肉仔鸡肠道微生物的日粮调控_六类饲用抗生素替代品的作用

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肉仔鸡肠道微生物的日粮调控
—六类饲用抗生素替代品的作用
刘焕良，昌 捷 译 潘雪男 校
1 前言 在过去数十年， 抗生素被用在畜禽日粮中以 维持健康和生产效率。 但由于致病菌耐药性的产 生 ，抗 生 素 进 而 威 胁 公 共 卫 生 ，所 以 自 1986 年 瑞 典率先提出禁用以来， 抗生素正逐步退出家禽和 猪 的 日 粮 。 因 此 ，近 年 来 寻 找 饲 用 抗 生 素 （In-Feed Antibiotics，IFAs) 替 代 品 已 经 在 动 物 营 养 中 越 来 越 受到重视。 Bedford (2000) 指出， 抗 生 素 对 无 菌 （Germ-Free,GF） 动物的生长性能没有任何益处， 所以日粮中抗生素的促生长作用与动物肠道微生 物区系紧密相关。 肠道微生物可通过影响养分的利用和胃肠道 系统的发育来影响宿主的营养、健康和生长性能。 这些相互作用非常复杂， 依赖于肠道微生物菌群 的组成和活性， 会对宿主的健康和生长产生积极 或消极的影响。 例如，当病原体侵袭肠黏膜时，肠 道的完整性和功能会受到严重的影响， 且免疫系 统也会受到威胁。 与生长在有细菌和病毒环境中 的肉鸡相比， 无菌环境中的肉鸡生长速度可提高 15％。 因为有活性的肠道微生物可能对维持能量有 较高的需要，从而会降低动物的养分利用效率，所 以人们普遍认为肠道微生物是快大型肉鸡的一种 营养“负担”。 替代性策略的重点是要能阻止致病菌增殖、 调节自身菌群，从而提高动物的健康、生产性能和 免疫状态等。 本文将探讨纤维素酶、益生素、益生 元、 甘露寡糖、 植物生素对肠道微生物的调节作 用， 以及它们在肉鸡促生长方面的作用机制和效 率。 2 纤维素酶 酶是一类天然存在的具有催化作用的物质，
体 增 重 （g/只 ）
1290
饲料转化率（克/克） 2.27
死 亡 率 （%）
但是， 酶对肠道微生物的影响要远多于这两 个阶段。 日粮中添加木聚糖酶，小肠近端微生物组 成及肠道壁都会发生改变。 有学者将木聚糖酶对 肠道微生物的作用与其对日粮粘度的作用联系起 来，这是一个众所周知的酶的重要作用模式。 富含 NSP 的谷物日粮可增加消化糜的粘度， 降低养分 的表观消化率，改变细菌组成和肠道生理。 添加酶 后，可降低食糜的粘度，增加养分的摄取量，提高 动物的生长性能。 酶的另外主要功能是破坏细胞 壁的胶囊化。 饲料加工工艺中的粉碎和制粒并不 能完全破坏胚乳细胞壁， 而添加酶可在肠道中去 除此类“胶囊化”材料，因此可提高家禽的养分利
今日畜牧兽医 1 2011 年第 2 期
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用率。 但是，家禽对酶的反应取决于日粮谷物的品 质和数量。 然而，脂肪的种类和数量、微生物的状 态、家禽的日龄和抗生素的使用，都会影响酶的作 用效果。 此外，由于谷物的特性(碳水化合物的复杂 性)和酶的不耐热性，酶的有益作用并非总能观察 到。
通过与肠道黏膜免疫系统直接相互作用， 益生菌能够调节先天性或后天性免疫。 此外。 益生菌特殊的免疫调节作用依赖于其所包含 的益生菌种类。 乳酸杆菌是在动物和人类中研 究最多的益生菌，已经被证实可增强机体的某 些先天性免疫功能，尤其是巨噬细胞和自然杀
表 2 添加益生菌对肉鸡生长性能和死亡率的影响
项目
对照组
添 加 酶 通 常 可 使 饲 料 转 化 率 提 高 2％~5％，生 长率提高 2％～3％， 降低排泄物粘度和改善垫料条 件同样也是添加酶后产生的益处， 这可以使 NSP 及与高黏性食糜有关的问题更容易控制。 酶的发展 将朝着能够将 NSP 用作能源并可去除饲料中抗营 养因子活性的特别设计的阶段进行。
60 44 50 9 31 20 39 31
传染性法氏囊炎抗体滴度和绵羊血红细胞数 量， 但 Panda 等 （1999） 却报道无任何影响。 Zulkifli 等（2000）的研究结果进一步表明，益生 菌的这些效果可能受肉鸡的年龄和品系影响。 同时，以乳酸杆菌为基础的益生菌能通过激活 和增强局部的细胞免疫来增强肠道的免疫功 能，抵抗某些肠道病原菌的侵袭。 但关于益生 菌增强免疫功能的具体机制仍不甚清楚。
3 益生元 Gibson 和 Roberfroid(1995)将益生元定义为一 类不能消耗的饲料原料。 益生元能通过选择性地刺 激肠道内一个或有限几个有益细菌的生长和/或激 活其新陈代谢，从而改善肠道微生态平衡，最终对 宿主动物产生积极的影响。 肠道的内生菌群，如双 歧杆菌和乳酸杆菌，可受到特定的刺激这些菌种 被认为对动物的健康有益。 与益生菌相比，益生元 具有以下优点，即它能刺激动物胃肠道中正常存在 并能适应这种环境的细菌。 低聚果糖类（果糖、果寡 糖 和 菊 粉 )、 葡 寡 聚 糖 、 水 苏 糖 、 麦 芽 低 聚 糖 和 壳 聚 糖均是一类常用的益生元，它们对肉鸡生长的影响 已经得到了研究。 与人类食品和宠物饲料的益生元使用时间相 比，在肉鸡日粮中添加益生元的历史不长。 关于益 生元对肉鸡肠道微生物活性影响的报道很少，并且 不同种类的益生元添加效果并不一致。 低聚果糖被 证实能促进有益菌（如乳酸杆菌）的生长，但不能促 进双歧杆菌的生长。 在不含葡萄糖的大豆蛋白日粮 中，短链低聚果糖可减少盲肠内产气荚膜梭状杆菌 的数量。 在肉鸡日粮中添加低聚果糖，试验组肉鸡 对沙门氏菌的敏感性显著低于对照组 (未添加)肉 鸡。 但日粮中添加异麦芽低聚糖和水苏糖并不影响 嗉囊和/或盲肠中细菌的数量，例如乳酸杆菌、沙门 氏菌和总的需氧细菌。 据报道，益生元具有“益菌保 护”效应，能使小鼠肠道微生物的代谢从“蛋白水 解”转向更有利的“糖分解”。 由具有不同发酵速度
的各种益生元组成的混合物，将对猪产生类似抗生 素的效果，然而，在肉鸡上并未进行相似的研究。
纵观在肉鸡上试验过的益生元， 低聚果糖能 提高肉鸡的生长性能， 但并非总能见到有益的效 果。
同 样 ，日 粮 中 添 加 低 聚 果 糖 （0.3％)或 壳 寡 糖 (0.1％) 能 表 现 出 与 添 加 抗 生 素 ( 黄 霉 素 或 金 霉 素 ) 相 似的促生长作用。 要确定益生元促生长的最佳剂量 不是一件很容易的事； 但有研究表明添加高剂量 (0．8％)的菊粉和短链低聚果糖会抑制动物的生长性 能，降低氨基酸和代谢能的消化率。 也有报道称在 肉鸡日粮中添益生元能对消化酶、肠道微生物和免 疫系统产生有利的作用。
Bedford(2000)将 酶 对 肠 道 微 生 物 的 作 用 划 分 为两个阶段：回肠阶段和盲肠阶段。 在回肠中，酶 通过提高营养物质的消化率、 减少肠道微生物可 利用的底物数量， 从而减少细菌的数量； 在盲肠 中， 酶降解底物产生可溶但难以吸收的糖类供有 益菌利用。 对家禽而言，肠道有益菌发酵产生的挥 发性脂肪酸可能不仅有益于控制沙门氏菌和弯曲 杆菌的数量，同时还可提供能量。
已经研究了益生菌控制沙门氏菌在肉鸡肠道 中定植的效果，所获得的效果良好且一致(表 1）。
此外，一个专门设计的竞争排斥产品在肠 道黏膜水平上表现出比普通的竞争排斥产品 更强大的效力： 受感染的家禽数量分别减少 50％和 10％。 研究表明，添加益生菌，特别是添 加乳酸杆菌，在增强动物对其他传染性病原体 (如梭状芽孢杆菌和弯曲杆菌)的抵抗力上会产 生有益的作用。 至于对健康家禽的肠道微生物 菌群的影响，由于益生菌在来源、菌株和物种 上存在差异，所产生的效果也不一致。 肉鸡日 粮中添加乳酸杆菌（分离自肉鸡肠道)，其盲肠 内大肠杆菌的数量明显减少，但其他种类的细 菌数量没有受到影响。 相反，Murry 等(2006)报 道，肉鸡日粮中添加含乳酸杆菌的植物性益生 菌后，与对照组肉鸡相比，试验组肉鸡的乳酸 杆菌数量增加，产气荚膜杆菌数量减少。 当添 加多菌株或多菌种的益生菌时，肠道中的细菌 数量并没出现显著的变化。
然而， 在动物日粮中添加益生元还有很多因 素需要考虑，其中包括日粮类型（不可消化低聚糖 的含量)、添加的类型和水平、动物特性(物种、年龄、 生长阶段)、养殖场的卫生状况。 最先需要考虑的就 是所添加益生元的种类和剂量，Biggs 等(2007)观察 到高剂量添加益生元对家禽的肠道系统有负面影 响，同时会降低生长速度。 也有报道称，益生元的快 速发酵可产生高浓度有机酸， 影响肠道屏障功能， 从而削弱家禽抵抗沙门氏菌浸染的能力。 对益生元 与家禽性别之间的相互作用进行研究是值得的， Yusrizal 和 Chen （2003）指出，低聚果糖能使母鸡体 重和饲料转化率分别提高 10％和 9％， 但对公鸡没 有任何促进作用。
Liu 等（2007）
体 增 重 （g/只 ）
1892
饲料转化率（克/克） 1.75
Mountzouris 等（2007）
体增重
2216
饲料转化率（克/克） 1.81
Murry 等（2006）
体 增 重 （g/只 ）
2784
饲料转化率（克/克） 1.62
死 亡 率 （%）
7.02
Timmerman 等（2006）
840
Stern 等（2001）
210
Pascual 等（1999）
344
Stern 等（1998）
100 000
Blankenship 等（1993） 6 组
Bolder 等（1992）
420
Hinton 等（1991）
720
Goren 等（1988）
800 万
沙 门 氏 菌 定 植 减 少 率 （%）
所有活的生物体均能产生， 大多数是嗜碱性细菌 的发酵产物。 酶在 19 世纪末被人类发现，但在 20 世纪初就已被用 在 工 业 和 食 品 加 工 行 业 。 Ferker (1993) 把酶定义为具有催化或加快特定化学反应 的特殊蛋白质， 其活性依赖于底物含量或底物上 的特殊位点（如脂肪、蛋白质、碳水化合物)。在单胃 动物日粮中， 外源性酶用来提高饲料成分的消化 率，比如纤维、植酸、蛋白质等。 纤维素酶常被用作 降 解 特 殊 的 非 淀 粉 多 糖 （Non -Starch Polysaccharides，NSP)， 将 大 分 子 聚 合 物 降 解 成 小 分 子聚合物，从而缓解 NSP 的抗营养作用。