第四章_雌核发育
水产动物育种学
水产动物育种学一、绪论水产动物育种：是指应用各种遗传学方法，改造水产动物的遗传结构，培育出适合人类养殖生产活动需要的品种的过程，简单地说就是培育水产动物的新品种。
水产动物育种学：研究水产动物育种理论和方法的科学。
品种：指经过多代人工选择育成的，具有遗传稳定，并有别于同种或同种内其他群体，具有优良经济性状及其他表现型性状的水生动物植物群体。
品种分类：自然品种。
人工品种。
过渡品种育种目标：高产、稳产、优质、高效现代育种目标以遗传为基础？？选择育种理论育种方法①个体水平：选择育种和杂交育种②染色体水平：多倍体育种、单倍体育种、诱变育种③细胞水平：体细胞杂交、细胞核移植④分子水平：基因工程第一章选择育种遗传、变异、选择三者之间关系选择差选择效应选择育种方法简单了解第二章杂交育种1、常见杂交育种（育成杂交）方式种类及特点答：①简单育成杂交（增值杂交创造杂交）是指经过一次杂交，并结合定向选育，将不同品种的优点综合到新品种的一种杂交育种方式（F1代具有双亲优势，对F2代进行选育）优点：年限短，见效快，应用较广泛。
②级进育成杂交根据育种目标，引入一个改良品种与当地被改良品种杂交，产生级进杂交一代F1，然后将F1与当地被改良品种回交，回交若干代，向改良品种特定方向级进。
优点：③引入育成杂交根据育种目标，引入一个改良品种与当地被改良品种杂交，产生引入杂交一代F1，然后将F1与当地被改良品种回交，优点：④综合育成杂交根据育种目标，引入相应的改良品种与当地被改良品种进行多种育成杂交的育种方法。
2、杂种优势利用的特点3、生殖隔离的类型及解决方法①地理隔离：移植、驯化、人工授精②季节隔离：精液冻存保存、人工授精③生殖隔离：体细胞移植等。
第三章多倍体育种1、如何利用四倍体泥鳅产生三倍体泥鳅（正交和反交）2、人工诱导鱼类三倍体（两个图）3、同源多倍体和异源多倍体的来源途径①同源多倍体：加倍的染色体来自于同遗物中或在原有染色体组的基础上加倍而成②异源多倍体：加倍的染色体来源于不同物种AA BBAAAA×BBBB→AABB 先加倍后杂交AA×BB→AB→AABB 先杂交后加倍4、人工诱导多倍体的方法（一）物理学方法①温度休克法：通过高温或低温作用使细胞在短时间内休克，细胞中纺锤丝被破坏。
雌雄核发育
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1. 天然雌核发育型卵子的发生 天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期 （小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期
又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有 100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范兆廷等，1998）。
雌雄核发育
在胎鳉属阿马逊花鳉与饰圈花鳉、黑花鳉属内杂交所得少数杂种为三倍体，表明阿马逊花鳉雌性原核在与雄性原核融合时已是二倍体。Monaco等通过细胞显微分光光度法、电镜分析和放射自显影等证明阿马逊花鳉恢复倍性是通过抑制第一次成熟分裂完成的。因此，把雌核发育分为减数分裂型（meiotic）和非减数分裂型（ameiotic）。根据这一划分，花鳅属的雌核发育类型属于前者，而阿马逊花鳉和银鲫刚属干后者。
1．物理方法 无论是采用低温或高温处理激活卵，均能获得二倍体雌核发育，设备比
较简单。且操作安全、方便。静水压，则需要专门的设备，增加经费开支。
2．雌核发育的受精细胞学及其机制Schultz等（1968）和Monaco等（1984）推断花鳉属的雌核发育三倍体以及阿马逊花鳉中雌、雄性原核并不融合，父本染色体不能掺入到合子中，精子的唯一作用是刺激卵子发育。因此，到目前为止，Schultz等认为雌核发育过程中使雄性染色体失活或排除的机制仍是一个谜。当同源或异源精子进入银鲫卵动物极后，只排出唯一的一个极体。精核始终受到抑制而不形成雄性原核，保持固缩状态，直至保持在准备第一次卵裂前。Lieder曾观察到在8细胞时精核仍保持固缩状。然而，据报道原苏联有 2n=100的两性型银鲫，它的雌核可以和形成的雄性原核融合。不过，值得怀疑的是原苏联及日本的有关学者，不恰当地把鲫统称为银鲫（沈俊宝等，1983）。1991年，Cherfas与作者交谈时，她也坦然实说：两性型银鲫（♀）×鲤鱼（♂）杂交的子代中，绝大部分是有一对口须的。
雌核发育
五、雌核发育二倍体的生长与发 育
天然雌核发育后裔的成活率很高；而人工诱发 雌核发育后裔成活率低、生长慢。 天然雌核发育后裔卵巢能正常发育，可与雄鱼 交配、产卵和繁殖；人工诱导雌核发育二倍体， 一般卵巢较小、畸形，雌核发育后裔的能育性 差。
六、雌核发育在水产养殖中的应 用
四、雌核发育二倍体生物的性别
雌核发育的个体或后裔的性别由卵核的遗传成分（染色体）决定。
在雌性配子同型（XX）的鱼类中，仅含有1条 X染色体的卵子，经人工诱发的雌核发育二倍 体个体含有XX染色体，遗传学上和表型上均 为雌性。 在雌性配子异型（ZW）的鱼类中，则可产生 雌雄两种性别（♀ZW和♂WW）。
雌核发育鱼类的共同特点
1.
卵子具有与母本完全相同的染色体组型。
同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺 激卵子发育的作用，不形成雄性原核和提供 遗传物质。 子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本 的性状
2.
3.
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
—通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现
1）精子遗传物质的失活 只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵 子 的能力。有时利用异源精子。 ---物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线 （暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。 ---化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色体遗传活性的方法。 ---显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。
性别控制——产生单性种群 快速建立纯系 确定性别遗传机制 基因-着丝点作图 有害隐性基因的排除 核质杂种
雌核发育
• 4 雌核发育贝类的生物学特性 总的来说,由于雌核发育所产生的后裔是纯合的或高度 纯合的,因此它不正常受精所得到的胚胎相比发育速度变 慢,成活率低。
• 5 雌核发育的细胞学研究 近年来,国外一些学者在贝类雌核发育发生机理、细 胞学研究方面取得了一系列突破性迚展,从而提供了贝类 雌核发育的细胞学证据。李琪等[在太平洋牡蛎G2N研究 中表明,紫外线照射可以有效地使精子失活,UV丌仅可破坏 精子遗传物质还可使精子入卵后行为发生变化。UV照射 的精子入卵后虽然不正常精子一样发育成雄性原核,但在 第一卵裂中期,该雄性原核没有像雌性原核那样形成染色 体而是浓缩为一染色质小体(DCB),游离在细胞质中,丌参 不核分裂。胞质分裂结束时,DCB游离于卵裂球中或滞留 在卵裂沟上。雌性原核和雄性原核没有像鱼类那样相互融 合形成合子核,而是在各自浓缩后迚行染色体混合,迚而形 成第一次卵裂的中期分裂相。不正常卵相比,UV照射幵没 有影响成熟分裂以及雌性原核的形成,但使雌核卵的发育 速度出现明显的滞缓,表明抑制枀体或卵裂产生三倍体的 最佳时机幵非适用于G2N的诱导。
雌核发育
gynogenesis
人工诱导雌核发育(artificially induced gynogenesis) 是指通过用物理或化学方法使遗传失活的精子激活卵,精 子丌参不合子核的形成,卵仅靠雌核发育形成胚胎的现象。 在二倍体生物中这样的胚胎是单倍体,没有存活能力。 通过阻止枀体排出或卵裂使其恢复二倍性后,便成为具有 存活能力的雌核发育二倍体。近十几年来,人工诱导雌核 发育作为快速建立纯合系、克隆的有效手段受到各国学者 的枀大关注。
CB处理: CB作为一种抑制细胞分裂而丌影响染色体复制和分离 的真菌类代谢产物,只有在核分裂后期迚行处理,才能起到 抑制枀体排放或卵裂的作用。目前CB在贝类雌核发育人 工诱导中应用最广泛。CB的使用浓度及处理时间因种类 而异。
细胞工程智慧树知到课后章节答案2023年下滨州医学院
细胞工程智慧树知到课后章节答案2023年下滨州医学院滨州医学院第一章测试1.下列对于细胞工程特点的描述不正确的是（）A:综合性B:争论性C:前沿性D:基础性答案:基础性2.细胞工程的研究对象主要是（）A:基因B:动植物细胞C:蛋白质D:动植物体答案:动植物细胞3.细胞工程产生的大背景是（）A:蛋白质工程B:发酵工程C:生物工程D:基因工程答案:生物工程4.细胞工程诞生的理论基础学科是（）A:微生物学B:细胞生物学C:发育生物学D:遗传学答案:细胞生物学5.首次获得第一个体外受精试管兔的是（）A:斯沃尔B:张明觉C:罗伯特.爱德华兹D:哈里斯答案:张明觉6.绵羊“多莉”是哪一年出生的？（）A:1997B:1998C:1975D:1987答案:19977.下列关于细胞工程的叙述，错误的是（）A:去除植物细胞的细胞壁和将动物组织分散成单个细胞均须酶处理B:小鼠骨髓瘤细胞和经抗原免疫小鼠的B淋巴细胞融合可制备单克隆抗体C:某种植物甲乙两品种的体细胞杂种与甲乙两品种杂交后代的染色体数目相同D:电刺激可诱导植物原生质体融合或动物细胞融合答案:某种植物甲乙两品种的体细胞杂种与甲乙两品种杂交后代的染色体数目相同8.现代生物工程的组成是①发酵工程②酶工程③细胞工程④基因工程⑤蛋白质工程⑥生物化学工程（）A:①②③④B:①②③④⑤⑥C:①②③D:①②③④⑤答案:①②③④⑤⑥9.哪一年成功培育出世界首例试管婴儿（）A:1978B:1997C:1977D:1975答案:197810.下列哪一项生物技术与细胞全能性是无关的（）A:胚胎分割移植B:克隆羊的培育C:干细胞培育出器官D:无籽西瓜的制种答案:无籽西瓜的制种第二章测试1.蛋白质的基本单位是（）。
A:氨基酸B:单糖C:多糖D:核苷酸答案:氨基酸2.下列属于真核生物的是（）。
A:细菌B:植物C:蓝藻D:支原体答案:植物3.细胞有丝分裂过程中，所有染色体排列在细胞中央的赤道面上是发生在哪个时期（）。
水产动物遗传育种学智慧树知到答案章节测试2023年中国海洋大学
第一章测试1.建国以来我国海水养殖经历了几次浪潮？A:3B:4C:6D:5答案:D2.当前我国水产养殖一共有多少种类？A:113B:188C:200D: 80答案:B3.下列不是品系必须具备的条件是A:具有稳定的遗传性能B:具有较高的经济性状C:具备巨大的数量D:有固定的形态特征答案:C4.下列选项中是水产动物的育种目标的选项是？A:繁殖特性B:体形体色C:经济价值D:生长性状答案:ABD5.我国水产三级水产种业体系包括什么？A:良种场B:水产动物疾病检疫中心C:遗传育种中心D:苗种场答案:ACD6.水产动物常用的育种方法有哪些？A:选择育种B:杂交育种C:多倍体育种D:分子设计育种答案:ABCD7.水产动物育种时，饲料饵料系数越高越好。
A:错B:对答案:A8.根据2018年渔业年鉴统计，海水养殖中鲈鱼的养殖产量最高。
A:对B:错答案:B9.水产动物研究的对象非常庞大，育种学研究尚在发展中，研究空白较多。
A:错B:对答案:B10.我国最先从日本引进了克氏原螯虾。
A:错B:对答案:B第二章测试1.染色体结构变异不包括A:易位B:断裂C:缺失D:重复答案:B2.亚端部着丝粒染色体（ST）的臂比范围是A:3.01-7.00B:1.17-3.00C:>7.0D:1.00-1.70答案:A3.1970年发明的用荧光染料染色产生的带型，显示染色体异质染色质区带称为A:Q带B:C带C:N带D:G带答案:A4.水产动物的性染色体类型包括A:ZW型B:ZO型C:XY型D:XO型答案:ABCD5.下列鱼类中会发生性转换的种类有A:红鳍笛鲷B:鳙鱼C:鲢鱼D:罗非鱼答案:AD6.群体的遗传结构包括那些方面A:群体基因型B:群体基因C:群体基因型频率D:群体基因频率答案:ABCD7.易位的遗传学效应会导致交换抑制和杂合体部分不育。
A:错B:对答案:A8.牡蛎存在性染色体。
A:对B:错答案:B9.半滑舌鳎的性染色体类型是XO型。
遗传学名词解释★
遗传学名词解释遗传学:是研究生物遗传和变异的科学遗传:亲代与子代相似的现象就是遗传。
如“种瓜得瓜、种豆得豆”变异:亲代与子代、子代与子代之间，总是存在着不同程度的差异，这种现象就叫做变异。
真核细胞:比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂。
真核细胞含有核物质和核结构，细胞核是遗传物质集聚的主要场所，对控制细胞发育和性状遗传起主导作用。
另外真核细胞还含有线粒体叶绿体、内质网等各种膜包被的细胞器。
真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架。
染色质:在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较深的、纤细的网状物，这就是染色质。
染色体:含有许多基因的自主复制核酸分子。
细菌的全部基因包容在一个双股环形DNA构成的染色体内。
真核生物染色体是与组蛋白结合在一起的线状A双价体；整个基因组分散为一定数目的染色体，每个染色体都有特定的形态结构，染色体的数目是物种的一个特征。
染色单体:由染色体复制后并彼此靠在一起，由一个着丝点连接在一起的姐妹染色体。
着丝点:在细胞分裂时染色体被纺锤丝所附着的位置。
一般每个染色体只有一个着丝点，少数物种中染色体有多个着丝点，着丝点在染色体的位置决定了染色体的形态。
染色体组型分析或称核型分析:指对生物细胞核内全部染色体的形态特征所进行的分析。
细胞周期:括细胞有丝分裂过程和两次分裂之间的间期。
其中有丝分裂过程分为:DNA合成前期（G1期），DNA合成期（S期），DNA合成后期（G2期）和有丝分裂期（M期）。
同源染色体:生物体中，形态和结构相同的一对染色体。
异源染色体:生物体中，形态和结构不相同的各对染色体互称为异源染色体。
无丝分裂:也称直接分裂，只是细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞，整个分裂过程看不到纺锤丝的出现。
在细胞分裂的整个过程中，不象有丝分裂那样经过染色体有规律和准确的分裂。
有丝分裂:包含两个紧密相连的过程:核分裂和质分裂即细胞分裂为二，各含有一个核。
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• 安全、廉价、易得。 • 主要作用在DNA上,经紫外线照射后的DNA结构局
部变形,从而严重影响DNA 的正常复制和转录。 • DNA可能在光复活酶的光复活作用下所修复 • 穿透力弱
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遗传育种学 Genetic thremmatology
Hertwig 效应
遗传育种学 Genetic thremmatology
一、精子染色体的遗传失活
1.辐射处理
（1）γ、X射线
• 具有较好的穿透力 • 原理是诱发染色体断裂。当达到一定剂量
时，能够使精核中的DNA完全被破坏。 • 不安全；经γ、x射线处理过的精子生存
力和受精力都较差,在雌核发育的胚胎中 还可能存在大量的精子染色体碎片
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遗传育种学 Genetic thremmatology
精子不参与合子核的形成，卵子紧靠雌核发 育成胚胎的现象。
单倍体 综合症
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遗传育种学
Genetic thremmatology
三、鱼类的雌核发育
3.1 天然雌核发育的鱼类
亚马逊花鳉（Poecilia formosa）
银鲫 Carassius auratus
克氏美洲银汉鱼(Menidia clarkhubbsi) 胎生贝湖鱼 Comephorus baicalensis
发多倍体的方法基本相同。 不同的是：前者用的是经辐射处理的失
活精子激活卵子，而后者用的是正常精子 受精的卵子。
这些方法包括物理（温度与静水压）、 化学和生物（杂交）的三种。
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用6- DMAP 抑制第一、二极体释放的方法诱导太平洋牡蛎产生四倍体。
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第四章
雌核发育和雄核发育
1
遗传育种学 Genetic thremmatology
第一节 雌核发育 第二节 雌核发育的二倍体化 第三节 雌核发育二倍体的鉴定 第四节 雄核发育
2
遗传育种学 Genetic thremmatology
第一节 雌核发育
一、概念
高渗透压、低渗透压、机械摩擦、振荡和电流 刺激等 化学方法
酸、碱、盐、氯仿、CO2、酶和激素处理等 生理刺激
缺氧和卵子过熟等
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3.雌核发育（Gynogenesis）
雌核发育是指卵子须经精子激发才能产生只 具有母系遗传物质的个体的有性生殖方式。
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鱼类的人工孤雌生殖 前苏联学者卡赞斯基（Kasansky）报导，用
人类的唾液处理成熟的鲤鱼和鲫鱼未受精卵数分 钟，结果不但达到胚体形成阶段，而且孵化出膜 并长成成鱼。
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遗传育种学 Genetic thremmatology
人工孤雌生殖的方法
物理方法 加温，降温、针刺、X射线与紫外线辐射、
形态
鲤鱼
青色显性
体色
红色隐性
全鳞显性 鳞片
散鳞隐性
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红鲤（红色）♀
×
普通鲤（青色）♂ 精子经UV照射
红色、全鳞：雌核 F1
青色、全鳞：杂合
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红镜鲤♀ （红色、散鳞）
×
精 子
镜鲤♂
经 （青色、散鳞）
运铁蛋白来说，雌性等位基因不同于雄性，雌 核发育后裔中检测不出来源于雄性的等位基因
1.鲤鱼的运铁蛋白谱带：a-f，红鲤8305E等位基因纯合带，g.其他鲤个体的A等位基因纯合带 2.酯酶同工酶在鲤各组织中的表达L.肝，E眼，H心，B脑，M肌肉，S血清 3.红鲤8305血清脂酶同工酶谱a-d：红鲤8305只有G2纯合带，e-f，红镜鲤G1纯合带
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肝脏及肝细胞的大小 方正银鲫的整个肝脏几乎覆盖整个肠管，重
量约重体重的6-7%，胞质稀疏；鲫的肝脏分布肠 管之间，胞质浓，方正银鲫肝重为鲫的二倍 体细胞染色体计数
天然雌核发育鲫鱼染色体数目基本为150 侧线鳞数目
鲫侧线鳞片数小于30；银鲫侧线鳞大于30。
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3.2人工雌核发育二倍体的鉴定
1)采用与母性有亲缘关系的另一种鱼类的辐射精子， 此时，任何父性遗传可以通过下列几种方法识别出
来： a.杂种是不能存活的 b.杂种在形态上是可以识别的 c.杂种在生化上是可以识别的
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Genetic thremmatology
单倍体（Haploid）：指体细胞内具有一个染 色体数目的个体。
单倍体育种：属于“染色体组工程”，应用各 种途径产生单倍体，以获得优良品种的一 种育种方法。
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遗传育种学 Genetic thremmatology
单倍体生物特点
• 体弱：个体较小（这大半是由于细胞较小）、 生活力差（通常较高的死亡率）
主要包括卵子发生和成熟卵的受精生物 学两部分。
卵子发生：涉及鱼类雌核发育子代如何 保持倍性（即保持染色体数目），
成熟卵的受精生物学：要了解同源或异 源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子 中的命运
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遗传育种学 Genetic thremmatology
银鲫：雌核发育受精状态下，卵质中促进精核核膜 解体的功能异常。（楼允东，1999） 草鱼：精核在卵内主要有两种变化，始终保持固缩 状态；形成雄性原核。（邓岳松，1998） 中国对虾：精核有原核化和迁移运动现象，但没有 融合。（蔡难儿，1995） 太平洋牡蛎和皱纹盘鲍：形成雄性原核，但不形成 染色体而是形成致密的染色质小体。（Li等，2000）
斜齿鳊
亚州箭齿鲽 Atherethes evermanni 14
遗传育种学
Genetic thremmatology
若在诱发雌核发育之后，紧接着进行特殊处 理，使之二倍化，称为雌核发育二倍体。那么，这 种个体在鱼类不仅可以成活，而且可以生育。
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第二节 雌核发育的二倍体化
目前，人工诱发雌核发育都要经过两个主要步骤： 一是精子染色体的失活（诱发卵子雌核发育）； 二是卵子染色体体的二倍体化（使雌核发育卵子在第一
次卵裂前二倍体化） 。
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4.雄核发育（Androgenesis）
精子入卵后，卵核不起作用，只依 靠雄性原核进行发育的一种生殖方式， 其遗传物质全部来自父方。
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3.2人工雌核发育（artificial gynogenesis） 用遗传失活的精子激活卵子的发育，
3.3 天然雌核发育鱼类的染色体组成 天然雌核发育鱼类的染色体组成具有
某些共同特点，除了偶尔产生三倍体亚马 逊花鳉、克氏美洲银汉鱼、德国和日本的 一种银鲫为2倍体（2n=100）以及日本的 四倍体关东系银鲫外，一般为三倍体
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3.4 鱼类雌核发育的细胞学原理
6
1
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3)人工孤雌生殖
我国著名实验生物学家朱洗（1961） 等用涂血针刺蟾蜍（Bufo Bufo asiaticus）为受精卵，而获得一批孤雌 生殖的小蟾蜍，性成熟后注射脑垂体产 卵后受精(正常精子)得到了一批没有外 祖父的癞蛤蟆，且大部分生活正常。
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遗传育种学
Genetic thremmatology
2.孤雌生殖（Parthenogenesis）
是在有性生殖的生物钟卵子不经受精而发育 成子代的一种生殖方式。 可以分为： 1)产雄孤雌生殖 eg：蜂王产生受精和未受精卵，未受精卵发育成雄 蜂。 2)产雌孤雌生殖 eg：轮虫、水蚤等在夏季食物充足、气候适宜的条 件下，熊体不发育，雌体产夏卵，卵大而薄，营 孤雌生殖，后代全为雌性。
遗传育种学 Genetic thremmatology
雌核发育与孤雌生殖的区别 • 孤雌生殖胚胎发育完全由各种外界刺激引
起，不需要精子参与。 • 雌核发育需要同种精子或异种精子进入卵
内，起诱发作用，但不参与发育。
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遗传育种学 Genetic thremmatology
雌核发育的特点
1）卵子具有与母本完全相同的染色体组型 2）卵子被近缘两性型种类雄鱼的精子激发后才能 发育，但精子只起激发作用，并未发生雌雄原核 的融合或配子配合 3）后代不具父本性状，所有雌核发育后代全为雌 性。
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1.物理方法：温度休克；静水压； 2.化学药物：秋水仙素，CB，6－DMAP等 3. 远缘杂交
迄今已获得人工雌核发育二倍体的鱼类 多达30种以上。
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遗传育种学 Genetic thremmatology
二、卵子染色体的二倍体化。 人工诱发二倍体雌核发育的方法与诱
• 不育：不能进行正常的减数分裂，由此而产生 的生殖细胞多因染色体不齐全而造成不育。