第七章 糖代谢
第七章 糖代谢—糖酵解
⑦、 1，3-二磷酸甘油酸将磷酰基转给 ， 二磷酸甘油酸将磷酰基转给ADP形成 磷酸甘油 形成3-磷酸甘油 二磷酸甘油酸将磷酰基转给 形成 酸和ATP 酸和
磷酸甘油酸激酶
催化此反应的酶是磷酸甘油酸激酶。 3- 磷酸甘油醛氧化产生 催化此反应的酶是磷酸甘油酸激酶。 磷酸甘油酸激酶 的高能中间物再转化成3 磷酸甘油酸并产生ATP， 产生ATP 的高能中间物再转化成3-磷酸甘油酸并产生ATP，这是酵解过程中 第一次产生ATP的反应 也是底物水平磷酸化反应。 底物水平磷酸化反应 第一次产生ATP的反应，也是底物水平磷酸化反应。因为葡萄糖分 ATP的反应， 解成2分子三碳糖，故可产生2分子ATP。 解成2分子三碳糖，故可产生2分子ATP。 ATP
糖原
非糖物质 脂肪、 脂肪、氨基酸
第二节 葡萄糖的分解代谢
1、无氧分解 、 指少数生物或生物的某些组织在缺氧的条件下， 指少数生物或生物的某些组织在缺氧的条件下，糖分 解并释放能量，但分解不完全， 解并释放能量，但分解不完全，释放的能量也大大少于 糖的有氧氧化。 糖的有氧氧化。
EMP
无氧
酵解： 酵解： 葡萄糖
2 、纤维素的水解
纤维素酶
纤维素
葡萄糖
3 、寡糖的降解
麦芽糖酶
麦芽糖
蔗糖酶
2 α-葡萄糖
蔗 糖
α-葡萄糖 + β-果糖
乳糖酶
乳 糖
α-葡萄糖 + β-半乳糖 葡萄糖 半乳糖
二 、糖的的来源和去路
消化吸收
氧化分解
CO2、H2O、ATP 、 、
食物中的糖
分解 来源 去路 合成
肝糖原
血糖
糖异生 转化
③ பைடு நூலகம்酸烯醇式丙酮酸
生物化学第七章糖类代谢糖的有氧氧化
柠檬酸
CH2 COOH
HOOC CH
三羧酸循环总图 HC COOH HO-C COOH
异柠檬酸
HC
延胡索酸
COOHH
2H
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CH2 COOH
H2C COOH 琥珀酸
GTP
琥珀酰CoA
生物化学第C七H章2糖C类代O谢O糖H的有氧 H2C C氧O化～SCoA2H
CH2 COOH H2C O=C COOH
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生物化学第七章糖类代谢糖的有氧
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氧化
⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FAD H CH COOH
FADH2 HOOCCH
H CH COOH 琥珀酸脱氢酶
琥珀酸 (succinate)
HC COOH
延胡索酸 (fumarate)
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生物化学第七章糖类代谢糖的有氧
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氧化
α-酮戊二酸
CO2
CO2 2H
24
三、有氧氧化的反应过程及能量计算
G（Gn）
• 糖的有氧氧化代谢 途径可分为：葡萄糖 酵解、丙酮酸氧化脱
胞液 丙酮酸
乙酰CoA 线粒体
羧和三羧酸循环三个
[O]
H2阶O 段。
ATP ADP
NADH+H+ FADH2
TAC循环
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生物化学第七章糖类代谢糖的有氧 氧化
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生物化学第七章糖类代谢糖的有氧
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氧化
⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
H 2C COOH
CH2
O C SCoA 琥珀酰CoA (succinyl CoA)
第七章 糖代谢—有氧氧化和三羧酸循环
（8）. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
TCA循环小节： 1、总体概况
乙酰CoA
H2 O NADH + H+
草酰乙酸 苹果酸
HSCoA
柠檬酸
H2O
H2O
延胡索酸
FAD.2H
琥珀酸
HSCoA
GTP
三 羧 酸 循 环
GDP + Pi
(顺乌头酸)
6×6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 5×6-磷酸果糖 + 12NADPH+H+ + 6CO2
一、 磷酸戊糖途径的生理意义： 1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又 称戊糖途径。
磷酸戊糖途径具有以下功能： （1）产生的NAPH为生物合成提供还原力，例 如脂肪酸、固醇类物质的合成。 （2）在无氧和有氧分解受阻的情况下，也能将 糖分解成CO2，并释放出大量的能量。 （3）5-磷酸核糖是核酸合成的原料。
6 种辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPP）、硫辛酸、CoA、FAD、NAD、
Mg2+
丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸 + NAD+ + HSCoA
丙酮酸脱氢酶复合体（系）
丙酮酸脱氢酶（E1） 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2） 二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）
乙酰CoA + NADH + H+ + CO2
丙酮酸脱氢酶复合体的组成及其作用机制
CH2OH C O
转醛酶是催化含有一个酮基、二 个醇基的三碳基团转移的酶。其 接受体是亦是醛，但不需要TPP。
CH2OH C HO C O H
生物化学 第七章 糖类与糖类代谢
β －淀粉酶
两种淀粉酶性质的比较
α-淀粉酶 不耐酸，pH3时失活 耐高温，70C时15分 钟仍保持活性 广泛分布于动植物和 微生物中。 -淀粉酶 耐酸，pH3时仍保持活性 不耐高温，70C15分钟 失活 主要存在植物体中
3、R-酶(脱支酶）
水解α-1，6糖苷键，将α及β-淀粉酶作用于 支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点或支链淀粉 分子外围分支点水解，产生短的只含α-1，4糖苷 键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。
ATP CH2 OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
1,6-二磷酸果糖
（
2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
CH2OPO3H2 C O 96％
H2O3PO
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H 醛缩酶
CH2OH 磷酸二羟丙酮
第二节
双糖和多糖的酶促降解
一、双糖的酶促降解
二、多糖的酶促降解
一、双糖的酶促降解
蔗糖+H2O 蔗糖+UDP
蔗糖酶
蔗糖合酶
葡萄糖+果糖 果糖+UDPG
2 葡萄糖
麦芽糖+H2O
-乳糖 +H2O
麦芽糖酶
β-半乳糖苷酶
葡萄糖+半乳糖
二、多糖的酶促降解
淀粉的酶促降解 糖原的酶促降解
（一）、淀粉的酶促降解
1、磷酸化酶
催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P, 同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。 直链淀粉
支链淀粉
G-1-P
G-1-P + 磷酸化酶极限糊精
生物化学习题-第七章：糖代谢
第七章糖代谢一、知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10步反应降解为2分子丙酮酸，同时产生2分子NADH+H+和2分子ATP。
主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H 被NAD+所接受，形成2分子NADH+H+。
（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1分子NADH+H+。
乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O。
（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。
同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。
（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水、加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经过连续两次脱羧和脱氢生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA发生底物水平磷酸化产生1分子GTP和琥珀酸；琥珀酸脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸、苹果酸和循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每进行一次释放2分子CO2，产生3分子NADH+H+，和一分子FADH2。
（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖代谢途径，经过氧化阶段和非氧化阶段的一系列酶促反应，被氧化分解成CO2，同时产生NADPH + H+。
其主要过程是G-6-P脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。
（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。
糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。
第七章 糖代谢
甘油醛-3-磷酸脱氢酶的作用机理： 甘油醛-3-磷酸脱氢酶由4个相同亚基组成，每个亚 基牢固地结合一个分子的NAD+，并能独立参与催化作 用。亚基中第149位的半胱氨酸残基的-SH是活性基团， NAD+的吡啶环与活性-SH基很近，共同组成酶的活性 部位。
甘油酸-1,3-二磷酸将磷酰基转给ADP形成了磷酸甘油酸和 ATP，催化这个反应的酶是磷酸甘油酸激酶 。
第七章 糖代谢
生物化学
教 学 内 容
多糖和低聚糖的酶促降解 糖的分解代谢 糖的合成代谢
糖类的重要的生物学功能
供给能量：糖的主要功能是供给能量，人体所需
能量的70%以上是由糖氧化分解供应的。1克葡萄糖在 体内完全氧化分解，可释放能量16.7千焦。 供给碳源：糖分解过程中形成的中间产物可以提 供合成脂类和蛋白质等物质所需要的碳架。 构成组织细胞的重要组成成分：如核糖和脱氧 核糖是细胞中核酸的成分；糖与脂类形成的糖脂是组 成神经组织与细胞膜的重要成分；糖与蛋白质结合的 糖蛋白，具有多种复杂的功能。
第一节 多糖和低聚糖的酶促降解
教 学 内 容
淀粉的酶促降解 糖原的降解 纤维素的酶促降解 双糖的酶水解
一、淀粉的酶促降解
淀粉的种类：有直链淀粉和支链淀粉两类。
淀粉的水解:
α-淀粉酶：又称α-1,4-葡萄糖水解酶。其作用方式是从淀 粉分子的内部，随机水解分子内的α-1,4-糖苷键，若底物 是直链淀粉，生成葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖等混合物。 如果底物是支链淀粉，则水解产物中有葡萄糖、麦芽糖和 α-糊精等混合物。 β-淀粉酶：又称β-1,4-麦芽糖苷酶。此酶具有外切酶的特 性，能专一地从直链淀粉或支链淀粉外层的非还原性末端， 依次切下两个葡萄糖单位(即麦芽糖)。 α-1,6糖苷酶：支链淀粉分子中的α-1.6糖苷键需要由α-1,6 糖苷酶作用，如植物中的R酶和动物小肠中的α-糊精酶， 其作用方式是从支链淀粉的外部开始，将α-1,6糖苷键水解 掉，其产物是由α-1,4糖苷键组成的直链片段。 麦芽糖酶：麦芽糖酶可催化麦芽糖水解成葡萄糖。
《生物化学(第二版)》第7章糖代谢
3.三羧酸循环(TCA cycle)
三羧酸循环，亦称柠檬酸循环。此名称源于循环由草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列反应又以草酰乙酸的再生成结束，每次循环相当于一个乙酰基被氧化。而由于Krebs在1937年正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环。反应过程如下：
丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA 。
丙酮酸
乙酰CoA
NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+
丙酮酸氧化脱氢酶系
(1)总反应式:
(一) 有氧氧化的反应过程
1.丙酮酸的生成 (同无氧氧化)
二、糖的有氧氧化
临床对接
丙酮酸脱氢酶复合体中含有5种B族维生素，分别是维生素B1、硫辛酸、泛酸、维生素B2、维生素PP。如果缺乏维生素B1体内TPP不足，丙酮酸及乳酸在末梢神经堆积则发生多发性神经炎，可引起一系列神经系统与循环系统症状，称之为脚气病。
反应1：葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
葡萄糖
CH
2
HO
H
HO
OH
H
OH
H
OH
H
H
6-磷酸葡萄糖 (G-6-P)
O
CH
2
O
H
HO
OH
第1节 概述
糖是一大类有机化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类和它们的脱水缩合物，也称为碳水化合物。结构式（CH2O）n ，食物中的糖主要来自植物中的淀粉。人体内的糖主要是葡萄糖和糖原。
构成组 织细胞
氧化供能
构成生物 活性物质
第七章 糖代谢
K2=3250
在植物光合组织中蔗糖磷酸合酶的活性较高，而非光合组 织中蔗糖合酶的活性较高。这是目前认为可能在光合组织中合 成蔗糖的主要途径。
（二）淀粉的合成：
存在于植物体内，尤其是谷类、豆类、薯类 作物的籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。
淀粉合成中的糖基供体有ADPG、UDPG， 主要是ADPG。
合成分两阶段进行，先合成直链淀粉，然后 分支形成支链淀粉。
二、反应过程 反应可分为两个阶段： 第一阶段：氧化阶段,生成NADPH+H+和 CO2；由6－磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧生 成磷酸戊糖; 第二阶段：非氧化阶段,一系列基团转 移反应；磷酸戊糖分子再经重排最终又 生成6－磷酸葡萄糖。
第一阶段：氧化阶段
1、脱氢反应：6-磷酸葡萄糖脱氢酶以NADP+ 为辅酶,催化6-磷酸葡萄糖脱氢生成6-磷酸 葡萄糖酸δ内酯，不可逆。
生物合成的供氢体
脂肪酸、胆固醇和类固醇化合物 的生物合成，均需要大量的NADPH。
0 R-CH2-C-R’
=
OH R-CH2-CH-R’ NADP+
R-CH2-CH2-R’
NADPH + H+
H R-C=C-R’
3、磷酸戊糖途径与疾病
神经精神病
(neuropsychiatric disorder)
第六节 糖的合成代谢
一、光合作用 二、糖异生途径 三、蔗糖和多糖的生物合成
一、光合作用
• 光合作用是糖合成代谢的主要途径。 • 绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学 能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化 合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。 • 光合作用的总反应式可表示如下： 光能 • n CO2 + n H2O (CH2O)n + n O2 叶绿体 糖类化合物
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第七章糖代谢
•新陈代谢
•高能化合物
•糖的分解
•糖的合成
第一节新陈代谢
•提问：什么是新陈代谢？
•新的来，久的去
•花开花落、四季轮回、“长江后浪推前浪，一代新人换旧人”
•生化定义——泛指生物与周围环境进行物质与能量交换的过程。
•是生物体物质代谢与能量代谢的有机统一。
1.1物质代谢与能量代谢的统一
1.2 新陈代谢的共性
•生物虽然形貌各异，习性万千，但体内的新陈代谢却有着许多相同之处。
•提问：为什么具有许多相同之处呢？
•共同的祖先！
途径相似
•A. 代谢
•大同各类生物的物质的代谢途径十分相似
•小异也有偏向
•低等的厌氧生物尚没有发展出好氧代谢途径，而高等生物包括好氧细菌都发展出了更为高效的好氧代谢，但同时保存了厌氧代谢途径。
步骤繁多，具有严格的顺序性；
•B. 反应
按进程新陈代谢
•营养物质的摄取与吸收
•细胞内的物质代谢
•代谢产物的去向与废物排泄
•这门课主要涉及目前已经清楚的细胞内四大物质的合成与分解。
1.3 代谢的研究方法
•A.同位素示踪法
•将含有放射性同位素的物质参与代谢反应，测试该基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。
•例
整体方法
•B.
•C.组织提取法
D.自由能判断（逻辑判断）
•宏观世界的热力学规律在微观生物体细胞内仍然适用。
• A.热力学定律与自由能
当体系恒温、恒压下发生变化时
•△G= △H - △TS= -W（W-体系都外所作的功）
•①△G＜0时，W＞0，体系对外作功，该反应可自发进行
•②△G = 0时，W =0，该反应过程为可逆过程
•③△G＞0时，W＜0，该反应不可自发进行，必须吸收外来能量才能进行，同时，该反应的逆过程可以自发进行。
•提问：在代谢过程分析时，中间产物有A、B、C、D、E，如果G分别为3、5、
7、4、2，请判断自发反应的顺序？
•答案：△G＜0
•7→5 →4 →3 →2
•C→B→D→A →E
如何判断△G？
•任何状态下
•△G= △G O + RTln K
•△G O—这一反应在标准状态（pH=0,25℃，1atm）的自由能变化（可查表或计算，参见《物理化学》）
•K=[B]/[A] 或[B1][B2]…[Bn]/ [A1][A2]…[An]
•生物代谢略有不同，△G O改为△G O`（pH=7)
•△G= △G O｀+ RTln K
第二节高能化合物
•定义——水解反应的△G O`＜-5kcal/mol的化合物
•有着十分重要的生物意义
•D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。
• 2.2高能化合物的种类
• A.磷酸型
B.非磷酸型
2.3 ATP“能量中间体”
•稳定程度不同，各种高能化合物的△G o`有高低之分
第三节糖代谢
•糖的分解、合成
• 3.1多糖和低聚糖的酶促降解
• A.胞外降解
例肝糖元的分解
3 . 2单糖的降解
C6H12O6→6CO2 + 6H2O + 686kcal/mol
提问：如此复杂步骤的生物意义？
A.总论
1.糖酵解（Glycolysis)
•定义：1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。
•位置：细胞质
提问：为什么中间分子都带磷酸基团？
•答案：1. 传递能量；
•2. 不能由生物膜渗漏出细胞。
2.无氧发酵（Fermentation)
•⑴乙醇发酵
•⑵乳酸发酵
3.好氧呼吸( Aerobic Respiration )
•⑴三羧酸循环（Citric Acid Cycle)
•在好氧真核生物线粒体基质中或好氧原核生物细胞质中，酵解产物丙酮酸脱羧、脱氢，彻底氧化为CO2、H2O并产生ATP 的过程。
三羧酸？
循环？
•(4)(7)(8)(10)
Ⅰ.丙酮酸脱氢酶复合体
形成酶复合体有什么好处呢？
•提问：有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？
•答案：产物（NAD(P)H、FADH2、GTP、ATP、乙酰CoA ）抑制
•反应物（NAD+、FAD、GDP、ADP、丙酮酸）激活
•Ca2+、胰岛素激活
Ⅱ.总反应方程式
•+ 4NAD(P)++FAD+GDP+Pi+3H2O
•3CO2 +4NAD(P)H +4H++FADH2+GTP
Ⅲ.糖酵解+三羧酸循环的效率
•糖酵解1G→2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸
•=2+2×3=8ATP
•三羧酸循环2丙酮酸→30ATP+6CO2+4H2O •———————————————————————
•38A T P
42%
•储能效率=38 ×7.3/686=
•比世界上任何一部热机的效率都高！
•提问：其余能量何处去？
•答案：以热量形式。
一部分维持体温，一部分散失。
Ⅳ.生物意义
•㈠三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！
（2）乙醛酸循环——三羧酸循环支路
•三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。
（省了6步）
•只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；
这种途径对于植物和微生物意义重大！
•只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。
Ⅰ.种子发芽
乙酰C o A
Ⅱ原始细菌生存
•磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。
•支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。
B.生物意义
•提问：？
•Ⅰ.产能—不通过糖酵解；
•Ⅱ.产物—磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；
•—木酮糖参与光合作用固定CO2；
•—各种单糖用于合成各类多糖；
3.3糖的合成
• A.植物的光合作用
•在植物叶绿体中，在光能驱动下CO2与H2O合成葡萄糖，放出氧气的过程。
•请参见生化网上光合作用教学辅助动画。
• B.动物的糖异生
•异生——非糖物质合成糖原。
•部位：肝脏
• a.过程
•磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖
•第2步
糖原的形成
•提问：丙酮酸通过糖异生形成一个G，消耗多少个ATP能量？•答案：6（4（⑩2×2）+2（⑦1 ×2））
提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？
•答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。
提问：其他多糖是如何产生的？
答案：由磷酸戊糖途径提供各种单糖，由类似糖元合成途径合成。
糖代谢总图。