雌核发育
雌雄核发育
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1. 天然雌核发育型卵子的发生 天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期 （小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期
又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有 100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范兆廷等，1998）。
雌雄核发育
在胎鳉属阿马逊花鳉与饰圈花鳉、黑花鳉属内杂交所得少数杂种为三倍体，表明阿马逊花鳉雌性原核在与雄性原核融合时已是二倍体。Monaco等通过细胞显微分光光度法、电镜分析和放射自显影等证明阿马逊花鳉恢复倍性是通过抑制第一次成熟分裂完成的。因此，把雌核发育分为减数分裂型（meiotic）和非减数分裂型（ameiotic）。根据这一划分，花鳅属的雌核发育类型属于前者，而阿马逊花鳉和银鲫刚属干后者。
1．物理方法 无论是采用低温或高温处理激活卵，均能获得二倍体雌核发育，设备比
较简单。且操作安全、方便。静水压，则需要专门的设备，增加经费开支。
2．雌核发育的受精细胞学及其机制Schultz等（1968）和Monaco等（1984）推断花鳉属的雌核发育三倍体以及阿马逊花鳉中雌、雄性原核并不融合，父本染色体不能掺入到合子中，精子的唯一作用是刺激卵子发育。因此，到目前为止，Schultz等认为雌核发育过程中使雄性染色体失活或排除的机制仍是一个谜。当同源或异源精子进入银鲫卵动物极后，只排出唯一的一个极体。精核始终受到抑制而不形成雄性原核，保持固缩状态，直至保持在准备第一次卵裂前。Lieder曾观察到在8细胞时精核仍保持固缩状。然而，据报道原苏联有 2n=100的两性型银鲫，它的雌核可以和形成的雄性原核融合。不过，值得怀疑的是原苏联及日本的有关学者，不恰当地把鲫统称为银鲫（沈俊宝等，1983）。1991年，Cherfas与作者交谈时，她也坦然实说：两性型银鲫（♀）×鲤鱼（♂）杂交的子代中，绝大部分是有一对口须的。
水产动物育种复习题
一、名词解释1.人工雌核发育:是指用遗传失活的精子激活卵子的发育，精子不参与合子的形成，卵子仅靠雌核发育成胚胎的现象。
2.雌核发育：是指卵子在精子的刺激下，依靠自身的细胞核发育成个体的一种有性生殖方式。
3.品系：是指来源于一个亲本对〔或共同祖先〕形成的群体，它具有突出的特点和性状、相对稳定的遗传性和一定数量的个体。
4.原种：是指取自模式种采集水域或取自其他天然水域并用于养〔增〕殖生产的野生水生动物种以及用于选育种的原始亲本。
5.本地种质资源：主要指原产于本地或养殖很久地方品系或品种，它的特点是对本地自然条件有高度适应性。
6.引种驯化：多数引种对象引种到一个地区以后，一般不需要驯化，因为引种对象在培育过程中已经具有适应引种地区的性状，但有些品种的适应的范围小，或者是地区间环境差异较大，跨国跨地区的引种就需要驯化过程，这种驯化的结果往往是形成新的品种。
7.质量性状：指品种的一系列符合孟德尔遗传定律，呈间断变异的性状。
8.选择反应：是一种衡量选择效果的指标，指受选择性状经一世代的选择后，性状平均值的变化情况，在数值上等于选择亲本所繁育的子代表现型平均值减去选择前群体的表型平均值。
9.选择强度：是标准化的选择差，在数值上等于选择差除以被选择群体的表型值标准差。
10.引入育成杂交：又称导入杂交、改进杂交，是为了获得更高的经济效益或根据挡当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等所客观确定的育种目标，通过引入品种对原有地方品种的某些缺点加以改进而使用的杂交方式。
11.后裔鉴定：又称后裔测定，是根据繁殖亲本后代的质量来评定亲本的种用价值的选择育种技术，其突出优点是能迅速判别亲本的基因型。
12.Hertwig effec t:通常伴随着对精子的放射线照射剂量的增高，失活精子受精后胚胎的成活率降低，当照射超过某一剂量时，成活率反而上升，这种现象称作….13.混杂现象：指品种内具有了本品种不应该具有的基因或遗传物质，使得品种表现出非本品种固有的性状或性能，同时也降低了品种的生产性能。
雌核发育
五、雌核发育二倍体的生长与发 育
天然雌核发育后裔的成活率很高；而人工诱发 雌核发育后裔成活率低、生长慢。 天然雌核发育后裔卵巢能正常发育，可与雄鱼 交配、产卵和繁殖；人工诱导雌核发育二倍体， 一般卵巢较小、畸形，雌核发育后裔的能育性 差。
六、雌核发育在水产养殖中的应 用
四、雌核发育二倍体生物的性别
雌核发育的个体或后裔的性别由卵核的遗传成分（染色体）决定。
在雌性配子同型（XX）的鱼类中，仅含有1条 X染色体的卵子，经人工诱发的雌核发育二倍 体个体含有XX染色体，遗传学上和表型上均 为雌性。 在雌性配子异型（ZW）的鱼类中，则可产生 雌雄两种性别（♀ZW和♂WW）。
雌核发育鱼类的共同特点
1.
卵子具有与母本完全相同的染色体组型。
同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺 激卵子发育的作用，不形成雄性原核和提供 遗传物质。 子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本 的性状
2.
3.
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
—通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现
1）精子遗传物质的失活 只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵 子 的能力。有时利用异源精子。 ---物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线 （暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。 ---化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色体遗传活性的方法。 ---显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。
性别控制——产生单性种群 快速建立纯系 确定性别遗传机制 基因-着丝点作图 有害隐性基因的排除 核质杂种
第四章_雌核发育
• 安全、廉价、易得。 • 主要作用在DNA上,经紫外线照射后的DNA结构局
部变形,从而严重影响DNA 的正常复制和转录。 • DNA可能在光复活酶的光复活作用下所修复 • 穿透力弱
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遗传育种学 Genetic thremmatology
Hertwig 效应
遗传育种学 Genetic thremmatology
一、精子染色体的遗传失活
1.辐射处理
（1）γ、X射线
• 具有较好的穿透力 • 原理是诱发染色体断裂。当达到一定剂量
时，能够使精核中的DNA完全被破坏。 • 不安全；经γ、x射线处理过的精子生存
力和受精力都较差,在雌核发育的胚胎中 还可能存在大量的精子染色体碎片
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遗传育种学 Genetic thremmatology
精子不参与合子核的形成，卵子紧靠雌核发 育成胚胎的现象。
单倍体 综合症
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遗传育种学
Genetic thremmatology
三、鱼类的雌核发育
3.1 天然雌核发育的鱼类
亚马逊花鳉（Poecilia formosa）
银鲫 Carassius auratus
克氏美洲银汉鱼(Menidia clarkhubbsi) 胎生贝湖鱼 Comephorus baicalensis
发多倍体的方法基本相同。 不同的是：前者用的是经辐射处理的失
活精子激活卵子，而后者用的是正常精子 受精的卵子。
这些方法包括物理（温度与静水压）、 化学和生物（杂交）的三种。
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遗传育种学 Genetic thremmatology
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遗传育种学 Genetic thremmatology
鱼类雌核发育
第七章雌核发育与雄核发育一、鱼类的天然雌核发育雌核发育（gynogenesis）是指卵子须经精子激发才能产生只具有母系遗传物质的个体的有性生殖方式。
自然界中的孤雌生殖（Parthenogenesis）、雌核发育和杂合发育（hybridogenesis）同属于单性型种群中比较特殊的有性生殖方式。
严格地说，只有真正不存在精子参与的生殖才能称为孤雌生殖（如蜜蜂、蚜虫、水蚤和轮虫等）。
在脊椎动物中发现营孤雌生殖的有爬行类Cnemidophorus属和Lacerta属的某些种类以及某些种类的火鸡。
雌核发育主要分布在鱼类和两栖类的Ambystoma属，而杂合发育仅存在于花鳅属（Poeclliopsis）中的P.monacha-lucida、P.monacha-latideus和P．monacha-occidentalis，它们均为二倍体杂种。
其特点是后代为全雌性，但具父本性状。
可是，当杂种的卵子发生时，排除了全部父本染色体（葛伟等，1989）。
营天然雌核发育的鱼类共同的特点是：卵子具有与母本完全相同的染色体组型。
卵子与近缘两性型种类雄鱼的精子激发后才能发育，但精子只起激发作用，并未发生雌、雄原核的融合或配子配合（Syngamm）。
因此，后代不具父本性状。
在银鲫中，除了某些种类外，所有雌核发育后代全为雌性，表现型似母本，基因型与母本相同或不尽相同，视卵核发育的途径而定（陈宏溪，1983）。
（一）天然雌核发育鱼类美国Hubbs（1932）首次发现美国德克萨斯州南部和墨西哥东北部的阿马逊花鳉（美洲鳉）（Poecilia formosa）是营天然雌核发育的鱼类。
随后，原苏联（1937）和（1940）分另发现银鲫（Carassius auratus gibelio），Schultz（1967）发现花鳉属的某些鱼类，日本小林弘（Kobayashi）等0、1978）发现关东系银鲫（C．auratus longsdofii）和Anthony等（1982）发现月银汉鱼属（Menidia）的M．clarkhubbsi是天然雌核发育鱼类。
锦鲤雌核发育繁殖技术
2022.7随着经济社会的发展、人们生活水平的提高，消费者对具有观赏性和美好寓意的锦鲤需求量不断增加。
然而，锦鲤在养殖过程中需要不断地筛选才能获得具有高观赏价值的锦鲤成品，最终的养殖成品率往往较低。
养殖企业迫切需要通过技术手段生产具有高观赏价值的锦鲤品系，以提高养殖经济效益。
实际生产中发现，雌性锦鲤较雄性锦鲤具有更宽的背部和更丰满的体形，具有更高的观赏价值。
为此，2021年绍兴市上虞区水产技术推广中心与浙江省农业科学院水产研究所合作，在绍兴御锦生态农业开发有限公司开展了锦鲤全雌品系生产试验，初步获得成功，共获得雌核发育后代鱼苗1000尾，为锦鲤全雌繁殖奠定了种质资源基础。
现将有关情况总结如下。
一、亲鱼选择1.锦鲤亲鱼选择和培育试验选留了品系纯正优良、特征明显、身体健壮灵活、游姿优美、全身光洁无病害的红白、大正、昭和3个品系鱼196尾作为亲鱼，包括雌鱼56尾、雄鱼140尾(5～7龄)，暂养于亲鱼培育池。
繁殖前45天在常规投喂配合饲料的同时增加投喂面包虫，进行营养强化；1个月后停喂面包虫，同时将人工配合饲料减半，控制投饲，以促进性腺发育和保持较好的肥满度。
5月24日从日本进口亲鱼20尾，暂养于圆形帆布桶中，作为后备亲鱼。
2.团头鲂雄鱼收集和暂养团头鲂雄鱼60尾，规格2.0～2.5千克/尾。
5月5日购自松江区水产良种场，用活水车运至绍兴御锦生态农业开发有限公司，经人工配制的3%盐水浸泡消毒后，暂养于室内3米3的塑料桶中备用。
二、人工催产1.催产剂种类促黄体素释放激素类似物(LRH-A 2)、多情素(HCG)、地欧酮(DOM)配合使用。
2.催产剂量锦鲤雌鱼剂量为HCG 800单位/千克＋DOM 2毫克/千克＋LRH-A 25微克/千克，锦鲤雄鱼减半。
团头鲂雄鱼剂量为HCG 400单位/千克＋DOM 1毫克/千克＋LRH-A 2 2.5微克/千克。
3.注射方法采用胸鳍基部注射法，催产剂现配现用，待催产亲鱼经称重后分批催产，锦鲤和团头鲂催产同步进行。
雌核发育
--- 红细胞大小：天然雌核发育以三倍体居多，体细胞和红细 胞核较二倍体大，红细胞核体积之比为1.5：1。 --- 肝脏和肝细胞大小：方正鲫肝重为一般鲫的二倍。 --- 体细胞计数：天然雌核发育方正鲫体细胞染色体属为150。 --- 侧线鳞数目：三倍体鲫大于30，二倍体鲫小于30。
四、雌核发育二倍体的性别
第六章 雌核发育与雄核发育 Gynogenesis and Androgenensis
一、雌核发育
雌核发育（Gynogenesis）是单性生殖的一种，指卵子 必须经精子激发（激活卵）才能产生只具有母系遗传物 质的个体的有性生殖方式。主要分布在鱼类和两栖类， 在高等脊椎动物中罕见。 雌核发育鱼类的共同特点 --- 卵子具有与母本完全相同的染色体组型。 --- 同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺激卵子发 育的作用，不形成雄性原核和提供遗传物质。 --- 子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本的性状。
• 快速建立纯系（自交系）
--- 建立自交系（Inbred line）或纯系（Pure line）的一般 方法：连续近亲交配，一般经过8-10代全同胞交配。 --- 雌核发育纯属母系遗传，是高度纯合子，任何鱼类只需 经过一代雌核发育，其子一代就可以基本作为纯合亲体用 于育种。 ---对于减数雌核发育，母本卵子在第一次减数分裂时发生 了同源染色体的小部分交换，但其后代的基因纯合度远比 全同胞交配的基因纯合度高得多。Purdom(1969)认为人 工雌核发育每代平均交换频率为10%，则后代纯合度相当 于同胞交配14代。 --- 对于卵裂雌核发育，由于没有第一和第二极体的遗传成 分，除突变外所有基因都处于纯合状态，是理想的纯合 体，可用于建立纯系。但实验很难成功，主要是因为严重 的自交衰退。
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• 4 雌核发育贝类的生物学特性 总的来说,由于雌核发育所产生的后裔是纯合的或高度 纯合的,因此它不正常受精所得到的胚胎相比发育速度变 慢,成活率低。
• 5 雌核发育的细胞学研究 近年来,国外一些学者在贝类雌核发育发生机理、细 胞学研究方面取得了一系列突破性迚展,从而提供了贝类 雌核发育的细胞学证据。李琪等[在太平洋牡蛎G2N研究 中表明,紫外线照射可以有效地使精子失活,UV丌仅可破坏 精子遗传物质还可使精子入卵后行为发生变化。UV照射 的精子入卵后虽然不正常精子一样发育成雄性原核,但在 第一卵裂中期,该雄性原核没有像雌性原核那样形成染色 体而是浓缩为一染色质小体(DCB),游离在细胞质中,丌参 不核分裂。胞质分裂结束时,DCB游离于卵裂球中或滞留 在卵裂沟上。雌性原核和雄性原核没有像鱼类那样相互融 合形成合子核,而是在各自浓缩后迚行染色体混合,迚而形 成第一次卵裂的中期分裂相。不正常卵相比,UV照射幵没 有影响成熟分裂以及雌性原核的形成,但使雌核卵的发育 速度出现明显的滞缓,表明抑制枀体或卵裂产生三倍体的 最佳时机幵非适用于G2N的诱导。
雌核发育
gynogenesis
人工诱导雌核发育(artificially induced gynogenesis) 是指通过用物理或化学方法使遗传失活的精子激活卵,精 子丌参不合子核的形成,卵仅靠雌核发育形成胚胎的现象。 在二倍体生物中这样的胚胎是单倍体,没有存活能力。 通过阻止枀体排出或卵裂使其恢复二倍性后,便成为具有 存活能力的雌核发育二倍体。近十几年来,人工诱导雌核 发育作为快速建立纯合系、克隆的有效手段受到各国学者 的枀大关注。
CB处理: CB作为一种抑制细胞分裂而丌影响染色体复制和分离 的真菌类代谢产物,只有在核分裂后期迚行处理,才能起到 抑制枀体排放或卵裂的作用。目前CB在贝类雌核发育人 工诱导中应用最广泛。CB的使用浓度及处理时间因种类 而异。
• 3 倍性检测 由于人工失活精子的处理幵非百分之百成功,因而当雌 核发育二倍体产生的时候,必须有充分的证据证明精子在 雌核发育中对胚胎确实没有提供遗传物质。由此才能对精 子失活以及雌核发育的百分率有个精确的了解。倍性检测 结果可以作为判断诱导有效性的一种技术指标
用UV处理使精子遗传失活因其有效性及便利性被广 泛地用于雌核发育的人工诱导。此外,UV还有照射后精核 染色体碎片少的优点。其作用机理主要是B精子DNA经紫 外线照射后形成胸腺嘧啶二聚体(thymine dimers),使DNA 双螺旋的两链间的氢键减弱,从而使DNA结极局部变形,阻 碍DNA的正常复制和转录。
•
卵子染色体的二倍体化 用遗传失活的精子不卵子受精,发育出来的胚胎通常为 单倍体。贝类雌核发育单倍体通常表现为胚胎发育速度变 慢,幵且一般在D形幼虫前停止发育或死亡。因此,要获得具 有生存能力的雌核发育二倍体,除失活精子之外,还必须恢 复卵子染色体的二倍性。
• 诱导原理 海洋贝类排出的成熟卵停留在第一次成熟分裂(MI)的 前期或中期[31],只有在受精或经精子激活后卵子才完成MI 和第二次成熟分裂(MÒ),释放出第一枀体(PB1)和第二枀体 (PB2)。贝类雌核发育二倍体的人工诱导原理就是在第一 次或第二次成熟分裂时采用物理或化学方法通过抑制第一 和第二枀体的排放或第一次卵裂,使得卵核染色体加倍,形 成二倍体的卵核,从而发育成为雌核发育二倍体个体。
温度休克: 通常采用高温或低温抑制卵子的第一或第二枀体排放, 迚而达到卵子染色体加倍的目的。Fujino等[18]采用冷休 克(3e)处理15min,阻止PB2排出而获得皱纹盘鲍G2N。
咖啡因)热休克: 咖啡因的作用效果在于提高细胞内的Ca2+浓度。由于 微管对Ca2+浓度非常敏感,当Ca2+浓度枀低或高于10-3时, 会引起微管二聚体的解聚,阻止分裂。李琪等利用咖啡因 (10mmol· -1)-高温(32℃)处理可以有效地抑制第二枀体释 L 放,产生太平洋牡蛎、皱纹盘鲍G2N,但未获得存活的雌核 二倍体个体;幵认为咖啡因处理阻止了核分裂和胞质分裂, 导致二倍性雌性原核的形成。
染色体倍性的检测方法主要有染色体计数法和使用仪 器检测的方法。 在仪器检测中,流式细胞计数法使用流式细胞仪(flow cytometry)快速鉴定倍性的有效性得到了广泛的认可。另 外,显微荧光光度计(microfluorometry)通过测定荧光的强 度,比较DNA的相对含量,以确定其倍性。该法提供了Байду номын сангаас个 快捷而可靠地检测倍性的途径,对雌核发育二倍体的倍性 确定显得尤其重要。此外,采用电泳校准法(electrophoretic verification)迚行等位酶分枂对今后的雌核发育倍性研究是 必要的。
两者比较,有丝分裂型雌核发育由于通过阻止第一次 卵裂,可在当代产生纯合二倍体,下一代如重复雌核发育便 形成克隆品系;而减数分裂型雌核发育只做到部分纯合,要 经过多代连续雌核发育才有可能建立纯合度较高的品系 [34]。因此,有丝分裂型雌核发育比减数分裂型雌核发育的 研究价值要大得多,但也困难得多。
• 诱导方法 目前人工诱发贝类雌核发育二倍体的方法主要有物理 方法和化学方法(表1)。物理方法主要采用温度休克处理, 化学方法主要是用一些化学诱导剂,如细胞松弛素B (cytochalasin B,CB)、秋水仙素(colchicine)、6-二甲基氨 基嘌呤(6-DMAP)以及咖啡因(caffeine)。
在后代染色体的纯合程度方面,因三种方法存在着各自 的差异,因此将人工诱导雌核发育分为两种类型: 一种是抑制第一、二枀体排放,称为减数分裂(Ñ、Ò) 型雌核发育(Meiotic-G2N)或枀体抑制型雌核发育、杂合子 雌核发育; 另一种是阻止第一次卵裂(有丝分裂),称为有丝分裂型 雌核发育(Mitotic-G2N)或第一次卵裂抑制型雌核发育、纯 合子雌核发育。
人工诱导贝类雌核发育二倍体的方法和原理
贝类雌核发育二倍体人工诱导可以通过两个步
骤实现。
精子染色体的遗传失活 卵子染色体的二倍体化。
• 精子染色体的遗传失活 目前使贝类精子染色体遗传失活的方法主要是采用辐 射处理。 到目前为止,已经被成功使用的辐射处理包括C射线、 x射线以及紫外线(ultravoilet,UV)。各种辐射处理各具有优 缺点。在人工诱发雌核发育二倍体时,必须解决精子的辐 射剂量和处理受精卵的开始时间这两个关键问题。选择一 个合适的剂量使精子染色体完全失活而丌影响其受精能力, 才能得到雌核发育单倍体胚胎。
在诱导贝类雌核发育二倍体的过程中,由于遗传物质完 全来源于母体,则雌核发育后代的纯合程度将因二倍化的 情况丌同,存在以下三种情况: 1)若二倍化是由于阻止了第一枀体的形成和排出,则 导致2/3甚至几乎100%的杂合后裔;
2)若二倍化是由于阻止第二枀体的形成和排出,该雌核 发育二倍体的遗传物质是由雌性原核和第二枀体的再融合 极成的,基因的纯合性较高,但仍有些基因处于杂合状态,杂 合程度取决于第一次成熟分裂期间的基因互换频率; 3)若二倍化是阻止第一次卵裂,使本应分属于两个单倍 体细胞的染色体重新融合为二倍体,则由此发育起来的二 倍体由于丌含有第一枀体或第二枀体的遗传成分,每一对 同源染色体中的一条是以另一条为模板如实复制而得到, 故所有的基因都处于纯合状态,是理想的纯合体,可直接用 于建立纯系。