第六章 雌核发育和雄核发育
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第六章 染色体工程
5 异代换系
某植物的一对染色体被他种植物的一对染色体所代换而成为异代换系。
四、单倍体育种
1 单倍体的特性
1）是研究基因或基因剂量效应，进行染色体遗传分析的理想实验材料。单倍体只有一套（基因）染色体，其上的每个基因都能表现相应的性状，尤其是隐性突变性状。
2）在育种上有极高的应用价值。单倍体加倍便可获得纯合二倍体，大大缩短了育种时间。
指采用组织培养的方法，使花药内花粉（小孢子）发育形成单倍体植株。
取F1代的花药置于特定培养基培养，由于细胞的全能性，（自身不育）诱导花粉长成单倍体植株，然后在秋水仙素的处理下，实现染色体加倍，加倍后的植株不仅正常可育，而且完全纯合。
目前统计，全世界已有52属，2000多种植物获得单倍体植株，其中大约有1/4首先是在中国得到的。
（二）多倍体产生的途径
1 原种或杂种所形成的未减数配子的受精结合。自然界中自发产生的多倍体多以此方式。
2 原种或杂种的合子的染色体加倍。多为人工诱导产生多倍体的方式。
（三）动、植物多倍体的特点比较
（四）多倍体育种方法
1 生物学方法
采用胚乳培养和体细胞杂交等方法进行。
3）在花药培养中还会出现三倍体、四倍体、多倍体等，为育种提供了大量的选择材料。
4）能克服远缘杂交的不孕性，创造出新物种。
2 人工诱导单倍体形成的方法——花药培养
人工诱导单倍体形成的方法很多，1964年前，人们尝试过的方法有远缘杂交、延迟授粉、激素处理、低温处理、照射花粉授粉等方法，都收效甚微。1964年，印度学者创造了花药培养法。目前是最为有效、应用最多的单倍体育种法。我国在这方面处于世界领先地位。
包括染色体的分离与微切割技术，可根据需要分离任意一条染色体或特定的染色体片段。
某植物的一对染色体被他种植物的一对染色体所代换而成为异代换系。
四、单倍体育种
1 单倍体的特性
1）是研究基因或基因剂量效应，进行染色体遗传分析的理想实验材料。单倍体只有一套（基因）染色体，其上的每个基因都能表现相应的性状，尤其是隐性突变性状。
2）在育种上有极高的应用价值。单倍体加倍便可获得纯合二倍体，大大缩短了育种时间。
指采用组织培养的方法，使花药内花粉（小孢子）发育形成单倍体植株。
取F1代的花药置于特定培养基培养，由于细胞的全能性，（自身不育）诱导花粉长成单倍体植株，然后在秋水仙素的处理下，实现染色体加倍，加倍后的植株不仅正常可育，而且完全纯合。
目前统计，全世界已有52属，2000多种植物获得单倍体植株，其中大约有1/4首先是在中国得到的。
（二）多倍体产生的途径
1 原种或杂种所形成的未减数配子的受精结合。自然界中自发产生的多倍体多以此方式。
2 原种或杂种的合子的染色体加倍。多为人工诱导产生多倍体的方式。
（三）动、植物多倍体的特点比较
（四）多倍体育种方法
1 生物学方法
采用胚乳培养和体细胞杂交等方法进行。
3）在花药培养中还会出现三倍体、四倍体、多倍体等，为育种提供了大量的选择材料。
4）能克服远缘杂交的不孕性，创造出新物种。
2 人工诱导单倍体形成的方法——花药培养
人工诱导单倍体形成的方法很多，1964年前，人们尝试过的方法有远缘杂交、延迟授粉、激素处理、低温处理、照射花粉授粉等方法，都收效甚微。1964年，印度学者创造了花药培养法。目前是最为有效、应用最多的单倍体育种法。我国在这方面处于世界领先地位。
包括染色体的分离与微切割技术，可根据需要分离任意一条染色体或特定的染色体片段。
雌雄核发育
（三）鱼类雌核发育的细胞学原理
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1. 天然雌核发育型卵子的发生 天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期 （小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期
又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有 100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范兆廷等，1998）。
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1. 天然雌核发育型卵子的发生 天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期 （小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期
又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有 100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范兆廷等，1998）。
水产动物育种学智慧树知到答案章节测试2023年上海海洋大学
第一章测试1.品种是“种”下特有的一个生物分类单元。
A:错B:对答案:A2.关于“品系”与“品种”关系，以下哪种说法正确？A:部分品系可以发展成为品种B:品系与品系为同一概念C:品系与品种没有联系D:部分品种可以发展成为品系答案:A3.育种目标中，提高生长率和饲料转化率都可以实现单位产量增加。
A:错B:对答案:B4.关于罗非鱼雌性与雄性个体的生长速度，下面哪个选项（）正确A:雌性>雄性B:不确定C:雌性=雄性D:雄性>雌性答案:D5.我国是世界上最早实现转基因鱼研究与生产应用的国家。
A:对B:错答案:B第二章测试1.直接将被驯化物种或品种置于家养或栽培环境中，使其直接受到驯化选择的途径为A:作为观赏对象驯化B:作为食用养殖对象驯化C:激进式驯化D:渐进式驯化答案:C2.驯化过程中，采取逐步过渡的方式，使受驯生物逐渐提高其适应性的途径为A:渐进式驯化B:作为观赏对象驯化C:激进式驯化D:作为食用养殖对象驯化答案:A3.引种以增加某区域的自然资源为目的，一定涉及驯化。
A:对B:错答案:B4.驯化成功可能会形成新的品种或品系。
A:错B:对答案:B5.驯化往往需要引种，引种也往往需要驯化。
A:错B:对答案:B第三章测试1.影响选择反应的因素有哪些A:育种值估计准确性B:群体中的加性遗传方差C:环境方差D:留种率答案:ABD2.亲缘选配的优点是可以迅速固定优良基因，加速品种培育速度，但缺点是近交系数上升过快.A:错B:对答案:B3.个体选择主要适用于保持群体多样性的情况，家系选择主要适用于高遗传力情况，家系内选择对于较低的遗传力仍然适用。
A:错B:对答案:A4.相对于个体选择、家系选择和家系内选择而言，blup技术的优势是可以剖分出潜在的固定环境效应，还可以直接估计出来育种值（遗传值），达到选择的目的.A:对B:错答案:A5.BLUP技术的前提是获得个体之间的亲缘关系及提供方差组分或遗传力的估计值.A:错B:对答案:B第四章测试1.杂交育种的遗传学基础是（）和（）。
第六章受精与怀孕
4、原核形成
精子入卵后，头膨大，核疏松膜消失，核内其他也消 失，在疏松的染色质外又形成新膜，由一个精细胞核形成 类似体C核，这个重新形成的核叫雄原核。
雌原核的形成类似雄原核，二者同时发育，体积上升 （可达原来20倍）雄原核往往比雌原核大，雌原核特点染 色质分布不均（不对称）
5、配子配合（合子形成）
第六章 受精与怀孕
第一节：受精生理
受精（fertilization）是两性配子（精 .卵）相互作用，结合产生一个新个体细胞 —合子(zygote)的过程。这个过程包括一 系列步骤，有精子运行与受精能力变化。 和卵子的成熟运行过程。
一、配子在受精前的准备
（一）精子在受精前的准备 1、精子在雌性生殖道中的运行 因为受精卵部位为壶腹部据观察极少精子能
到达受精部位，绝大多数精子在运作中丧生。所 以，有效精子必须达到一定数量。
①精子通过于宫颈：---是精子进入子宫的第一个生理屏障(第 一关),对于阴道内射精的动物必须经过这一关 。
死、弱精不能进入子宫,一些正常的也有相当数量滞留在外,有 的被白C吞噬,有的随阴道粘液排出体外。
进入子宫颈的精子,大部分进入宫颈“隐窝”形成精子库,然后 再缓慢释放出来。小部分精子直接送入子宫。
2、双雌核受精——极体未排出而发育成原核。 3、雌核发育、雄核发育——受精开始正常，后来一方 原核不能形成。称父本或母本生殖。 4、孤雌生殖——不经配子配合，而卵子核发育。（生 前死亡）。
第二节 妊娠与妊娠诊断
一、妊娠的概念：
1.妊娠期 妊娠(Pregnancy)是指从受精开始,一直到临产的生理变化过程。 分胎儿期和胚胎期：妊娠时间随动物种类.年龄.营养状况而呈 现一定差异。
2.卵子在受精前的准备：
雌核发育
• 4 雌核发育贝类的生物学特性 总的来说,由于雌核发育所产生的后裔是纯合的或高度 纯合的,因此它不正常受精所得到的胚胎相比发育速度变 慢,成活率低。
• 5 雌核发育的细胞学研究 近年来,国外一些学者在贝类雌核发育发生机理、细 胞学研究方面取得了一系列突破性迚展,从而提供了贝类 雌核发育的细胞学证据。李琪等[在太平洋牡蛎G2N研究 中表明,紫外线照射可以有效地使精子失活,UV丌仅可破坏 精子遗传物质还可使精子入卵后行为发生变化。UV照射 的精子入卵后虽然不正常精子一样发育成雄性原核,但在 第一卵裂中期,该雄性原核没有像雌性原核那样形成染色 体而是浓缩为一染色质小体(DCB),游离在细胞质中,丌参 不核分裂。胞质分裂结束时,DCB游离于卵裂球中或滞留 在卵裂沟上。雌性原核和雄性原核没有像鱼类那样相互融 合形成合子核,而是在各自浓缩后迚行染色体混合,迚而形 成第一次卵裂的中期分裂相。不正常卵相比,UV照射幵没 有影响成熟分裂以及雌性原核的形成,但使雌核卵的发育 速度出现明显的滞缓,表明抑制枀体或卵裂产生三倍体的 最佳时机幵非适用于G2N的诱导。
雌核发育
gynogenesis
人工诱导雌核发育(artificially induced gynogenesis) 是指通过用物理或化学方法使遗传失活的精子激活卵,精 子丌参不合子核的形成,卵仅靠雌核发育形成胚胎的现象。 在二倍体生物中这样的胚胎是单倍体,没有存活能力。 通过阻止枀体排出或卵裂使其恢复二倍性后,便成为具有 存活能力的雌核发育二倍体。近十几年来,人工诱导雌核 发育作为快速建立纯合系、克隆的有效手段受到各国学者 的枀大关注。
CB处理: CB作为一种抑制细胞分裂而丌影响染色体复制和分离 的真菌类代谢产物,只有在核分裂后期迚行处理,才能起到 抑制枀体排放或卵裂的作用。目前CB在贝类雌核发育人 工诱导中应用最广泛。CB的使用浓度及处理时间因种类 而异。
《植物学》第六章裸子植物
三、形成球花 裸子植物的孢子叶大多聚生成球果状， 称孢子叶球或球花。 1.小孢子叶球：雄球花，由小孢子叶聚生而 成，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花 粉囊），内有多个小孢子母细胞，经过减 数分裂产生小孢子（单核花粉粒），由小 孢子发育成雄配子（成熟花粉粒）。 2.大孢子叶球：雌球花；大孢子叶常变态为 珠鳞、珠领、珠托、套被和羽状大孢子叶。
大孢子叶球 小孢子叶球
③圆柏属 （Sabina）： 叶有鳞形和刺 形两种。球果 成熟时种鳞愈 合。常见种： 圆柏（S. chinensis)。
龙柏（S.
chinensis var. kaizuca):
全部为鳞形叶， 枝条常扭曲上 升。
④刺柏属 （Juniperus）： 叶刺形，3叶轮 生；常见种： 刺柏，我国特 产。河北省分 布有杜松（J. rigida )
四、配子体进一步退化，寄生在孢子体上 1.雄配子体：成熟花粉粒 多数种类的雄配子体由4个细胞组成： 营养细胞（原叶细胞）：2个 生殖细胞：1个 管细胞：1个 2.雌配子体：大多具颈卵器 颈卵器位于雌配子体的近珠孔端（2至多个）， 其结构相对于蕨类植物更加退化。 3.雌雄配子体均无独立生活的能力，完全寄生在孢子 体上。
（2）代表植物 ①杉木属 （Cunninghamia） 常绿乔木；叶条 状披针形，螺旋 状着生；种鳞具 2～3粒种子，种 子两侧具翅。如 杉木（C. lanceolata）
小孢子叶球
大孢子叶球
小孢子囊
②水杉属 （Metasrquoia） 落叶乔木；条形叶 交互对生，基部扭 转排成2列，冬季 与侧生小枝一同脱 落；小孢子叶、珠 鳞各自交互对生； 种子5～9枚。我国 特有的稀有珍贵的 孑遗植物。
由以上特征可以看出： （1）裸子植物的孢子体有了进一步的组 织分化，具有发达的根系和维管组织； （2）产生种子； （3）形成花粉管，受精过程完全摆脱了 水的限制； 所以，裸子植物能更好地适应陆生 环境，这在植物进化史上可以说是一个 新的里程碑。
鱼类育种学教案
2.熟悉鱼类的性别的内涵
3.掌握鱼类的性反转
4.熟练掌握鱼类的人工控制方法
重点
鱼类的人工控制
难
点
鱼类的性反转
课
堂
组
织
1.提问什么是银鲫，异育银鲫？
2.提问除银鲫，异育银鲫外，雌核发育在水产养殖上还有那些应用？
3.注重讲解鱼类性别控制的意义
4.注重讲解鱼类的性别的内涵及其在鱼类育种中的应用
5.以黄鳝为例讲解鱼类的性反转
2.掌握鉴定多倍体鱼类
重点
诱导多倍体鱼类的方法
难
点
鉴定多倍体鱼类
课
堂
组
织
1.什么是多倍体育种？
2.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体育种的方法。
3.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体鉴定的方法。
作业：
1.鱼类多倍体育种的方法有那些？
2.鉴定鱼类多倍体鉴定的方法有那些？
第10次课
课目
第5章多倍体育种和第6章雌核发育与雄核发育
2.深入浅出地介绍我国鱼类育种学的现状和今后发展方向。
3.依据当今水产科技的飞速发展，结合本学科实际，介绍科国内外鱼类育种学的发展概况。
作业：
1.课后查找课堂所列的主要参考书目。
2.熟记我国鱼类育种技术研究的概况。
3.熟记鱼类育种学的基本概念。
第2次课
课目
第2章选择育种
目的
要求
1.了解选择育种的一般原理。
作业：
1.说明鱼类的近交选育与鱼类的近亲繁殖的相同之处和不同点。
2.回交选育在育种中的作用。
第7次课
课目
第3章杂交育种
目的
要求
1.了解杂交的遗传后果。
2.学习杂种优势的利用。
3.掌握鱼类的性反转
4.熟练掌握鱼类的人工控制方法
重点
鱼类的人工控制
难
点
鱼类的性反转
课
堂
组
织
1.提问什么是银鲫，异育银鲫？
2.提问除银鲫，异育银鲫外，雌核发育在水产养殖上还有那些应用？
3.注重讲解鱼类性别控制的意义
4.注重讲解鱼类的性别的内涵及其在鱼类育种中的应用
5.以黄鳝为例讲解鱼类的性反转
2.掌握鉴定多倍体鱼类
重点
诱导多倍体鱼类的方法
难
点
鉴定多倍体鱼类
课
堂
组
织
1.什么是多倍体育种？
2.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体育种的方法。
3.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体鉴定的方法。
作业：
1.鱼类多倍体育种的方法有那些？
2.鉴定鱼类多倍体鉴定的方法有那些？
第10次课
课目
第5章多倍体育种和第6章雌核发育与雄核发育
2.深入浅出地介绍我国鱼类育种学的现状和今后发展方向。
3.依据当今水产科技的飞速发展，结合本学科实际，介绍科国内外鱼类育种学的发展概况。
作业：
1.课后查找课堂所列的主要参考书目。
2.熟记我国鱼类育种技术研究的概况。
3.熟记鱼类育种学的基本概念。
第2次课
课目
第2章选择育种
目的
要求
1.了解选择育种的一般原理。
作业：
1.说明鱼类的近交选育与鱼类的近亲繁殖的相同之处和不同点。
2.回交选育在育种中的作用。
第7次课
课目
第3章杂交育种
目的
要求
1.了解杂交的遗传后果。
2.学习杂种优势的利用。
华师大版七年级下册科学第六章人的生殖和发育1
华师大版七年级下册科学第六 章人的生殖和发育1
■人的生殖过程
成
交 配
胚胎发育
受精卵
新生命
分娩 受精
一、人的生殖系统
输精管
男性 精囊腺 生殖系统
睾丸
附睾
膀胱
前列腺
尿道
阴茎
阴囊
睾丸：男性主要的生殖器官，能产生精子，
成年男子一天能产生上亿个精子，睾丸还能分泌雄性激素
女性 生殖系统
有一个尾巴，能游动。
毫米，是人体中最大的细胞
睾丸
产生精子, 分泌雄性激素
人 的
男性生 殖系统
阴囊 输精管
生
阴茎
殖 系
卵巢
产生卵子, 分泌雌性激素
统 女性生 输卵管
殖系统 子 宫
阴道
结语
谢谢大家！
卵巢 输卵管
子宫 膀胱
肛门 阴道
卵巢：女性主要的生殖器官，能产生卵子，
成年女性大约每一个月会排出一个成熟的卵子，卵巢还能 分泌雌性激素。
人的生殖细胞
精子 ——雄性生殖细胞
卵子 ——雌性生殖细胞
尾部
中部 细胞核
它们的细胞核内都 携带着遗传信息
细胞核
头部
精子小得多，约为0.05毫米长， 卵细胞是球形的，直径为0.1
■人的生殖过程
成
交 配
胚胎发育
受精卵
新生命
分娩 受精
一、人的生殖系统
输精管
男性 精囊腺 生殖系统
睾丸
附睾
膀胱
前列腺
尿道
阴茎
阴囊
睾丸：男性主要的生殖器官，能产生精子，
成年男子一天能产生上亿个精子，睾丸还能分泌雄性激素
女性 生殖系统
有一个尾巴，能游动。
毫米，是人体中最大的细胞
睾丸
产生精子, 分泌雄性激素
人 的
男性生 殖系统
阴囊 输精管
生
阴茎
殖 系
卵巢
产生卵子, 分泌雌性激素
统 女性生 输卵管
殖系统 子 宫
阴道
结语
谢谢大家！
卵巢 输卵管
子宫 膀胱
肛门 阴道
卵巢：女性主要的生殖器官，能产生卵子，
成年女性大约每一个月会排出一个成熟的卵子，卵巢还能 分泌雌性激素。
人的生殖细胞
精子 ——雄性生殖细胞
卵子 ——雌性生殖细胞
尾部
中部 细胞核
它们的细胞核内都 携带着遗传信息
细胞核
头部
精子小得多，约为0.05毫米长， 卵细胞是球形的，直径为0.1
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如果是二倍体鲫鱼精子，雄性后代为2.5% 如果是三倍体银鲫精子，雄性后代为15%
☆ 说明银鲫的性别是由父本的遗传物质所决定的； ☆ 父本的基因组由于雌核发育而被整体排斥，但部分父本遗传物质进 入卵子并传递给了子代； ☆ 但进入的是mtDNA、染色体DNA还是微小染色体DNA，目前还不清楚， 但子代中没有50%的父本染色体
二、鱼类雌核发育的人工诱导
人工雌核发育：依照人们的需要，通过某些人为因素使 一般在自然界进行有性生殖的种群中获得雌核发育的后代。
1. 人工诱导雌核发育的原理 成熟的卵→ 失活精子刺激→“受精卵” →染色体加倍 →雌核发育个体 2. 诱导鱼类雌核发育的关键步骤：
精子染色体的遗传灭活
“受精卵”染色体的二倍体化
受精（fertilization）
受精（ fertilization ）：是指精卵细胞结合形成受
精卵的过程，是新个体的开始。受精卵是单细胞 受精的作用：
使精卵细胞的单倍染色体
结合成合子的双倍染色体
活化卵细胞，刺激卵子开
始发育
6. 天然雌核发育鱼类的起源
杂交起源
杂交 两性融合 生殖型 杂合发 育型 杂交 雌核发 育型 孤雌生殖 型
1. 水产动物染色体加倍的原理
抑制第一极体排出
抑制第二极体排出 抑制第一次卵裂
1） 抑制第一极体释放
海产贝类排出的成熟卵子一般停留在第一次减数分裂的 中期，只有在受精或经激活后卵子才完成第一次减数分裂和 第二次减数分裂。
第 一 极 体
第 二 极 体
卵细胞
抑制第一极体排出，即阻止了同源染色体的分离。
异育银鲫
4. 天然雌核发育鱼类的特点
1）卵子具有与母本完全相同的染色体组型
2）卵子与近缘两性型雄鱼的精子激活后才能发育，但精子 只起激活的作用，并不发生雌、雄原核的融合。因此 后代一般不具父本性状。 卵子提供核遗传物质，精子只起着激活卵子发育的作用
3）雌核发育后代全部为雌性（少数种类除外） 通常在自然环境中，一种鱼的性比约为1:1。普通鲫 鱼为4:1，而银鲫则为9:1 4）后代基因型为母体的，表现型似母体 银鲫所生下的后代，从外部特征到内部结构和母亲一模 一样，形成一个独特的鱼类“女儿国”。
银鲫是二倍体还是三倍体？
银鲫的染色体数目为150±，而其亲缘种鲫 鱼的染色体数为100，方正银鲫为三倍体？ 方正银鲫以正常的减数分裂方式产生精子
银鲫能产生形态、游泳速度正常的精子， 精子的受精能力也正常； 精子的DNA含量为其体细胞的一半
方正银鲫是二倍体吗？ ☆ 染色体数为150±的方正银鲫是二倍体还是三倍体，染色体应写 为2n=150还是3n=150？
亚马逊花鳉
天然雌核发育鱼类—彭泽鲫
源自江西省彭泽县丁家湖、芳湖
和太白湖等自然水域经长期人工 选育而成的一个鲫鱼养殖品系；
生长速度比普通鲫鱼快249.8%； 染色体数为3n=150 ± ； 群体中有雄性，单营雌核发育
彭泽鲫
天然雌核发育鱼类—滇池高背鲫
上世纪 70 年代中期在云南滇池及
遍的，在软体动物和棘皮动物也存在
孤雌生殖
孤雌生殖类型：
产雌孤雌生殖 （水蚤、轮虫等）
产雄孤雌生殖（蜜蜂） 周期性孤雌生殖（蚜虫）
偶然孤雌生殖 （家蚕中的某些品种，一些爬行类和鸟类）
人工孤雌生殖（鱼类、海胆、蟾蜍等的人工孤雌生殖）
蜜蜂
精子
受 精 蜂王、工蜂 二倍体
卵细胞
直 接 发 育
雄峰 单倍体
雌核发育方式繁殖的鱼类起源于两个物种的杂交， 如：方正银鲫可能是由二倍体鲫鱼和鲤鱼杂交产生的
天然雌核发育的细胞学原理
1. 天然雌核发育的卵子的发生——与两 性融合生殖的鱼类不同，它只进行一次 成熟分裂，排出的卵子处于第一次成熟 分裂中期。
2.雌核发育的受精细胞学及其机制—银鲫卵 质促使精核膜解体的功能异常，使复盖精子 头部的核膜不能象在两性融合生殖受精卵中 那样进行崩解，所以精核不能进一步发育成 雄性原核
就活动，遗传失活的精子在水中呈“醉汉状运动” 。
1）γ 射线、Χ 射线：主要起诱发染色体断裂的作用。 优点：穿透力强，可同时处理大量的精子。 缺点：需要特别安全的防护设备，且费用昂贵而有许多不便。
2) UV射线：主要是作用是使精核DNA氢键断裂，形成胸腺嘧啶 二聚体，使DNA双链间的键减弱，导致DNA局部变形，从而破 坏DNA的正常复制和转录。
优点：设备简单，操作容易，且比较安全。
缺点：穿透力较弱
注意：用紫外线照射精液时应在暗处进行， 对处理大量精液较为困难，被照的精子不大可能全部失活。
紫外线照射仪器
2. 化学药品处理：
常用试剂：甲苯胺蓝、乙烯脲、二甲基硫酸盐、 吖 啶黄、噻嗪等
药物的浓度 处理的时间
3. 显微手术法
显微手术法：采用显微操作的方 法，直接去除受精卵中的雄性原核
多精受精
多精受精（Polyspermy）： 有多个精子同时或先后入卵，卵体形比较大，卵 黄也比较多，对于精子的反应比较迟钝
一些昆虫、软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类等， 软体动物椎实螺和大蜗牛，东方蝾螈精子入卵数可达16个
孤雌生殖
孤雌生殖（Parthenogenesis）：
在一些有性生殖的动物中，有时动物的卵不经受精过 程，也能单独发育成幼体的现象，叫孤雌生殖。只有真正 不存在精子参与的生殖称为孤雌生殖。 主要见于无脊椎动物，在甲壳类和昆虫纲动物是很普
同种或异种精子进入卵内只起刺激卵子发育的作用，不 形成雄性原核和提供遗传物质，其子代的遗传物质完全来自 雌核，因此雌核发育产生的后裔一般为雌性，只具有母本的 性状。
2.雌核发育与孤雌生殖的异同点
相同点：
•
• •
都是特殊的有性生殖方式
不同点：
雌核发育是需要精子对卵子激活的孤雌生殖 孤雌生殖是由各种外界刺激所引起的，不需精子参与
银鲫的生殖特点
1. 银鲫有两种配子发育机制
卵子是通过非正常减数分裂形成的， 精子则是通过正常的减数分裂形成的
2. 方正银鲫雌核发育的生殖机制
卵子中到底存在何种物质使精核不能解 凝，而处于致密状态？
银鲫雌核发育的“异精效应”
雌核发育中精子仅仅起着激活卵子发育的作用，但在异域银鲫 的产生过程中，鲤鱼精子不仅刺激方正银鲫卵的发育，而且还对后 代的性状产生影响，这些影响包括：
3. 天然雌核发育鱼类—亚马逊花鳉
在美洲的亚马逊河流域中，生活着一种亚马逊花鳉， 它们全都是雌性。世上就没有雄性亚马逊花鳉，因此可 以说，亚马逊花鳉是鱼类世界中真正的“女儿国”。那 么，它们怎么繁衍后代呢？ 它们并不是单性繁殖类的生物。到了生殖年龄，它 们就四处寻找偷情的对象。它们寻找的是其他种族的雄 性鳉类。这个寻找过程是很漫长的，也很没面子。因为 通常情况下，不同种族的雄鳉不愿意和这些不大正常的 亚马逊花鳉通婚。最终，亚马逊花鳉不得不“破罐子破 摔”，找那些没谈上恋爱的异族“老光棍”鳉通婚。 其实，这些借用的“丈夫”并不能真正帮助亚马逊 花鳉传宗接代，它们的精子只能促使亚马逊花鳉的卵子 孵化，而不能把遗传物质传递给下一代，所以亚马逊花 鳉的后代还能保持种族的纯洁——都是雌性。
雄性个体少，营天然雌核发育；
与兴国红鲤精子受精产生的雌核发 育子代称为“异育淇鲫”
淇河鲫
天然雌核发育鱼类—缩骨鲫
仅生活在广东翁源县、湖南绥宁
县等地； 因其尾部（约背鳍前基 1/3外）的 脊椎骨呈萎缩状而得名； 染色体数为3n=150； 无雄性、营天然雌核发育
缩骨鲫
方正银鲫既以雌核发育
人工受精
人工受精（Artificial fertilization）： 根据成熟精子和卵子的生理特性采用相应的技术 措施，促使精、卵相遇而达到受精的目的，以期最大
限度的提高受精率
一、鱼类的雌核发育
1.雌核发育的概念 雌核发育（Gynogenesis）：是指卵子在精子的刺激 下，依靠自身的细胞核发育成只具有母系遗传物质的个体 的一种有性生殖方式。
5）绝大多数为三倍体，少数为二倍体和四倍体
பைடு நூலகம்
天然雌核发育鱼类的染色体组
二倍体： • • • • • 红鲫的染色体数目是100,为二倍体(2n=100), 扎龙湖银鲫的体细胞具有100条染色体 德、日的某一银鲫
三倍体： 绝大多数为三倍体 数目为150左右 方正银鲫的体细胞具有150±条染色体
四倍体： • • 日本关东系银鲫 复合四倍体异育银鲫
第六章 雌核发育和雄核发育
动物的受精类型
单精受精
多精受精 孤雌生殖 人工授精 雌核发育 雄核发育
单精受精
单精受精（Monospermy）： 由一个精子入卵而完成受精作用。单精受精的卵 体形比较小，卵黄少，对精子的反应比较敏锐
大多数动物都是单精受精，如棘皮动物、环节动物、
软体动物、硬骨鱼类、无尾两栖类、哺乳类
5. 天然雌核发育鱼类的形成机制
1）天然雌核发育型卵子的发生
初级卵母细胞只进行一次成熟分裂，排出的卵子处 于第一次成熟分裂中期，卵核染色体不减数来保持其染 色体倍性。
雌核发育过程中 使雄 性染色体 失活或 排除的机制是什么？ 2）受精细胞学及其机制
精子的唯一作用是刺激卵子发育，精核始终受到控制 而不形成雄性原核，保持固缩状态 银鲫卵质促使精核膜解体的功能异常，使复盖精子头部 的核膜不能象在两性融合生殖受精卵中那样进行崩解，所以 精核始终受到抑制不能发育成雄性原核，保持固缩状态。
（一）精子染色体的遗传灭活 一方面必须首先使精子染色体失活，另一方面还得 保持精子穿透和激活卵细胞启动发育的能力。
Hertwig 效应 Hertwig 效应：表明只有在适当的高 辐射剂量下，才能导致精子染色体完全 失活，这时候，精子虽能穿入卵内，却 只能起到激活卵子启动发育的作用。
☆ 说明银鲫的性别是由父本的遗传物质所决定的； ☆ 父本的基因组由于雌核发育而被整体排斥，但部分父本遗传物质进 入卵子并传递给了子代； ☆ 但进入的是mtDNA、染色体DNA还是微小染色体DNA，目前还不清楚， 但子代中没有50%的父本染色体
二、鱼类雌核发育的人工诱导
人工雌核发育：依照人们的需要，通过某些人为因素使 一般在自然界进行有性生殖的种群中获得雌核发育的后代。
1. 人工诱导雌核发育的原理 成熟的卵→ 失活精子刺激→“受精卵” →染色体加倍 →雌核发育个体 2. 诱导鱼类雌核发育的关键步骤：
精子染色体的遗传灭活
“受精卵”染色体的二倍体化
受精（fertilization）
受精（ fertilization ）：是指精卵细胞结合形成受
精卵的过程，是新个体的开始。受精卵是单细胞 受精的作用：
使精卵细胞的单倍染色体
结合成合子的双倍染色体
活化卵细胞，刺激卵子开
始发育
6. 天然雌核发育鱼类的起源
杂交起源
杂交 两性融合 生殖型 杂合发 育型 杂交 雌核发 育型 孤雌生殖 型
1. 水产动物染色体加倍的原理
抑制第一极体排出
抑制第二极体排出 抑制第一次卵裂
1） 抑制第一极体释放
海产贝类排出的成熟卵子一般停留在第一次减数分裂的 中期，只有在受精或经激活后卵子才完成第一次减数分裂和 第二次减数分裂。
第 一 极 体
第 二 极 体
卵细胞
抑制第一极体排出，即阻止了同源染色体的分离。
异育银鲫
4. 天然雌核发育鱼类的特点
1）卵子具有与母本完全相同的染色体组型
2）卵子与近缘两性型雄鱼的精子激活后才能发育，但精子 只起激活的作用，并不发生雌、雄原核的融合。因此 后代一般不具父本性状。 卵子提供核遗传物质，精子只起着激活卵子发育的作用
3）雌核发育后代全部为雌性（少数种类除外） 通常在自然环境中，一种鱼的性比约为1:1。普通鲫 鱼为4:1，而银鲫则为9:1 4）后代基因型为母体的，表现型似母体 银鲫所生下的后代，从外部特征到内部结构和母亲一模 一样，形成一个独特的鱼类“女儿国”。
银鲫是二倍体还是三倍体？
银鲫的染色体数目为150±，而其亲缘种鲫 鱼的染色体数为100，方正银鲫为三倍体？ 方正银鲫以正常的减数分裂方式产生精子
银鲫能产生形态、游泳速度正常的精子， 精子的受精能力也正常； 精子的DNA含量为其体细胞的一半
方正银鲫是二倍体吗？ ☆ 染色体数为150±的方正银鲫是二倍体还是三倍体，染色体应写 为2n=150还是3n=150？
亚马逊花鳉
天然雌核发育鱼类—彭泽鲫
源自江西省彭泽县丁家湖、芳湖
和太白湖等自然水域经长期人工 选育而成的一个鲫鱼养殖品系；
生长速度比普通鲫鱼快249.8%； 染色体数为3n=150 ± ； 群体中有雄性，单营雌核发育
彭泽鲫
天然雌核发育鱼类—滇池高背鲫
上世纪 70 年代中期在云南滇池及
遍的，在软体动物和棘皮动物也存在
孤雌生殖
孤雌生殖类型：
产雌孤雌生殖 （水蚤、轮虫等）
产雄孤雌生殖（蜜蜂） 周期性孤雌生殖（蚜虫）
偶然孤雌生殖 （家蚕中的某些品种，一些爬行类和鸟类）
人工孤雌生殖（鱼类、海胆、蟾蜍等的人工孤雌生殖）
蜜蜂
精子
受 精 蜂王、工蜂 二倍体
卵细胞
直 接 发 育
雄峰 单倍体
雌核发育方式繁殖的鱼类起源于两个物种的杂交， 如：方正银鲫可能是由二倍体鲫鱼和鲤鱼杂交产生的
天然雌核发育的细胞学原理
1. 天然雌核发育的卵子的发生——与两 性融合生殖的鱼类不同，它只进行一次 成熟分裂，排出的卵子处于第一次成熟 分裂中期。
2.雌核发育的受精细胞学及其机制—银鲫卵 质促使精核膜解体的功能异常，使复盖精子 头部的核膜不能象在两性融合生殖受精卵中 那样进行崩解，所以精核不能进一步发育成 雄性原核
就活动，遗传失活的精子在水中呈“醉汉状运动” 。
1）γ 射线、Χ 射线：主要起诱发染色体断裂的作用。 优点：穿透力强，可同时处理大量的精子。 缺点：需要特别安全的防护设备，且费用昂贵而有许多不便。
2) UV射线：主要是作用是使精核DNA氢键断裂，形成胸腺嘧啶 二聚体，使DNA双链间的键减弱，导致DNA局部变形，从而破 坏DNA的正常复制和转录。
优点：设备简单，操作容易，且比较安全。
缺点：穿透力较弱
注意：用紫外线照射精液时应在暗处进行， 对处理大量精液较为困难，被照的精子不大可能全部失活。
紫外线照射仪器
2. 化学药品处理：
常用试剂：甲苯胺蓝、乙烯脲、二甲基硫酸盐、 吖 啶黄、噻嗪等
药物的浓度 处理的时间
3. 显微手术法
显微手术法：采用显微操作的方 法，直接去除受精卵中的雄性原核
多精受精
多精受精（Polyspermy）： 有多个精子同时或先后入卵，卵体形比较大，卵 黄也比较多，对于精子的反应比较迟钝
一些昆虫、软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类等， 软体动物椎实螺和大蜗牛，东方蝾螈精子入卵数可达16个
孤雌生殖
孤雌生殖（Parthenogenesis）：
在一些有性生殖的动物中，有时动物的卵不经受精过 程，也能单独发育成幼体的现象，叫孤雌生殖。只有真正 不存在精子参与的生殖称为孤雌生殖。 主要见于无脊椎动物，在甲壳类和昆虫纲动物是很普
同种或异种精子进入卵内只起刺激卵子发育的作用，不 形成雄性原核和提供遗传物质，其子代的遗传物质完全来自 雌核，因此雌核发育产生的后裔一般为雌性，只具有母本的 性状。
2.雌核发育与孤雌生殖的异同点
相同点：
•
• •
都是特殊的有性生殖方式
不同点：
雌核发育是需要精子对卵子激活的孤雌生殖 孤雌生殖是由各种外界刺激所引起的，不需精子参与
银鲫的生殖特点
1. 银鲫有两种配子发育机制
卵子是通过非正常减数分裂形成的， 精子则是通过正常的减数分裂形成的
2. 方正银鲫雌核发育的生殖机制
卵子中到底存在何种物质使精核不能解 凝，而处于致密状态？
银鲫雌核发育的“异精效应”
雌核发育中精子仅仅起着激活卵子发育的作用，但在异域银鲫 的产生过程中，鲤鱼精子不仅刺激方正银鲫卵的发育，而且还对后 代的性状产生影响，这些影响包括：
3. 天然雌核发育鱼类—亚马逊花鳉
在美洲的亚马逊河流域中，生活着一种亚马逊花鳉， 它们全都是雌性。世上就没有雄性亚马逊花鳉，因此可 以说，亚马逊花鳉是鱼类世界中真正的“女儿国”。那 么，它们怎么繁衍后代呢？ 它们并不是单性繁殖类的生物。到了生殖年龄，它 们就四处寻找偷情的对象。它们寻找的是其他种族的雄 性鳉类。这个寻找过程是很漫长的，也很没面子。因为 通常情况下，不同种族的雄鳉不愿意和这些不大正常的 亚马逊花鳉通婚。最终，亚马逊花鳉不得不“破罐子破 摔”，找那些没谈上恋爱的异族“老光棍”鳉通婚。 其实，这些借用的“丈夫”并不能真正帮助亚马逊 花鳉传宗接代，它们的精子只能促使亚马逊花鳉的卵子 孵化，而不能把遗传物质传递给下一代，所以亚马逊花 鳉的后代还能保持种族的纯洁——都是雌性。
雄性个体少，营天然雌核发育；
与兴国红鲤精子受精产生的雌核发 育子代称为“异育淇鲫”
淇河鲫
天然雌核发育鱼类—缩骨鲫
仅生活在广东翁源县、湖南绥宁
县等地； 因其尾部（约背鳍前基 1/3外）的 脊椎骨呈萎缩状而得名； 染色体数为3n=150； 无雄性、营天然雌核发育
缩骨鲫
方正银鲫既以雌核发育
人工受精
人工受精（Artificial fertilization）： 根据成熟精子和卵子的生理特性采用相应的技术 措施，促使精、卵相遇而达到受精的目的，以期最大
限度的提高受精率
一、鱼类的雌核发育
1.雌核发育的概念 雌核发育（Gynogenesis）：是指卵子在精子的刺激 下，依靠自身的细胞核发育成只具有母系遗传物质的个体 的一种有性生殖方式。
5）绝大多数为三倍体，少数为二倍体和四倍体
பைடு நூலகம்
天然雌核发育鱼类的染色体组
二倍体： • • • • • 红鲫的染色体数目是100,为二倍体(2n=100), 扎龙湖银鲫的体细胞具有100条染色体 德、日的某一银鲫
三倍体： 绝大多数为三倍体 数目为150左右 方正银鲫的体细胞具有150±条染色体
四倍体： • • 日本关东系银鲫 复合四倍体异育银鲫
第六章 雌核发育和雄核发育
动物的受精类型
单精受精
多精受精 孤雌生殖 人工授精 雌核发育 雄核发育
单精受精
单精受精（Monospermy）： 由一个精子入卵而完成受精作用。单精受精的卵 体形比较小，卵黄少，对精子的反应比较敏锐
大多数动物都是单精受精，如棘皮动物、环节动物、
软体动物、硬骨鱼类、无尾两栖类、哺乳类
5. 天然雌核发育鱼类的形成机制
1）天然雌核发育型卵子的发生
初级卵母细胞只进行一次成熟分裂，排出的卵子处 于第一次成熟分裂中期，卵核染色体不减数来保持其染 色体倍性。
雌核发育过程中 使雄 性染色体 失活或 排除的机制是什么？ 2）受精细胞学及其机制
精子的唯一作用是刺激卵子发育，精核始终受到控制 而不形成雄性原核，保持固缩状态 银鲫卵质促使精核膜解体的功能异常，使复盖精子头部 的核膜不能象在两性融合生殖受精卵中那样进行崩解，所以 精核始终受到抑制不能发育成雄性原核，保持固缩状态。
（一）精子染色体的遗传灭活 一方面必须首先使精子染色体失活，另一方面还得 保持精子穿透和激活卵细胞启动发育的能力。
Hertwig 效应 Hertwig 效应：表明只有在适当的高 辐射剂量下，才能导致精子染色体完全 失活，这时候，精子虽能穿入卵内，却 只能起到激活卵子启动发育的作用。