分选和膜运输
1
纲要
9.1 内膜系统概述 9.2 内质网 9.3 高尔基体 9.4 溶酶体 9.5 分泌与内吞 9.6 小泡运输的分子机制
2
内膜系统
3
9.1 内膜系统概述
9.1.1 内膜系统与膜结合细胞器
◆膜结合细胞器 p340 (membrane-bounded organelles) ◆内膜系统
⑤信号序列与通道中受体结合。
蛋白质继续合成，随着SRP的释放，核糖体上的多肽插入到内质 网的蛋白通道之后，信号序列与通道中的受体(或称信号结合 蛋白)结合，蛋白质的合成重新开始，并向内质网腔转运， 不 需要能量驱动。