第六章 雌核发育和雄核发育0226
鱼类雌核发育二倍体的诱发
一般来说，鱼类雌核发育二倍体的诱发可 以通过精子染色体的遗传失活，以及卵子 染色体的二倍体化而实现。
精子染色体的遗传失活
用各种辐射或化学方法处理鱼类精子，都可以有效地破坏 染色体上的遗传物质，但这种遗传上失去活性的精子仍具 有进入卵子的能力。 1、辐射处理 常用的射线有γ射线、X 常用的射线有γ射线、X射线和紫外线等。 γ 和X射线穿透 力较强，可在同一时间处理大量精子；紫外线穿透力较弱。 γ射线常用钴60作辐射源，用Co60- γ射线处理镜鲤、野鲤和 射线常用钴60作辐射源，用Co60华南鲤精子； X射线照射失活泥鳅和鲤鱼精子染色体；紫 外线照射鲤鱼、虹鳟精液，精液应尽可能铺得薄些。 2、化学药物 常用的药物：甲苯胺蓝、乙烯脲、二甲基硫酸盐、丫啶黄 和噻嗪等，如能找出处理浓度和处理时间，也许可用于失 活鱼类精子染色体。
异育银鲫
异育银鲫是用方正银鲫作母本，兴国红鲤 作父本，人工杂交而成的异精雌核发育子 代。异育银鲫与亲本相比具有杂交优势。 具有食性杂、生长快等特点。其生长速度 比鲫快l 比鲫快l－2倍以上，比其母本方正银鲫快 34.7％。当年繁殖的苗种，养到年底，一 34.7％。当年繁殖的苗种，养到年底，一 般可长到0.25公斤以上，已在全国21个省 般可长到0.25公斤以上，已在全国21个省 市推广养殖，收到了显著的经济效益。全 国各地均可养殖。
雌核发育后裔的能育性
据报道，较老龄的雌核发育鲤鱼性腺发育有较 大的种族和个体差异，近半数鱼可能有严重的 畸形卵巢，且大部分雌鱼具有间性的特征。 雌核发育鲤鱼的染色体组在过渡到纯合状态后 带有负向影响能育性的隐性基因，如同近交。 雌核发育鲤鱼和草鱼中可见到具有正常能育性 的雌鱼，这与三倍体相反。已从它们成功获得 了雌核发育的第二代，鲤鱼则为第三代。
天然雌核发育鱼类
1932年，首次发现亚马逊花鳉是营天然雌核 1932年，首次发现亚马逊花鳉是营天然雌核 发育鱼类。后来，发现银鲫、花鳉属的某些 鱼类、关东系银鲫、月银汉鱼属的一种是天 然雌核发育鱼类。据报道，天然雌核发育鱼 类还有胎生贝湖鱼、亚洲箭齿鲽和一种斜齿 鳊。 天然雌核发育鱼类的染色体组成具有某些共 同特点，除了偶尔产生三倍体的亚马逊花鳉， 一种银鲫为二倍体，日本的关东系银鲫为四 倍体外，一般为三倍体。
人工雌核发育二倍体的鉴定
当胚胎眼色素出现时，可根据胚胎身体上出现黑 色素与否鉴别雌核发育或杂交后裔。 全鳞型鲤鱼辐射精子与散鳞型鲤鱼的卵子人工授 精，获得100%的散鳞后裔，确证是雌核发育二倍 精，获得100%的散鳞后裔，确证是雌核发育二倍 100% 体。 运铁蛋白基因位点生化变异提供雌核发育的证据。 染色体计数和组型分析是鉴别雌核发育最准确的 方法。 遗传标记提供的证据可以鉴别雌核发育的来源。
雌核发育二倍体的性别
雌核发育个体或后裔的性别是由卵核的遗 传成分（染色体）决定的。 雌性配子同型（XX）的鱼类，在遗传上和 雌性配子同型（XX）的鱼类，在遗传上和 表型上都是雌性。 雌性配子异型（ZW）的鱼类，人工雌核发 雌性配子异型（ZW）的鱼类，人工雌核发 育的结果可产生雌性和雄性两种性别。
雌核发育二倍体的生长与发育
第六章 雌核发育和 雄核发育
Chapt.4 Gynogenesis and Androgenesis
鱼类的雌核发育
雌核发育：卵子须经激发才能产生只具有 母系遗传物质的个体的有性生殖方式。 营天然雌核发育的鱼类共同特点：卵子具 有与母本完全相同的染色体组型，卵子与 近缘两性型种类雄鱼的精子激发后才能发 育，但精子只起激发作用，并未发生雌、 雄原核的融合或配子配合。因此，后代不 具父本性状。
人工诱发二倍体雌核发育
人工诱发二倍体雌核发育的方法包括物理 （温度与静水压）、化学和生物（杂交） 三种。 据报道，已获得人工雌核发育二倍体的鱼 类有30多种。包括鲟鱼，鳇鱼，白鲑，虹鳟， 类有30多种。包括鲟鱼，鳇鱼，白鲑，虹鳟， 大麻哈鱼，美洲红点鲑，鲤、红鲤、镜鲤 及其杂种，鲫，草鱼，鳜鱼，鲽鱼，川鲽， 斑马鱼，罗非鱼，白鲢等。
牙鲆全雌化技术研究
应用真鲷精子激活牙鲆卵子，优选了冷休克的起始时间、持续时间和 冷休克温度等技术参数，使染色体加倍，成功地诱导了牙鲆雌核发育； 应用高温培育方法，把雌核发育二倍体鱼诱导成为遗传上为雌性功能 上为雄性的“伪雄鱼”，其雄性化率达92%以上；高温诱导伪雄鱼方法 上为雄性的“伪雄鱼”，其雄性化率达92%以上；高温诱导伪雄鱼方法 避免了以往应用激素诱导引起的食用安全上的隐患和对环境的污染； 应用早期低温培育方法，培育雌核发育二倍体鱼，能有效抑制雌性向 雄性转化，使雌性化率达94%以上；用伪雄鱼与雌亲鱼配组，使其自然 雄性转化，使雌性化率达94%以上；用伪雄鱼与雌亲鱼配组，使其自然 产卵，实现了全雌卵的规模化生产。根据养殖产业秋季用卵的需求， 开发了全雌牙鲆反季节繁育技术，采用调整光照时间和水温的方法， 通过2 通过2-3个月培育，可实现一年内任意季节产卵。全雌牙鲆已经推广到 河北、辽宁、山东、福建等省，辽宁省东港市池塘养殖全雌牙鲆逾2 河北、辽宁、山东、福建等省，辽宁省东港市池塘养殖全雌牙鲆逾2万 5千亩，取得了很好经济效果和社会效益。研究成果对利用鱼类性别控 制技术提高养殖产量及经济效益具有重要的推动作用。
雌核发育后裔的成活率 雌核发育后裔的能育性 天然雌核发育银鲫性腺发育的某些特征
雌核发育后裔的成活率
就天然雌核发育的两性型银鲫来说，不论是 自交的子代或与鲤鱼、红鲫精子人工授精产 生的子代，成活率都是很高的，显示出生命 力强的特点。 雌核发育产生的后裔是高度自交，且遗传上 是完全一致的，因此，人工诱发雌核发育的 后裔较正常受精获得的后裔成活率低和生长 慢。
天然雌核发育在水产养殖上的应用
异育银鲫 天然雌核发育鲫鱼的开发利用 银鲫及异育银鲫品系的选育
异精雌核发育与异育银鲫
用兴国红鲤为父本，方正银鲫为母本的属 间 “杂交”，异源精子不仅能刺激银鲫卵 杂交” 雌核发育，还能影响发育子代的某些性状， 如生长、性比、体色和同工酶等，但精核 并未与卵核真正结合。这种表现出异源精 子生物学效应的雌核发育称为异精雌核发 育。 异精雌核发育银鲫的子代统称异育银鲫。
异育银鲫
异育银鲫是由中国科学院水生生物研究所培育，选用方正银 鲫为母本，以兴国红鲤为父本，经人工授精所产生的异精雌 核发育子代。由于方正银鲫是一种天然雌核发育的三倍体鱼， 其三倍体卵和兴国红鲤的精子（单倍体）进行激活之后，行 其固有的雌核发育成三倍体银鲫。这种用异源精子受精并对 子代具有生物学效应的雌核发育，称之为异精雌核发育，所 以把子代简称为“异育银鲫” 以把子代简称为“异育银鲫”。
天然雌核发育银鲫性腺发育的某些特征
天然雌核发育银鲫雌鱼的卵巢都能正常发育， 生殖季节到来时，已达性成熟的个体均能与 同种或异种雄鱼交配、产卵，繁衍后代。 两性型方正银鲫(3N=156)的雄鱼副性征明显 两性型方正银鲫(3N=156)的雄鱼副性征明显 (3N=156) 出现于胸鳍表面，生殖季节后消失。达性成 熟的雄鱼，轻压腹部有乳白色、黏稠状精液 流出。 在A型普安鲫♀与兴国红鲤♂繁殖的子代中， 虽出现4.3%的雄鱼，但精巢呈败育类型。 虽出现4.3%的雄鱼，但精巢呈败育类型。
人工雌核发育在水产养殖上的应用
性别控制 快速建立纯系
性别控制
生产单性鱼的目的在于控制鱼类的繁殖或 过渡繁殖，调节鱼类种群大小，提高产量， 获得最大效益。 人工诱发雌核发育培育全雌性草鱼，投放 天然水域，既控制水域中的杂草，又防止 过渡繁殖。 雌核发育结合人工性逆转生产全雌草鱼和 鲤鱼。
色体的二倍体化
如果应用各种人为的处理，可增加其二倍 体产量至60%左右或更高，这种由人为的处 体产量至60%左右或更高，这种由人为的处 理方法产生的二倍体雌核发育称诱发二倍 体雌核发育。 人工诱发二倍体雌核发育的方法与诱发多 倍体的方法基本相同。不同的是：前者用 的是辐射处理的失活精子激活的卵子，后 者用的是正常精子受精的卵子。
卵子染色体的二倍体化
一般来说，鱼类排出的卵子正处于第二次成熟分 裂中期，精子入卵后排出第二极体，此时卵子仅 含减半的染色体数目，如果与失活精子人工授精， 产生的个体是单倍体。单倍体一般有单倍体综合 症，绝大多数不能存活。 要获得成活的二倍体雌核发育，必须设法使卵子 染色体二倍体化。 通常人工授精过程中，有少数激活卵可不经过处 理便能产生二倍体雌核发育，称自发二倍体雌核 发育。自发雌核发育二倍体出现频率一般不超过 1%。 1%。
在雌核发育草鱼体内埋植甲基睾丸素，将遗传型 雌鱼转为生理型雄鱼，再与雌核发育草鱼交配繁 殖，生产全雌草鱼。 水生所对镜鲤进行人工雌核发育产生二倍体子代， 使部分个体人工转性为生理型的雄镜鲤，然后再 与纯系雌性红鲤交配，产生全雌二倍体杂交鲤。 应用雌核发育与性逆转相结合，将孵化后1 应用雌核发育与性逆转相结合，将孵化后1个月左 右的雌核发育二倍体鱼投喂雄性激素，转变为功 能上的雄鱼，然后将其与普通鲑鱼卵受精，获得 大量雌性仔鱼。
快速建立纯系
连续近交获得自交系或纯系，至少需经8 连续近交获得自交系或纯系，至少需经8-10 代的全同胞交配。 雌核发育二倍体后裔的基因组来自母本，纯 属母系遗传，是高度的纯合子，除发生交换 的部分外，每对基因都是纯合的。 人工雌核发育可在较短时间内获得纯系，人 工雌核发育子一代作为初步纯合的亲本用于 育种，连续二代雌核发育相当于8 育种，连续二代雌核发育相当于8代近交。 鱼类人工雌核发育是快速建立近交系或纯系 的有效途径。
人工雌核发育二倍体的鉴定
用于雌核发育的母本为纯合型红鲤或红镜鲤， 红体色和散鳞为隐性纯合型，作为激活源的 精子为经射线辐射的镜鲤精子，青灰体色为 显性纯合型。 以红鲤为母本的雌核发育后裔的外形为母本 特征(红色、全鳞) 特征(红色、全鳞)，杂合型后裔的外形为杂 交鲤(青灰色、全鳞) 交鲤(青灰色、全鳞)； 以红镜鲤为母本的雌核发育后裔的外形具红 色、散鳞的母本特征，杂合型后裔的外形似 镜鲤即青灰色、散鳞。
天然雌核发育鱼类的鉴别
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雌雄核发育
（三）鱼类雌核发育的细胞学原理
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1. 天然雌核发育型卵子的发生 天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期 （小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期
又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有 100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范兆廷等，1998）。
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1. 天然雌核发育型卵子的发生 天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期 （小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期
又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有 100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范兆廷等，1998）。
雌雄核发育
关于精核在银鲫卵质中不能形成雄性原核的原因，这是由于在正常受精状态下，银鲫卵质促使精核核膜解体的功能异常，使覆盖精子头部的核膜不能像在两性融合生殖受精卵子中那样进行崩解，所以精核不能进一步发育为雄性原核。但是，银鲫卵子抑制精核发育可能是不稳定的，某些外界条件的改变使银鲫卵受精过程表现为两性融合生殖。例如，
在胎鳉属阿马逊花鳉与饰圈花鳉、黑花鳉属内杂交所得少数杂种为三倍体，表明阿马逊花鳉雌性原核在与雄性原核融合时已是二倍体。Monaco等通过细胞显微分光光度法、电镜分析和放射自显影等证明阿马逊花鳉恢复倍性是通过抑制第一次成熟分裂完成的。因此，把雌核发育分为减数分裂型（meiotic）和非减数分裂型（ameiotic）。根据这一划分，花鳅属的雌核发育类型属于前者，而阿马逊花鳉和银鲫刚属干后者。
1．物理方法 无论是采用低温或高温处理激活卵，均能获得二倍体雌核发育，设备比
较简单。且操作安全、方便。静水压，则需要专门的设备，增加经费开支。
2．雌核发育的受精细胞学及其机制Schultz等（1968）和Monaco等（1984）推断花鳉属的雌核发育三倍体以及阿马逊花鳉中雌、雄性原核并不融合，父本染色体不能掺入到合子中，精子的唯一作用是刺激卵子发育。因此，到目前为止，Schultz等认为雌核发育过程中使雄性染色体失活或排除的机制仍是一个谜。当同源或异源精子进入银鲫卵动物极后，只排出唯一的一个极体。精核始终受到抑制而不形成雄性原核，保持固缩状态，直至保持在准备第一次卵裂前。Lieder曾观察到在8细胞时精核仍保持固缩状。然而，据报道原苏联有 2n=100的两性型银鲫，它的雌核可以和形成的雄性原核融合。不过，值得怀疑的是原苏联及日本的有关学者，不恰当地把鲫统称为银鲫（沈俊宝等，1983）。1991年，Cherfas与作者交谈时，她也坦然实说：两性型银鲫（♀）×鲤鱼（♂）杂交的子代中，绝大部分是有一对口须的。
在胎鳉属阿马逊花鳉与饰圈花鳉、黑花鳉属内杂交所得少数杂种为三倍体，表明阿马逊花鳉雌性原核在与雄性原核融合时已是二倍体。Monaco等通过细胞显微分光光度法、电镜分析和放射自显影等证明阿马逊花鳉恢复倍性是通过抑制第一次成熟分裂完成的。因此，把雌核发育分为减数分裂型（meiotic）和非减数分裂型（ameiotic）。根据这一划分，花鳅属的雌核发育类型属于前者，而阿马逊花鳉和银鲫刚属干后者。
1．物理方法 无论是采用低温或高温处理激活卵，均能获得二倍体雌核发育，设备比
较简单。且操作安全、方便。静水压，则需要专门的设备，增加经费开支。
2．雌核发育的受精细胞学及其机制Schultz等（1968）和Monaco等（1984）推断花鳉属的雌核发育三倍体以及阿马逊花鳉中雌、雄性原核并不融合，父本染色体不能掺入到合子中，精子的唯一作用是刺激卵子发育。因此，到目前为止，Schultz等认为雌核发育过程中使雄性染色体失活或排除的机制仍是一个谜。当同源或异源精子进入银鲫卵动物极后，只排出唯一的一个极体。精核始终受到抑制而不形成雄性原核，保持固缩状态，直至保持在准备第一次卵裂前。Lieder曾观察到在8细胞时精核仍保持固缩状。然而，据报道原苏联有 2n=100的两性型银鲫，它的雌核可以和形成的雄性原核融合。不过，值得怀疑的是原苏联及日本的有关学者，不恰当地把鲫统称为银鲫（沈俊宝等，1983）。1991年，Cherfas与作者交谈时，她也坦然实说：两性型银鲫（♀）×鲤鱼（♂）杂交的子代中，绝大部分是有一对口须的。
第六章受精与怀孕
4、原核形成
精子入卵后，头膨大，核疏松膜消失，核内其他也消 失，在疏松的染色质外又形成新膜，由一个精细胞核形成 类似体C核，这个重新形成的核叫雄原核。
雌原核的形成类似雄原核，二者同时发育，体积上升 （可达原来20倍）雄原核往往比雌原核大，雌原核特点染 色质分布不均（不对称）
5、配子配合（合子形成）
第六章 受精与怀孕
第一节：受精生理
受精（fertilization）是两性配子（精 .卵）相互作用，结合产生一个新个体细胞 —合子(zygote)的过程。这个过程包括一 系列步骤，有精子运行与受精能力变化。 和卵子的成熟运行过程。
一、配子在受精前的准备
（一）精子在受精前的准备 1、精子在雌性生殖道中的运行 因为受精卵部位为壶腹部据观察极少精子能
到达受精部位，绝大多数精子在运作中丧生。所 以，有效精子必须达到一定数量。
①精子通过于宫颈：---是精子进入子宫的第一个生理屏障(第 一关),对于阴道内射精的动物必须经过这一关 。
死、弱精不能进入子宫,一些正常的也有相当数量滞留在外,有 的被白C吞噬,有的随阴道粘液排出体外。
进入子宫颈的精子,大部分进入宫颈“隐窝”形成精子库,然后 再缓慢释放出来。小部分精子直接送入子宫。
2、双雌核受精——极体未排出而发育成原核。 3、雌核发育、雄核发育——受精开始正常，后来一方 原核不能形成。称父本或母本生殖。 4、孤雌生殖——不经配子配合，而卵子核发育。（生 前死亡）。
第二节 妊娠与妊娠诊断
一、妊娠的概念：
1.妊娠期 妊娠(Pregnancy)是指从受精开始,一直到临产的生理变化过程。 分胎儿期和胚胎期：妊娠时间随动物种类.年龄.营养状况而呈 现一定差异。
2.卵子在受精前的准备：
雌核发育
• 4 雌核发育贝类的生物学特性 总的来说,由于雌核发育所产生的后裔是纯合的或高度 纯合的,因此它不正常受精所得到的胚胎相比发育速度变 慢,成活率低。
• 5 雌核发育的细胞学研究 近年来,国外一些学者在贝类雌核发育发生机理、细 胞学研究方面取得了一系列突破性迚展,从而提供了贝类 雌核发育的细胞学证据。李琪等[在太平洋牡蛎G2N研究 中表明,紫外线照射可以有效地使精子失活,UV丌仅可破坏 精子遗传物质还可使精子入卵后行为发生变化。UV照射 的精子入卵后虽然不正常精子一样发育成雄性原核,但在 第一卵裂中期,该雄性原核没有像雌性原核那样形成染色 体而是浓缩为一染色质小体(DCB),游离在细胞质中,丌参 不核分裂。胞质分裂结束时,DCB游离于卵裂球中或滞留 在卵裂沟上。雌性原核和雄性原核没有像鱼类那样相互融 合形成合子核,而是在各自浓缩后迚行染色体混合,迚而形 成第一次卵裂的中期分裂相。不正常卵相比,UV照射幵没 有影响成熟分裂以及雌性原核的形成,但使雌核卵的发育 速度出现明显的滞缓,表明抑制枀体或卵裂产生三倍体的 最佳时机幵非适用于G2N的诱导。
雌核发育
gynogenesis
人工诱导雌核发育(artificially induced gynogenesis) 是指通过用物理或化学方法使遗传失活的精子激活卵,精 子丌参不合子核的形成,卵仅靠雌核发育形成胚胎的现象。 在二倍体生物中这样的胚胎是单倍体,没有存活能力。 通过阻止枀体排出或卵裂使其恢复二倍性后,便成为具有 存活能力的雌核发育二倍体。近十几年来,人工诱导雌核 发育作为快速建立纯合系、克隆的有效手段受到各国学者 的枀大关注。
CB处理: CB作为一种抑制细胞分裂而丌影响染色体复制和分离 的真菌类代谢产物,只有在核分裂后期迚行处理,才能起到 抑制枀体排放或卵裂的作用。目前CB在贝类雌核发育人 工诱导中应用最广泛。CB的使用浓度及处理时间因种类 而异。
水产动物遗传育种学智慧树知到答案章节测试2023年中国海洋大学
第一章测试1.建国以来我国海水养殖经历了几次浪潮？A:3B:4C:6D:5答案:D2.当前我国水产养殖一共有多少种类？A:113B:188C:200D: 80答案:B3.下列不是品系必须具备的条件是A:具有稳定的遗传性能B:具有较高的经济性状C:具备巨大的数量D:有固定的形态特征答案:C4.下列选项中是水产动物的育种目标的选项是？A:繁殖特性B:体形体色C:经济价值D:生长性状答案:ABD5.我国水产三级水产种业体系包括什么？A:良种场B:水产动物疾病检疫中心C:遗传育种中心D:苗种场答案:ACD6.水产动物常用的育种方法有哪些？A:选择育种B:杂交育种C:多倍体育种D:分子设计育种答案:ABCD7.水产动物育种时，饲料饵料系数越高越好。
A:错B:对答案:A8.根据2018年渔业年鉴统计，海水养殖中鲈鱼的养殖产量最高。
A:对B:错答案:B9.水产动物研究的对象非常庞大，育种学研究尚在发展中，研究空白较多。
A:错B:对答案:B10.我国最先从日本引进了克氏原螯虾。
A:错B:对答案:B第二章测试1.染色体结构变异不包括A:易位B:断裂C:缺失D:重复答案:B2.亚端部着丝粒染色体（ST）的臂比范围是A:3.01-7.00B:1.17-3.00C:>7.0D:1.00-1.70答案:A3.1970年发明的用荧光染料染色产生的带型，显示染色体异质染色质区带称为A:Q带B:C带C:N带D:G带答案:A4.水产动物的性染色体类型包括A:ZW型B:ZO型C:XY型D:XO型答案:ABCD5.下列鱼类中会发生性转换的种类有A:红鳍笛鲷B:鳙鱼C:鲢鱼D:罗非鱼答案:AD6.群体的遗传结构包括那些方面A:群体基因型B:群体基因C:群体基因型频率D:群体基因频率答案:ABCD7.易位的遗传学效应会导致交换抑制和杂合体部分不育。
A:错B:对答案:A8.牡蛎存在性染色体。
A:对B:错答案:B9.半滑舌鳎的性染色体类型是XO型。
第四章_雌核发育
（2）UV射线
• 安全、廉价、易得。 • 主要作用在DNA上,经紫外线照射后的DNA结构局
部变形,从而严重影响DNA 的正常复制和转录。 • DNA可能在光复活酶的光复活作用下所修复 • 穿透力弱
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遗传育种学 Genetic thremmatology
Hertwig 效应
遗传育种学 Genetic thremmatology
一、精子染色体的遗传失活
1.辐射处理
（1）γ、X射线
• 具有较好的穿透力 • 原理是诱发染色体断裂。当达到一定剂量
时，能够使精核中的DNA完全被破坏。 • 不安全；经γ、x射线处理过的精子生存
力和受精力都较差,在雌核发育的胚胎中 还可能存在大量的精子染色体碎片
23
遗传育种学 Genetic thremmatology
精子不参与合子核的形成，卵子紧靠雌核发 育成胚胎的现象。
单倍体 综合症
15
遗传育种学
Genetic thremmatology
三、鱼类的雌核发育
3.1 天然雌核发育的鱼类
亚马逊花鳉（Poecilia formosa）
银鲫 Carassius auratus
克氏美洲银汉鱼(Menidia clarkhubbsi) 胎生贝湖鱼 Comephorus baicalensis
发多倍体的方法基本相同。 不同的是：前者用的是经辐射处理的失
活精子激活卵子，而后者用的是正常精子 受精的卵子。
这些方法包括物理（温度与静水压）、 化学和生物（杂交）的三种。
28
遗传育种学 Genetic thremmatology
30
5
遗传育种学 Genetic thremmatology
• 安全、廉价、易得。 • 主要作用在DNA上,经紫外线照射后的DNA结构局
部变形,从而严重影响DNA 的正常复制和转录。 • DNA可能在光复活酶的光复活作用下所修复 • 穿透力弱
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遗传育种学 Genetic thremmatology
Hertwig 效应
遗传育种学 Genetic thremmatology
一、精子染色体的遗传失活
1.辐射处理
（1）γ、X射线
• 具有较好的穿透力 • 原理是诱发染色体断裂。当达到一定剂量
时，能够使精核中的DNA完全被破坏。 • 不安全；经γ、x射线处理过的精子生存
力和受精力都较差,在雌核发育的胚胎中 还可能存在大量的精子染色体碎片
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遗传育种学 Genetic thremmatology
精子不参与合子核的形成，卵子紧靠雌核发 育成胚胎的现象。
单倍体 综合症
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遗传育种学
Genetic thremmatology
三、鱼类的雌核发育
3.1 天然雌核发育的鱼类
亚马逊花鳉（Poecilia formosa）
银鲫 Carassius auratus
克氏美洲银汉鱼(Menidia clarkhubbsi) 胎生贝湖鱼 Comephorus baicalensis
发多倍体的方法基本相同。 不同的是：前者用的是经辐射处理的失
活精子激活卵子，而后者用的是正常精子 受精的卵子。
这些方法包括物理（温度与静水压）、 化学和生物（杂交）的三种。
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遗传育种学 Genetic thremmatology
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遗传育种学 Genetic thremmatology
雌核发育
Cyprinus auratus gibelio
Menidia menidia
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
— 通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现
1）精子遗传物质的失活
只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵子 的能力。有时利用异源精子。 --- 物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线 （暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。 --- 化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色体遗传活性的方法。 --- 显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。
雌核发育的个体或后裔的性别由卵核的遗传成分（染色 体）决定。 在雌性配子同型（XX）的鱼类中，仅含有1条X染色体的 卵子，经人工诱发的雌核发育二倍体个体含有XX染色 体，遗传学上和表型上均为雌性。 在雌性配子异型（ZW）的鱼类中，则可产生雌雄两种性 别（♀ZW和♂WW）。
鱼类雌核发育二倍体性别
人工诱导雌核发育
七、雄核发育
雄核发育（Androgenesis）
指因经过紫外线、X射线或 γ射线处理的卵子与正常的精 子受精，再在适当时间施以 冷、热或高压等物理处理，使 进入卵子内的精子染色体加 倍，而发育为完全为父本性状 的二倍体。 雄核发育均为人工诱导产 生，天然雄核发育未见报道。
雄核发育
雌核发育
保留极体 抑制卵裂
二倍体
单倍体配子
雌核发育二倍体
♀ XX
雌性配子同型
X Z
♀ XX 100% ♂ ZZ 50%
若性染色体中决 定性别的片段与 其着丝点之间没 有染色体交换
细胞生物学实验智慧树知到课后章节答案2023年下宁波大学
细胞生物学实验智慧树知到课后章节答案2023年下宁波大学宁波大学第一章测试1.在单克隆抗体制备过程中，需要使用下列哪项技术？（）A:显微操作技术 B:细胞转染 C:细胞核移植 D:细胞融合答案:细胞融合2.团队协作精神体现在下列哪些课堂活动中。
（）A:实验视频制作和校对 B:预习实验流程，并进行分工 C:实验结果评估 D:实验期间卫生打扫答案:实验视频制作和校对;预习实验流程，并进行分工;实验结果评估;实验期间卫生打扫3.预习需要完成的任务包括（）。
A:观看网上视频 B:小组内讨论实验流程及分工 C:准备实验流程图 D:完成预习习题答案:观看网上视频;小组内讨论实验流程及分工;准备实验流程图;完成预习习题4.下面不属于本课程开设的实验是（）。
A:动物细胞培养 B:叶绿体的分离与观察 C:细胞凋亡诱导 D:细胞转染 E:细胞骨架观察 F:细胞融合答案:细胞转染5.期末考核不包括下面哪一项内容。
（）A:随堂作业 B:实验报告 C:理论考试 D:操作考试答案:随堂作业第二章测试1.细胞是（）过程精巧的结合的综合体。
A:物质（结构） B:遗传 C:能量与信息 D:代谢答案:物质（结构）;能量与信息2.细胞（）的测量是研究正常的或病理组织细胞的基本方法之一。
A:长度 B:体积 C:周长 D:面积答案:长度;体积;面积3.细胞实际长度按照哪个公示计算。
（）A:目镜测微尺的每小格的刻度=（镜台测微尺的格数×10 μm）÷目镜测微尺的格数 B:目镜测微尺的每小格的刻度=（镜台测微尺的格数×10 μm）×目镜测微尺的格数 C:目镜测微尺的每小格的刻度=（10 μm÷镜台测微尺的格数）÷目镜测微尺的格数答案:目镜测微尺的每小格的刻度=（镜台测微尺的格数×10 μm）÷目镜测微尺的格数4.如果是在10×目镜下测定目镜测微尺每小格的实际长度，那么在接下来目标细胞大小可换其他倍镜进行观察。
雌核发育和雄核发育
卵子是通过非正常减数分裂形成的， 精子则是通过正常的减数分裂形成的
2. 方正银鲫雌核发育的生殖机制
卵子中到底存在何种物质使精核不能解 凝，而处于致密状态？
整理ppt
20
银鲫雌核发育的“异精效应”
雌核发育中精子仅仅起着激活卵子发育的作用，但在异域银鲫的 产生过程中，鲤鱼精子不仅刺激方正银鲫卵的发育，而且还对后代 的性状产生影响，这些影响包括：
三倍体： • 绝大多数为三倍体 数目为150左右 • 方正银鲫的体细胞具有150±条染色体
四倍体：
• 日本关东系银鲫 • 复合四倍体异育银鲫
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24
5. 天然雌核发育鱼类的形成机制
1）天然雌核发育型卵子的发生
初级卵母细胞只进行一次成熟分裂，排出的卵子处于 第一次成熟分裂中期，卵核染色体不减数来保持其染色 体倍性。
体中又存在性成熟雄鱼？
产自黑龙江方正县双凤水库，是鲫 鱼的一个地方品种；
生长快、性腺成熟迟、起捕率高； 染色体数为3n=156，营雌核发育； 群体中雄性占15%左右
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天然雌核发育鱼类—方正银鲫
后代雄性比例与精子种类有关
➢ 如果是鲤鱼精子，雄性后代为0 ➢ 如果是二倍体鲫鱼精子，雄性后代为2.5% ➢ 如果是三倍体银鲫精子，雄性后代为15%
将两个不同品系的近交系进行杂交。 交配后，在精核与卵核尚未融合之前，
从母鼠子宫内冲取受精卵，并用极细 的吸管将精核去掉。 在细胞松驰素B的处理下使雌核加倍， 形成二倍体细胞。 二倍体细胞在体外培养到囊胚期后， 移植到养母的子宫内，使胚胎继续发 育，直至出生。
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（二）激活卵染色体的二倍体化
异育银鲫
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2. 方正银鲫雌核发育的生殖机制
卵子中到底存在何种物质使精核不能解 凝，而处于致密状态？
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银鲫雌核发育的“异精效应”
雌核发育中精子仅仅起着激活卵子发育的作用，但在异域银鲫的 产生过程中，鲤鱼精子不仅刺激方正银鲫卵的发育，而且还对后代 的性状产生影响，这些影响包括：
三倍体： • 绝大多数为三倍体 数目为150左右 • 方正银鲫的体细胞具有150±条染色体
四倍体：
• 日本关东系银鲫 • 复合四倍体异育银鲫
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5. 天然雌核发育鱼类的形成机制
1）天然雌核发育型卵子的发生
初级卵母细胞只进行一次成熟分裂，排出的卵子处于 第一次成熟分裂中期，卵核染色体不减数来保持其染色 体倍性。
体中又存在性成熟雄鱼？
产自黑龙江方正县双凤水库，是鲫 鱼的一个地方品种；
生长快、性腺成熟迟、起捕率高； 染色体数为3n=156，营雌核发育； 群体中雄性占15%左右
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天然雌核发育鱼类—方正银鲫
后代雄性比例与精子种类有关
➢ 如果是鲤鱼精子，雄性后代为0 ➢ 如果是二倍体鲫鱼精子，雄性后代为2.5% ➢ 如果是三倍体银鲫精子，雄性后代为15%
将两个不同品系的近交系进行杂交。 交配后，在精核与卵核尚未融合之前，
从母鼠子宫内冲取受精卵，并用极细 的吸管将精核去掉。 在细胞松驰素B的处理下使雌核加倍， 形成二倍体细胞。 二倍体细胞在体外培养到囊胚期后， 移植到养母的子宫内，使胚胎继续发 育，直至出生。
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（二）激活卵染色体的二倍体化
异育银鲫
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鱼类育种学教案
2.熟悉鱼类的性别的内涵
3.掌握鱼类的性反转
4.熟练掌握鱼类的人工控制方法
重点
鱼类的人工控制
难
点
鱼类的性反转
课
堂
组
织
1.提问什么是银鲫，异育银鲫？
2.提问除银鲫，异育银鲫外，雌核发育在水产养殖上还有那些应用？
3.注重讲解鱼类性别控制的意义
4.注重讲解鱼类的性别的内涵及其在鱼类育种中的应用
5.以黄鳝为例讲解鱼类的性反转
2.掌握鉴定多倍体鱼类
重点
诱导多倍体鱼类的方法
难
点
鉴定多倍体鱼类
课
堂
组
织
1.什么是多倍体育种？
2.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体育种的方法。
3.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体鉴定的方法。
作业：
1.鱼类多倍体育种的方法有那些？
2.鉴定鱼类多倍体鉴定的方法有那些？
第10次课
课目
第5章多倍体育种和第6章雌核发育与雄核发育
2.深入浅出地介绍我国鱼类育种学的现状和今后发展方向。
3.依据当今水产科技的飞速发展，结合本学科实际，介绍科国内外鱼类育种学的发展概况。
作业：
1.课后查找课堂所列的主要参考书目。
2.熟记我国鱼类育种技术研究的概况。
3.熟记鱼类育种学的基本概念。
第2次课
课目
第2章选择育种
目的
要求
1.了解选择育种的一般原理。
作业：
1.说明鱼类的近交选育与鱼类的近亲繁殖的相同之处和不同点。
2.回交选育在育种中的作用。
第7次课
课目
第3章杂交育种
目的
要求
1.了解杂交的遗传后果。
2.学习杂种优势的利用。
3.掌握鱼类的性反转
4.熟练掌握鱼类的人工控制方法
重点
鱼类的人工控制
难
点
鱼类的性反转
课
堂
组
织
1.提问什么是银鲫，异育银鲫？
2.提问除银鲫，异育银鲫外，雌核发育在水产养殖上还有那些应用？
3.注重讲解鱼类性别控制的意义
4.注重讲解鱼类的性别的内涵及其在鱼类育种中的应用
5.以黄鳝为例讲解鱼类的性反转
2.掌握鉴定多倍体鱼类
重点
诱导多倍体鱼类的方法
难
点
鉴定多倍体鱼类
课
堂
组
织
1.什么是多倍体育种？
2.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体育种的方法。
3.以自己科研为例，介绍鱼类多倍体鉴定的方法。
作业：
1.鱼类多倍体育种的方法有那些？
2.鉴定鱼类多倍体鉴定的方法有那些？
第10次课
课目
第5章多倍体育种和第6章雌核发育与雄核发育
2.深入浅出地介绍我国鱼类育种学的现状和今后发展方向。
3.依据当今水产科技的飞速发展，结合本学科实际，介绍科国内外鱼类育种学的发展概况。
作业：
1.课后查找课堂所列的主要参考书目。
2.熟记我国鱼类育种技术研究的概况。
3.熟记鱼类育种学的基本概念。
第2次课
课目
第2章选择育种
目的
要求
1.了解选择育种的一般原理。
作业：
1.说明鱼类的近交选育与鱼类的近亲繁殖的相同之处和不同点。
2.回交选育在育种中的作用。
第7次课
课目
第3章杂交育种
目的
要求
1.了解杂交的遗传后果。
2.学习杂种优势的利用。