植物对有机氮源的利用及其在生态系统中的意义

统中的意义
马晓林等
的主要影响因素［8］。植物对不同形态氮的选择吸 收受其浓度的影响，在大部分自然生态系统中，土 壤溶解无机氮浓度一般较低，很少有 ＞ 1 mmol· L － 1 的，高浓度的土壤溶解无机氮仅发生在一些特 定的季节 或 地 区。 总 之，在 大 部 分 氮 受 限 制 的 自 然生态系统中，氮的吸收是有效的，结果导致几乎 所有的无机态氮都被植物吸收。植物在对氮素的 吸收利用过程中还存在着植物与植物、植物与微 生物之间 的 相 互 作 用。 研 究 表 明，一 种 植 物 固 定 的氮素可以转移给与其一起生长的其他植物供其 生长发育，使本来不利于在此环境生长的植物得 以生长繁衍［2］。
摘要： 氮是植物生长发育的必需营养元素，也是其主要的限制因子之一。陆地生态系统植物的氮需求量 来源及植物对氮素的吸收利用均受控于其种类和生长环境。环境条件的改变，一方面可能改变了植物 生长区原有的氮形态、浓度、赋存方式等，从而改变氮对植物的供给状况； 另一方面可能引起植物生长区 域土壤质量、水分利用状况、光照等的改变，产生耦合现象，从而直接影响植物的生理生态特性，使植物 对氮素的吸收利用发生了改变，导致植物生长区的种群类型及物种多样性发生改变，并直接影响到生态 系统的功能及演替。本文主要对生态系统中植物生长发育所需氮素的来源及植物对氮素吸收利用过程 中的影响因素进行了综述和讨论，并结合国内外在该领域的研究现状对其研究前景进行了展望。 关键词： 影响因素； 高等植物； 氮源； 陆地生态系统； 吸收利用 中图分类号： S812． 6 文献标识码： A
第 23 卷 第 4 期 2014 年 12 月
青海草业
QINGHAI PＲATACULTUＲE
文章编号： 1008 － 1445（ 2014） 04 － 0028 － 08
专论综述
Vol． 23． No． 4 Dec． 2014
植物对有机氮源的利用及其在生态系统中的意义
马晓林，康 清，王 榛，王文颖* （ 青海师范大学生命与地理科学学院，青海 西宁 810008）
氮是植物需求量最大的矿质营养元素，是植 物正常生长发育所必需的营养元素之一。同时， 氮又是农业生产和生态系统生长发育最受限制的 营养元素之一。大多数植物对氮素的需求都要大 于除碳、氢、氧以外的所有元素，为了获取尽可能 多的、为生长发育所需的氮，植物形成了几种获取 氮的途径： 土壤中氮的吸收、大气中氮气的固定、 干湿沉降氮的吸收、捕食昆虫等［1 ～ 3］。植物对氮 素的选择和吸收利用受其种类本身、生长环境、氮 素形态等多因素的影响。本文主要对植物（ 主要 指高等植物） 生长发育过程中所需氮的来源进行 了综述，并就影响植物对氮素吸收利用过程中的 因素进行了讨论分析。
氨基酸 在 土 壤 有 机 氮 组 成 中 占 相 当 大 的 比 例，植物能吸收利用氨基酸是其获得氮源的方式 之一。研究表 明，植 物 能 吸 收 土 壤 中 的 游 离 氨 基 酸，氨基酸在与无机氮共存时也能为植物所利用， 不同种类的氨基酸吸收后在植物体内的运转、分 配和代谢有一定的差异，表现出不同的生理效应。 综述了植物氨基酸营养的国内外研究概况和最近 的进展，内容包括植物对氨基酸的吸收、氨基酸在 植物体内的运转、分配和代谢、植物吸收氨基酸的 机制以及氨基酸对植物的生理效应等。在植物生 存的土壤环境中，80% 以上的氮素是以有机态形 式存 在 的，其 中 氨 基 酸 态 氮 所 占 比 例 达 20% ～ 40% 。植物是否能吸收利用有机的氨基酸态氮以 及对植物能产生怎样的生理效应，从十九世纪末 便引起了植物营养学家的极大兴趣，不少研究结 果表明，植物能够吸收一定量的氨基酸并加以利 用，随着研究的深人，氨基酸吸收后的运转、代谢
机氮可能是生态系统机能和植物演替，特别是在 氮受限制的环境中的一个潜在的主要来源。鉴于 此，最近有学者提出，我们需要重新考虑溶解有机 氮在生态系统营养流中的位置。植物吸收有机氮 的能力因 植 物 种 类 而 异。 研 究 发 现，拟 欧 石 南 植 物的菌根具有吸收利用蛋白质、氨基酸、甚至几丁 质的能力； 而一种高纬度非菌根莎草科羊胡子属 植物白毛羊胡子草不但具有吸收利用甲胺和甘氨 酸的能力，还具有吸收利用谷氨酸盐或谷氨酸酯 和天门冬氨酸盐或天门冬氨酸酯的能力。另外， 植物是否含有菌根及菌根的生长部位对其吸收有 机氮也有 一 定 影 响。 研 究 发 现，植 物 吸 收 有 机 氮 的能力与有机氮分子量呈负相关对相同种类的有 机氮化合物而言，植物往往偏向于吸收分子量较 小的有机氮化合物，这可能与植物在对有机氮的 同化 过 程 中 的 能 量 消 耗 有 关。研 究 还 发 现，植 物 在对氨基酸类有机氮化合物的吸收过程中，由于 甘氨酸具有比其他氨基酸更大的活动性并且不易 被微生物利用的特点，甘氨酸可能是植物重要的 有机氮。另外，在 植 物 种 和 有 机 氮 化 合 物 均 相 同 的条件下，植物对有机氮化合物的吸收受其所处 环境的影 响 较 大。 有 研 究 表 明，温 带 莎 草 吸 收 氨 基酸速率均比高山、亚高山的莎草大，这可能是温 带 莎 草 生 长 量 大，对 氮 素 的 需 求 量 较 大 的 缘 故［12］。
19 世纪 80 年代，提出了外生菌根种可能有利 用森林土壤中有机氮的能力之后，研究表明，植物 也能吸收有机态氮［11］。进入 20 世纪以后，植物 吸收溶解有机氮的现象得到了广泛关注。但是， 由于实验手段和实验方法等条件的限制，有机氮 作为植物氮源的重要性在很多系统中可能被低估 了。事实上，生 态 系 统 中 的 很 多 植 物 均 在 利 用 有 机氮作为氮源，并且多数植物能再吸收其根向根 际分泌的氨基酸等含氮有机化合物作为氮源。有 报道，植物从土壤中吸收氮的能力较大的是溶解 有机氮而不是溶解无机氮，植物直接吸收溶解有
基金项目： 国家自然科学基金项目（ 31260127，31172247） ，青海省科技厅国际合作项目（ 2010 － H － 09） ，教育部春晖计划 （ Z2009 － 1 － 81010） ，教育部科学技术重点项目（ 209133） ，青海师范大学科技创新项目（ 019040910） 资助。
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2 土壤有机氮
土壤中的含氮有机物主要为蛋白质、多肽、核 酸、肽聚糖、几丁质和水溶性的氨基酸、氨基糖和 尿素等。这些物质大多属于不溶性有机氮。不溶 性有机氮和土壤溶液中分子量大的可溶性有机氮 （ Dissolved Organic Nitrogen，DON） 均不能被植物 直接吸收利用。植物根系仅能利用分子量较小的 可溶性有机氮（ 如尿素、氨基酸、多胺等） 。氨基酸 是该组分 的 主 要 组 成 成 分。 因 此，在 评 估 植 物 可 利用氮素研究中，一般都是将土壤氨基酸库与无 机氮库做比较［9］。氨基酸、多肽和蛋白质是土壤 可溶性有机氮的主要来源，土壤中氨基酸、多肽浓 度存在着时空特异性变化，受环境影响较大。目 前，人们已认识到外源氨基酸等有机态氮也能为 植物生长提供重要的营养，有些植物甚至更偏好 有机态氮源，植物的氨基酸营养正逐渐为许多研 究者所关注，从某种意义上说，氨基酸等有机态养 分对传统的氮循环模式给予了合理补充，丰富了 植物有机营养的范围［10］。
土壤无机氮对植物氮源的贡献主要是以铵态 氮和硝态氮的形式体现，土壤中的铵盐和硝酸盐 是植物通过根吸收无机氮的主要来源［7］。在植物 体内，铵态氮和硝态氮均能转变成氨基酸类物质 而与可溶性的有机物质相结合被吸收利用的，植 物对氮素的选择和吸收利用受其自身种类和周围 环境并受其生长时期等多因素的影响。一般情况 下，植物种类不同，吸收铵态氮和硝态氮的比例也 不同。氮的供给能力及供给量也是植物氮素吸收
Schobert［18］等人用 几 种 培 养 介 质 进 行 氨 基 酸 吸收试验。结果表明，在灭菌的培养液中，蓖麻幼 苗吸收的14 C － 脯氨酸最多，在石 英 砂 介 质 中 次 之，在土壤介质中最少，这是由于在土壤中受微生 物的竞争吸收，加上土壤颗粒对氨基酸的吸附，限 制了14 C － 脯氨酸向根系的迁移。后有人分别用 3 种氨基酸（ 赖氨酸、甘氨酸和谷氨酸） 以相当于土 壤溶液中的浓度施入土壤，研究了施入 24h 后小 麦根和土壤微生物对氨基酸的吸收。结果表明， 小麦根平均仅能吸收施入量的 6% ，其余大部分 为微生物所获取，指出在现代农业土壤系统中，相 比于高浓度的硝酸盐，氨基酸在土壤中向植物根 系移动较慢，其间很快被土壤微生物所转化，在土 壤溶液中植物根竞争吸收氨基酸的能力极弱［19］。 然而，还有人认为甘氨酸与其它氨基酸相比，被微 生物用作生长底物利用明显要少一些（ 比谷氨酸 要低 5 倍） ，在水培液中比谷氨酸能更快地被苔草 所吸收，在土壤中苔草与微生物竞争吸收甘氨酸 的比率是竞争吸收谷氨酸的 3． 25 倍，指出甘氨酸 可能是苔草生长的特殊有机氮源。研究土壤微生 物吸收游离氨基酸的动力学，发现土壤氨基酸浓 度就能使微生物的吸收饱和，但在植物和土壤微 生物之间仍存在吸收氨基酸的强烈竞争，竞争程 度取决于 土 壤 中 植 物 根 和 微 生 物 在 空 间 上 的 分 布。植物能否有效地获取有机氮源关键取决于氮 源的可利用度以及植物根系和土壤微生物在时间 上和空间分布上的差异。
氨基酸在植物—土壤—微生物组成的系统中 是动态变化的，土壤中的游离氨基酸既能被植物 吸收也能被微生物所利用，植物与土壤微生物之
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间存在一定的竞争关系。传统的观点一直认为土 壤微生物在竞争中占有优势，原因在于微生物在 土壤中普遍存在、具有很高的表面积 / 体积比、底 物亲和力高、生长率也比根系高等，传统上植物对 氮的可利用性研究都认为植物仅能用无机氮，即 超出微生物需求的部分，氨基酸是微生物极好的 碳、氮源，所以没有超出微生物需求的多余的氨基 酸存在。但新的研究结果表明植物能够吸收完整 的有机氮复合物，使得人们产生了新的认识，这也 意味着植物与土壤微生物之间存在竞争关系。所 以，植物 － 微生物竞争的研究最近成了热点［17］。
1 氮的种类
在土壤中氮素以无机和有机化合物两种形式 存在。在 土 壤 中 无 机 形 式 的 化 合 物 主 要 是 硝 酸