植物钾离子通道的分子生物学研究进展
钾离子通道的研究进展
电压 门控 Ｋ＋通道 （除钙激活 Ｋ＋通道 ＫＣａ以 外 ），为 六 跨 膜结 构 单 孔 道 （ｓｉｘ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｏｎｅ －ｐｏｒｅ），经 ６次 （Ｓ１－￥２）穿膜 ，在 ｓ５与 Ｓ６之间夹 一 个相 当于 钠通 道 Ｐ段 的Ｈ５段 。每个 通道 拥有 ４个 如此 重复 的成 分 。此 种基 本结 构与Ｎａ＋、Ｃａ。＋通 道相 同 。通 道 的活 化 闸门也 是 由 ４个 Ｓ４构成 （见 图 １）［２］。 所不 同 的是钾 离 子通 道 每个 亚 单位 含 有 １或 ２个功
２０１０年第 １Ｏ期
内 蒙古 石 油 化 工
１
钾 离 子 通 道 的 研 究 进 展
傅 涛 ，郝选 明
（华南师范大学 体育科学学院 ，广东 广州 ５１ ０００６）
摘 要 ：离子通 道是 细胞 膜上 的 一 类特 殊 亲水性 蛋 白质微 孔道 ，它通 过 残基侧 链选 择性 与离子相 互 作 用 ，发挥 专一 性通透 屏 障功 能 ，Ｋ＋通道 是 离子通 道 中种 类最 多 ，存 在最 广泛 且最 复 杂 的一 大 类离子 通 道 ，与 多种 生命 活 动密 切相 关 ，因此 钾 离子通 道 的结构 与 功能研 究是 分子 生物 学 的前 沿热点 。本 文拟 就 钾 离子 通道 的分 类、分子 结构 和基 因结构 的研 究进 展 做一 综述 。
关键 词 ：钾 离子 通道 ；分 子结构 ；基 因结 构 中 图分类 号 ：Ｑ７４ 文 献标 识码 ：Ａ 文 章编 号 ：１００６￣ ７９８１（２０１０）１Ｏ—ＯＯＯ１～ Ｏ４
离子通道是细胞上特 异化 的两亲性 膜整合蛋 能 区 （１ｏｒ ２ ｐｏｒｅ ｄｏｍａｉｎｓ；单ｐ区或双ｐ区 ），而Ｎａ＋、
白，通过残基侧链选择性与离子相互作用 ，发挥专一 Ｃａ ＋通 道则 具有 ４个 。
植物钾的吸收与调节(综述)
河北科技师范学院本科毕业论文文献综述植物钾的吸收与调节院（系、部）名称：生命科技学院专业名称：农业资源与环境****：**学生学号：**************：**2010年 5 月 25 日河北科技师范学院教务处制摘要钾是植物生长发育所必需的矿质元素之一。
钾吸收调控在生理学及分子生物学方面已取得了很多研究成果，综述了近年来钾素的吸收、影响因素及其调控三个方面的研究进展。
关键词：钾；吸收；影响因素；调节钾是植物生长发育所必须的矿质营养元素之一，钾离子广泛分布于植物各组织器官中，是植物体内含量最丰富的一价阳离子。
钾元素在植物生长过程中起着非常重要的作用，它参与植物生长发育中许多重要的生理生化过程。
钾在植物体内无有机化合物,主要以离子形态和可溶性盐存在,或者吸附在原生质表面上。
植物体内钾离子浓度往往比其它离子高,而且远远高于外界环境中的有效钾浓度[1]。
全世界130 亿公顷土壤中，受到养分胁迫的占22.5%，仅有10.1%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，其中在养分胁迫中约有40%的土壤缺钾[2]。
中国1/3 左右耕地缺钾或严重缺钾，在热带和亚热带地区土壤缺钾现象尤为严重[3]。
而钾作为品质元素，对于提高作物产量、改善作物品质起着非常重要的作用。
近几年来，钾肥价格飙升，从而使土壤缺钾成为制约中国农业生产的严重问题之一。
1 K+的生理功能K+是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一,对生物体具有重要的生理功能。
土壤中增施钾肥能显著影响树体的生长,增加植物组织中K+ 含量,对生长的影响系数为0. 709 ,对树体整体影响系数为0. 56[4]。
K+ 能促进细胞内酶的活性。
细胞内有50 多种酶或完全依赖于K+ ,或受K+ 的激活,如丙酮酸激酶、谷胺合成酶、62磷酸果糖激酶等都能被K+ 激活[5]。
K+ 对酶的激活同其他一价阳离子一样都是通过诱导酶构象的改变,使酶得以活化,从而提高催化反应的速率,在某些情况下K+ 能增加酶对底物的亲和力,K+ 对膜结合ATP酶也有激活作用,K+ 可能参与tRNA 与核糖体结合过程中的几个步骤,参与蛋白质的合成[6]。
植物钾吸收的分子水平研究
（ 南 农业大学农 学 院 ， 南 郑州 ４００ ） 河 河 ５ ０ ２
摘要 ： 文从钾离 子通道 、 亲 和力 Ｋ 本 高 转 运 体 和 Ｈ 一Ａ ＴＰ酶 等 ３方 面综 述 了 Ｋ 营 养 的分 子 生 物 学 、 理 生 化 等 生
～
Ｋ 收 提 供 一 条 途 径 ， 收 由 Ｈ 吸 吸 泵 建 立 的 膜 电 压 驱 动 ； ） ２
调节膜传导性 和感 受 细胞 内外 Ｋ 浓 度 梯 度 而 影 响 膜 电 压 的控 制 。Ｗ ｅｎ ｒ ｇ ｅ 等 的 研 究 认 为 ， ２个 外 向 离 子 通 道 负 有 责 木 质 部 的装 载 卸 载 及 长 距 离 信 号 。根 的 营 养 吸 收 在 到 达 地 上 部 前 需 要 运 输 到 木 质 部 。 木 质 部 薄 壁 细 胞 包 含 ３个 阳
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２ ０ ８ ３ ：７ ～３ ３ ０ ２，（ ） ３ ７ ８
ＰｌｎｔＮ ｕ ｒｔｏ ａ ｒｉ ｚ ｒＳｃｅ ｅ ａ ｔ ｉｉｎ ｎｄ Ｆｅ ｔｌ ｅ ｉｎｃ ｉ
植 物 钾 吸 收 的 分 子 水 平 研 究
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
ＨＵＡ ｎ —ｉｇ Ｉ ａ － ｉ Ｄａ ｇｌ ，Ｊ Ｅ Ｘｉｏｌ ，ＨＡＮ ｉ—ｅ ｇ ，ＴＡＮ ｉ—ａ ｇ，ＧＵＯ ａ —ａ ｎ ｅ Ｊｎ ｆｎ Ｊｎ ｆｎ Ｔｉｎ ｃｉ
（ ｒｎ ｍｙｃ ｌ ｇ Ａｇ ｏ ｏ ｌ ｅ，Ｈｅ ａ ｇ ｉｕｔ ｒ ｌＵｎｖ ｒｉ Ｚ ｅ ｇ ｈ ｕ４ ０ ０ Ｃ ｉ ａ） ｏｅ ｎ ｎ Ａ ｒ ｌｕ ａ ｉｅｓｔ ｈ ｎ ｚ ｏ ５ ０ ２， ｈ ｎ ｃ ｙ，
中图分类 号 ： ４ ． Ｑ９ ５ １ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ０ ８ ５ ５ ２ ０ ） ３０ ７ — ７ １ ０ —０ Ｘ（ ０ ２ ０ —３ ７ ０
植物对钾营养的吸收、运转和胁迫反应的研究进展
钾 是农 作 物 生 长 发 育 和 维 持 农 业 高 产 必 需 的
大量 营养 元 素之 一 ． 物对 钾 的 需要 量 较 大 。 被 植 钾
植 物 的 根 系 吸 收 后 通 过 木 质 部 和 韧 皮 部 运 输 到 需
要部位 发挥作用。
以竞 争 选 择 性 差 的 Ｋ 转 运 体 上 的 Ｋ 结 合 位 点 进 ＋ 人 植 物 体 内 ． 解 缺 钾 症 状 。如 在 较 低 Ｋ 下 补 充 缓
到 正 在 生 长 的茎 端 、 叶 或 成 熟 前 的果 实 ： 可 以 幼 也
植 物 对 Ｋ＋ 吸 收 受 内部 因 素 （ 的 即植 物 自生 对 其 根 部 Ｋ 吸 收 的 控 制 和 调 节 ） 外 界 因 素 （ 养 和 如 分 离 子 ， 括 Ｋ 本 身 ） 同 的 调 节 。 植 物 内钾 的 含 包 共
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笙 笙塑 鲞 笙 塑
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植物对钾营养 的吸收、 运转和胁迫反应的研究进展
毛 培培 赵 云 云
（ 都 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院 北 京 １０ ３ 首 ０ ０ ７）
摘 要 钾 营养 研 究是 植 物 营 养研 究 中的 重 要 内容 之 一 。 植 物 中钾 的 吸 收 和 转 运 、 转 运 对 钾 系统 、 钾 胁 迫 和 缺 钾 时的 生理 表 现 等 方 面做 了详 细 的 综述 ， 提 出 了解 决钾 肥 供 需 矛 盾 的 措 低 并
液 泡 中 。皮 层 细 胞 里 的 Ｋ＋ 过 细胞 间 的 胞 间连 丝 通 进人维管组织 。
器官 中。
Ｋ 在 植 物 的 木 质 部 和 韧 皮 部 中 进 行 长 途 运
离子通道的结构与功能研究进展
离子通道的结构与功能研究进展离子通道是细胞膜上的蛋白质，它们能够控制离子进出细胞，从而对细胞活动起到调节作用。
离子通道的研究是复杂的，因为它们的结构和功能都受到多种因素的影响。
然而，在过去的几十年里，科学家们对离子通道的研究取得了很多进展。
本文将介绍离子通道的结构和功能研究进展。
一、离子通道的结构离子通道是一种跨越细胞膜的蛋白质，具有高度的空间特异性。
它们的结构与功能有密切关系，因此离子通道研究的首要任务是揭示其结构。
实际上，离子通道的结构一直是科学家们关注的焦点，因为其结构决定其功能，为药物设计提供了重要依据。
近年来，基于X射线晶体学和电子显微镜等技术，科学家们成功破解了许多离子通道的晶体结构。
其中最具代表性的是研究钾通道的英国科学家芙朗西斯·克里克和美国科学家詹姆斯·怀特。
1982年，他们发表了钾通道晶体结构的文章，这一结果也奠定了现代分子生物学的基础，赢得了1982年诺贝尔生理学或医学奖。
目前，已经发现了许多不同结构的离子通道，包括钾通道、钠通道、钙通道、氯离子通道等。
这些离子通道的三维晶体结构被确定，为我们深入了解其功能提供了基础。
二、离子通道的功能离子通道在生命活动中发挥着不可替代的作用。
它们能够产生和传递神经冲动、调节心脏节律、调节肌肉收缩等多种生理功能。
因此，了解离子通道的功能也是研究的重点之一。
离子通道的功能主要与离子进出细胞有关。
离子通道分为静止状态和动态状态两种，静态状态指通道处于关闭或开放状态，而动态状态指通道处于激活或失活状态。
离子通道的动态状态是由于其蛋白质在细胞膜上的特定区域受到不同的刺激导致的。
例如，物理因素如温度、电压、压力等，以及化学因素如离子浓度、药物等都能够对离子通道的结构和功能产生影响。
三、离子通道的疾病治疗离子通道在机体内的调节作用非常重要，如果出现离子通道缺陷，就会导致相关疾病的发生。
例如，一些遗传性离子通道疾病，如长QT综合症、周期性瘫痪等，均与离子通道缺陷密切相关。
植物钾吸收转运调控
高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一,而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子,占植物总干重的10%左右。
钾作为一种大量元素,参与植物体很多重要的生理功能,如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调剂、中和阴离子的负电荷、操纵细胞膜的极化等等。
植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membranetransportprotein)[1]。
钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一,通道蛋白穿过脂双层形成水通道,通过通道的开闭,实现K+越膜转运,正是由于K+的重要的生理作用和细胞膜对它的高度的通透性,人们对其在植物中的吸收与运输机制进行了普遍而深切的研究。
离子通道是一种跨膜蛋白,每一个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。
单个钾离子通道是同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+通过植物钾吸收转运的调控谢少平以为，即便植物处于介质中[K+]转变幅度加大的情形下，高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。
这说明，高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能依照体内的[K+]调剂K+的吸收速度。
即高等植物体内存在K+吸收的反馈调剂系统。
这关于植物在转变的环境条件下正常生长发育超级重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。
关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究要紧包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速度和外流速度，从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，仍是根系的直接调控；第一类调剂涉及信号的产生、传递和同意等一系列复杂进程[43]，研究的还比较少。
二是，用分子生物学的手腕，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。
植物钾吸收转运调控
高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一,而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子,占植物总干重的10%左右。
钾作为一种大量元素,参与植物体很多重要的生理功能,如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调节、中和阴离子的负电荷、控制细胞膜的极化等等。
植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membrane transportprotein)[1]。
钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一,通道蛋白穿过脂双层形成水通道,通过通道的开闭,实现K+越膜转运,正是由于K+的重要的生理作用以及细胞膜对它的高度的通透性,人们对其在植物中的吸收与运输机制进行了广泛而深入的研究。
离子通道是一种跨膜蛋白,每个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。
单个钾离子通道是同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+通过植物钾吸收转运的调控谢少平认为，即使植物处于介质中[K+]变化幅度加大的情况下，高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。
这说明，高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能根据体内的[K+]调节K+的吸收速率。
即高等植物体内存在K+吸收的反馈调节系统。
这对于植物在变化的环境条件下正常生长发育非常重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。
关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究主要包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速率和外流速率，从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，还是根系的直接调控；第一类调节涉及信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程[43]，研究的还比较少。
二是，用分子生物学的手段，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。
植物钾(K +)离子通道的研究
量元素 ， 参与植物体很多重要的生理功能 ， 如植物的 Ｐ 。一般来讲 ， ） 离子通道具有两个显著特征 ： 一是离 氮代谢 、 脂肪的代谢及蛋 白的合成 、 渗透调节 、 中和
阴离子 的 负电荷 、 控制 细胞膜 的极化 等等 。 物对 植 吸 收涉及 到质 膜上 的转 运蛋 白 （ ｍｂａｅｔ ｎｐｒ ｍｅ ｒｎ ｒ ｓｏｔ ａ ｐｏｅ ）】 离 子通 道 是植 物 吸收 钾离 子 的重 要途 ｒｔｎ 【 ｉ ｌ 。钾 径之 一 ， 通道 蛋 白穿过 脂双 层形 成水通 道 ， 过通道 通 子通道 是 门控 的 ，即离 子通道 的活性 由通 道开 或 关 两种 构象调节 ， 通过 开关应答 相应 的信 号 。 是通 道 二
末端 区、 一个 由 ６个跨膜片段（ ａｓ ｅ ｂ ｎ ｅ＿ ｔ ｎｍ ｍ ｒ ｅ ｓ ｒ ａ ｇ
对离 子 的选 择性 ，即离子通 道对 被转 运 离子 的大 小
与 电荷都有 高度 的选 择性［ 依据 结构 和功 能 的不 同 ２ １ 。 ｌ 通 道 又 可分 为 三 大 类 ：ｈｋｒ （ ＋ Ｓａｅ 家族 通 道 、 Ｃ Ｋ Ｏ通
的开闭 ， 实现 ｌ 越膜转运 ， （ ＋ 正是 由于 Ｋ 的重要的生 道 和其他通 道 。 理作用以及细胞膜对它的高度的通透性 ， 人们对其
ＣＨＥＮＧ — ｎ ＺＨＡ０ —ｘｌ Ｄ０ＮＧ Ｙｕ ｈｏ ｇ． Ｒｕｉ ｔｅ． Ｋｕａ —ｈ ｎ ｕ
（ ｏｌ ｅ ｏ ｉ ｌ ｃ ｎ ｅａｄ Ｔｃｎ ｌ ｙ ｈｎ ｉＡ ｒ ｕｔ ａ ｎｖｒｉ，Ｔｉｕ Ｓ ａｘ，０ ０ ０，Ｃ ｉａ Ｃ ｌｇ ｆＡｎｍａ Ｓ ｉ ｃ ｎ ｅｈ ｏｏ ，Ｓａ ｘ ｇｉ ｌ ｒｌＵ ｉ ｓｙ ａｇ ｈ ｎ ｉ ３ ８ １ ｈｎ ） ｅ ｅ ｇ ｃ ｕ ｅ ｔ
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植物钾离子通道的分子生物学研究进展闵水珠(浙江大学生命科学学院，浙江杭州，310029)摘要：钾离子通道是植物钾离子吸收的重要途径之一。
近年来，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种钾离子通道基因，包括内向整流型钾离子通道基因( 如OsAKT1，DKT1，Ktrrl ，KIl l ，KZM1，ZMK2等) 和外向整流型钾离子通道基因(如CORK ，PTOR K ，STOR K等) 。
文章分别从结构、功能以及相关基因等三方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展，并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进行了讨论。
关键词：钾离子通道；结构；基因中图分类号：Q945；Q735文献标识码：A文章编号：1 004 —1 524(2005)03—01 63—07T he progress on the m olecular biology of t h e Kchannels in plantsMG Shui— zhu( Co／e ge o f Li fe Science ，慨Un ive rsity ，Ha．~ hou 310029 ，China )A bstract ：Tif s review summar i zed recent progresses on molecular biology of Kchannels in plants ，including structure andtheir elevant genes in specialty．The latter is d i v i ded into inward-rectifying K channel(K in) genes(OsAKT 1，DKT1，KFrl ，KDC1，KZM1，ZMK2，etc．) and o utward-~ tifyin g K channel(K out) gene s (C O R K ，FIDR K ，STOR K ，etc．) ．Thepossibilit y of impr o v i n g potassium nutr i tion of pla n t by bioengineerin g is also d i scussed in this paper．K ey words ：Kchannel；structure ；gene离子通道(ion channe1) 是跨膜蛋白，每个蛋白分子能以高达l08个／秒的速度进行离子的被动跨膜运输，离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输，不需要加入任何的自由能。
一般来讲，离子通道具有两个显著特征：一是离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，并通过开关应答相应的信号。
根据门控机制，离子通道可分为电压门控、配体门控、压力激活离子通道。
二是通道对离子的选择性，离子通道对被转运离子的大小与电荷都有高度的选择性。
根据通道可通过的不同离子，可将离子通道分为钾离子(po tassium ion，K )通道、钠离收稿日期12005 —01—25作者简介：闵水珠( 1950 一) ，女，浙江湖州人，主要从事植物化学研究。
子(natrium ion，Na )通道、钙离子(calcium ion，Ca2 )通道等。
其中，K 通道是种类最多、家族最为多样化的离子通道，根据其对电势依赖性及离子流方向的不同，可把K 通道分为两类：①内向整流型K 通道(inward rectif i er K channel ；Kin) ，②外向整流型K 通道(outward rectif i er Kchannel；K out) 。
K 是植物细胞中含量最为丰富的阳离子，也是植物生长发育所必需的唯一的一价阳离子，它在植物生长发育过程中起着重要的作用，具有重要的生理功能。
植物中可能存在K 通道，这一点早在20世纪6o年代植物营养学界就有人提出，而一直到80 年代才被Schro eder 等人[23证实，他们利用膜片钳(patch chmp)技术，首先在蚕豆( V／c／afaba )的保卫细胞中检测出了K 通道维普资讯·164 ·浙江农业学报第l7 卷(2O 05)的存在。
后来，人们又陆续在其它植物及细胞中发现了多种类型的K 通道。
1钾离子通道的结构单个钾离子通道是同源四聚体，4 个亚基(subu nit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(p ore) ，恰好让单个K 通过。
对于不同的家族，g 4 "亚基有不同数目的跨膜链( m embrane。
span。
ning elem ent)组成。
两个跨膜链与它们之间的P_回环( p o r e helix loop) 是K 通道结构的标志(2TM／P) ，不同家族的K 通道都有这样一个结构。
电压门控K 通道在2TM／P 之前有四条跨膜链(Sl—S4) ，使得通道具有感受并响应膜电位的能力(sensor) 。
S4跨膜链每隔两个残基就有一个带正电荷的精氨酸或赖氨酸，其他位置都是疏水性残基，正是这些特殊结构使得S4 片段在门控过程中起着重要的作用(图1)。
目前从植物体中发现的K 通道几乎全是电压门控型的，如保卫细胞中的K 外向整流通道等，其结构模型如图2 一a 所示。
离子通透过程中离子的选择性主要发生在狭窄的选择性过滤器(s e lectivity filter)中(图2一b) ，X 射线晶体学显示选择性过滤器长1．2 nIll ，孔径约为0．3 n Ill，K很多钾离子通道亚基都由6 个跨膜链组成( s1～S6) ，其中s5、S6 之间的多肽链属于孔道区，sl ～S4 是电压敏感区( Sensor) ，S4 上的一些特殊结构使其在电压门控中起到特殊作用。
图1植物钾离子通道亚基结构示意图F ig ．1Sketch map of potassium channel of subunits structures in the plant(a)(a)图中只标出直径上对置的两个亚基(tw0 d iametrically opp osite su bmits) ，每个亚基上的P．回环形成狭窄的选择性过滤器(selectivityf i lter)，在其胞内侧，细胞膜的中间，是一个中·I '．,,e ／~ (cav i ty)。
(b)选择性过滤器结构示意图，过滤器中每一个亚基都存在一个保守的TVGYG序列(图中蓝色部分)，图中绿色圆球为4 个钾离子的结合位点(1～4) ，红色小球则为形成结合位点的氧原子。
图2电压门控钾离子通道结构示意图(根据Jacquehne等[’]改编)F ig ．2Sketch m a p of p o tassiu m channel structures[’ ]维普资讯闵水珠等：植物钾离子通道的分子生物学研究进展·165 ·脱水后(直径约为0．26 nm)恰好可以通过。
过滤器中每一个亚基都存在一个保守的TVGYG 序列，每一个序列氨基酸上的羰基氧原子都指向孔道。
每8 个氧原子以一个近似方形棱镜的形式包围成一个K 适宜的结合位点( ion．bindingsite) ，过滤器中存在4 个这样的位点。
前面第1～3 个位点处于细胞外侧，由8 个TVGYG 序列氨基酸上的羰基氧原子组成，第4个位点处于最靠近细胞内侧的位置，由4 个羰基氧原子和4 个侧链苏氨酸上的羟基氧原子组成_ 4’5 J。
K 通道一个独特的结构特征是孔道内有一个部位可以膨胀到1．0 nln，称为中心腔(cavity) ，位于选择性过滤器的胞内侧，细胞膜的中间。
中心腔中可以容纳一个K ，其他空间则充满了水。
另外，通道胞外侧的出口处存在两个K 适宜的结合位点。
2钾离子通道的作用有关K 通道在植物体内的作用研究并不多。
从目前的结果来看，认为主要是与K 吸收和细胞中的信号传递(尤其是保卫细胞)有关。
小麦根细胞中过极化激活的选择性内流K 通道的表观平衡常数Km值为8．8 mm ol／L，与通常的低亲和吸收系统Km 值相似[。
近年来，大量K 通道基因的研究表明，K 通道是植物吸收转运钾离子的重要途径之一。
保卫细胞中气孔的开闭与其液泡中的K 浓度有密切关系。
质膜去极化激活的K 外向整流通道引起K 外流，胞质膨压降低，导致气孔的关闭。
相反，质膜上H．ATPase激活的超极化(hyperpolarization)促使内向整流钾离子通道(K in) 的打开，引起K 的内流，最终导致气孔的张开_】引。
可见钾离子通道在保卫细胞开闭的过程中具有传递信号的功能。
3钾离子通道相关基因及其功能特征迄今，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离得到多种K 通道基因( 图3) ，根据对其结构功能和DNA 序列的分析，可以把它们分为5 个大组：工，Ⅱ，Ⅳ组基因属于内向整流型通道；m组属于弱内向整流型通道(weakly inward rect~ er channels) ；V 组则是外向整流型通道[坨J。
下文中我们将分别阐述各组基因在近年来的研究进展。
3．1内向整流型钾离子通道(K in)基因内向整流型钾离子通道基因包括四组，即组工(AK T1 组) 、1 I (KAT1 组)、IlI (AK T2 组) 、IV(AtKC1组)。
其中AKT2组为弱内向整流型钾离子通道。
3 ．1．1AK T 1 组AKT1组基因主要包括AKT1，LK T1，ZMK 1，OsAKT 1，DKT1等，现介绍如下：AKT1(Arabidopsis K Transporter 1) 是第一个克隆到的植物K 通道基因，采用酵母双突变体互补法从拟南芥cDNA 文库中筛选出来[ 。
cDNA 序列分析表明，AKT 1长2 649 bp，其中的阅读框为2 517 bp，编码838 个氨基酸残基组成的多肽，相对分子质量约为95 400 Da。
AKT 1编码的K 通道，对K 有极高的选择性，其选择性依次是K > Rb >> Na > Li 。
Norther n blot分析表明，AKT1组织特异性较强，主要在根组织中表达。
用GUS 报告基因发现，除了成熟根的表层细胞以外，在叶原基细胞和水孔中也存在_8 J。
近来研究发现，AKT 1通道不仅能促进植物对土壤中K 的吸收，还能影响根细胞的生长发育，当把一aktl 突变体植株幼苗( aktl m utantseedling)置于低外界K 浓度时，其根毛会萎缩得非常dx ．[9J。
LK T1 是从番茄(Lycopersicon esculentumMil1．)根毛特化的cDNA 库中克隆出来的。
RNA印迹分析表明，LKT1 的m RNA 在根毛中强烈表达，很可能参与植物K 的吸收。