泡囊丛枝菌根(AM)对苍术生长发育及挥发油成分的影响
丛枝菌根观察与侵染率测定方法的比较_盛萍萍
SHENG Ping-Ping LIU Run-Jin LI Min*
Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
为寻找有毒染料的替代品，人们曾尝试过多种 染色方法。Vierheilig et al.（1998）最终建立了醋酸 墨水染色法。将根样置于加入了家用纯白醋的 5% 醋酸墨水溶液中煮 3min，以清水或白醋清洗，脱色 后的根样可室温保存于自来水中。通过用不同公司 生产的紫色、红色、绿色、蓝色和黑色墨水对比发 现，以 Shaeffer 公司生产的黑色墨水染色效果最佳。
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1.3 氯唑黑 E 染色特点 基于上述两种方法的缺陷，Brundrett et al.
（1984）建立了氯唑黑 E 染色法。该法将经 KOH 处理的根系置于等体积的 85%乳酸、甘油和水溶解 的 0.1%（w/v）氯唑黑 E 混合溶液中 90℃下浸泡 1h 以上，甘油脱色。镜检时用 2%三氯甲醛作浮载 剂。该法清晰度高、反差大，丛枝结构清晰，但氯 唑黑 E 被认为是致癌疑似物（Vierheilig et al. 1998） 而存在不足。 1.4 醋酸墨水染色特点
基金项目：国家自然科学基金（No. 30871737）；“十二五”国家科技支撑项目“北方设施蔬菜高效节能生产关键技术研究与集成”（No. 2011BAD12B03）； 青岛市自然科学基金（No. 08-1-3-20-jch） *Corresponding author. E-mail: minli@ 收稿日期: 2011-03-26, 接受日期: 2011-04-28
丛枝菌根真菌对植物营养代谢与 生长影响的研究进展
第３３卷第３期浙江师范大学学报（自然科学版）Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．３２０１０年９月 ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．） Ｓｅｐ．２０１０ 文章编号：１００１－５０５１（２０１０）０３－０３０３－０７丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展磁吉春龙， 田萌萌， 马继芳， 金海如（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 ３２１００４）摘 要：综述了国内外有关丛枝菌根（ＡＭ）真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养，促进植株对Ｎ，Ｐ等矿质营养吸收及其运转途径与机制的研究进展，提出了ＡＭ真菌研究中存在的问题，以期今后加强对ＡＭ真菌的深入研究，进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率，增强植株的代谢能力．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中，带来不可估量的经济效益和生态效益．关键词：丛枝菌根真菌；生长效应；矿质营养；碳；氮；磷中图分类号：Ｓ１４４ 文献标识码：ＡＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔｓＪＩＣｈｕｎｌｏｎｇ， ＴＩＡＮＭｅｎｇｍｅｎｇ， ＭＡＪｉｆａｎｇ， ＪＩＮＨａｉｒｕ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＪｉｎｈｕａＺｈｅｊｉａｎｇ ３２１００４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｔｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｆｏｒｅｉｇｎｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓａｂｏｕｔｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｗａｔｅｒｍｅｔａｂ－ｏｌｉｓｍａｎｄｃａｒｂｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇｉ．ＩｔｗａｓｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆＡＭｆｕｎｇｉｓｏｔｈａｔｉｔｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｏｌｉｄｒａｔｉｏｎａｌｅｓｔｏｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉａｎｄｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．ＩｔｗａｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｔｈａｔｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉ，ａｓｏｎｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｅｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｗｏｕｌｄｂｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｎｄａｐｐｌｉｅｄｉｎａｇｒｉｃｕｌ－ｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ａｎｄｂｒｉｎｇｉｎｅｓｔｉｍａｂｌｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｙｂｅｎｅｆｉｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＡＭｆｕｎｇｉ；ｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔ；ｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；Ｃ；Ｎ；Ｐ 菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象，它是土壤菌根真菌与高等植物根系形成的共生联合体［１］．丛枝菌根（ＡＭ）真菌是一类能够与８０％以上陆地植物形成共生关系的内生菌根真菌［２］．近年来，有关ＡＭ真菌对植物营养代谢及其生长效应影响的研究逐渐成为国内外学者关注与讨论磁收文日期：２００９－１０－２２；修订日期：２０１０－０４－２８ 基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０９７０１０１）；浙江省科技厅计划项目（２００６Ｃ２２００９） 作者简介：吉春龙（１９８４－），男，江西赣州人，硕士研究生．研究方向：植物生物技术． 通讯作者：金海如．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｒｊｉｎ＠ｚｊｎｕ．ｃｎ的热点．本文总结概述了植物通过ＡＭ真菌获取不同营养元素的途径、机制及其对植物生长效应影响的研究进展．１ ＡＭ真菌与植物水分营养及其生长效应１．１ ＡＭ真菌与植物水分营养的关系１９１４年Ｂｒｉｇｇｓ首次提出“泡囊丛枝菌根（ＶＡ）能从土壤中吸收束缚水”的观点，之后，Ｇｅｏｒｇｅ等［３］发现菌根对水流经土壤－植物－大气连续有正效应．近年来，国内外科研人员普遍认为ＡＭ真菌能促进植物对水分的吸收利用，改善植株的水分代谢，尤其在水分胁迫环境下，菌株能通过ＡＭ真菌菌丝桥梁［４］的作用，把根系中难以吸收的土壤水分连接起来，从而使植株维持较高的蒸腾速率，降低叶面温度，获得较非菌根植株更高的光合效率和水分利用率．据报道：干旱条件下的油蒿［５］菌根植株叶片相对含水量和束缚水／自由水显著提高，水分饱和亏降低；正常水分状况下君迁子［６］接种株叶片束缚水含量与对照株相比提高了１２．５％～２０．６％，显著增强了离体叶片的保水力，而在干旱胁迫下接种株则推迟１５．４～３２．２ｈ出现萎蔫，复水后又提前１０～１５ｍｉｎ恢复正常．此外，Ｍｏｒｔｅ等［７］在对向日葵接种ＡＭ真菌后发现，干旱条件下向日葵蒸腾速率与气孔导度分别较对照增强９２％与４５％，而正常水分状况下则分别增强４０％与１４％，说明水分胁迫条件下ＡＭ真菌对于改善植株水分状况所起的作用更为显著．由此可见，ＡＭ真菌能明显改善植株的水分营养状况，菌根植株水分代谢活动强于非菌根植株．１．２ ＡＭ真菌促进植物水分代谢的途径或机制ＡＭ真菌促进植物根系吸收水分、提高植物水分利用率与抗旱性的主要原因是：首先，外生菌丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积，能通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于干旱胁迫中的植株，供给植株稳定的水分［２］．其次，菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构，提高菌根对水分的吸附利用．例如，Ｒｉｌｌｉｇ等［８］研究发现，ＡＭ真菌分泌的球囊霉素（Ｇｌｏｍａｌｉｎ）糖蛋白能促进水分稳定的土壤团聚体的形成，这可能是菌根植株提高水分利用率的重要原因．第三，调节植物内源激素的平衡状况，改善植株水分营养．李晓林等［３］、Ｄｕｔｒａ等［９］研究认为：ＡＭ可以通过调节植物矿质营养状况及内源激素平衡等间接地改善植物水分代谢，提高植株对水分的利用率，增强其抗旱性．杨蓉等［１０］的实验也发现，沙田柚组培苗接种ＡＭ真菌后能显著降低其叶片脱落酸（ＡＢＡ）激素含量增加的速度，减轻植株受水分胁迫的程度，从而提高植株吸收利用水分的效率．最后，ＡＭ真菌可以提高植株细胞渗透性、叶片保护酶活性等与抗旱性相关的生理生化指标，增强植株对水分的吸收利用率，改善植株的水分营养状况．例如：油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］、柑橘嫁接苗红肉脐橙／枳［１２］、赤霞珠扦插苗［１３］等接种植株叶片保护酶———超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等活性增强，丙二醛（ＭＤＡ）含量与相对电导率降低，能更好地清除因干旱胁迫产生的对细胞有害的过量活性氧或超氧自由基（Ｏ２，Ｈ２Ｏ２，－ＯＨ，Ｏ－．２），减少或缓解其对细胞的损害，抑制膜脂过氧化的进程和程度．此外，长寿沙田柚［１４］、油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］接种后植株叶片中可溶性糖或蛋白质、脯氨酸含量均高于非菌根株，提高了干旱胁迫下接种植株叶片细胞的渗透势，有利于增强植株的抗旱性，改善植株对水分的利用效率．２ ＡＭ真菌与植物碳素营养及其生长效应２．１ ＡＭ真菌与植物碳素营养的关系大量实验表明，在适当的条件下植株接种一定量的ＡＭ真菌能在一定程度上改善植物的碳素营养代谢，接种植株其外观状态和各项生理生化指标较不接种植株好，主要体现在以下几个方面．２．１．１ 单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加．例如：徐敏等［１５］发现，接种ＡＭ真菌后，姜的单叶面积、单株叶面积与不接种植株在幼苗期比例为１４０％和１３９％，收获期的比例为１１６％和１１４％，表明接种植株单叶面积或单株叶面积较不接种植株高，增加了植株的光合作用面积；江龙等［１６］在接种ＡＭ真菌后的烟苗中发现，烟苗叶片中叶绿素含量显著增加；而赵金莉等［５］在对油蒿接种后发现，在同一水分条件下，不仅油蒿叶绿素总含量明显优于对照株，而且植株中叶绿素ａ／ｂ值亦显著提高，也就是说接种ＡＭ真菌增加了叶片叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量４０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 值的差距．２．１．２ 光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量研究表明，与对照相比，接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高，其中气孔阻力减小，碳水化合物含量明显增加．例如：与非接菌株相比，接菌黄瓜［１７］的光合速率与蒸腾速率提高了２４．８％与１１．７％；而水分胁迫条件下沙田柚［１０］实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移栽时分别增加了３．９和３．５倍，表明沙田柚接种ＡＭ真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光合速率；李敏等［１８］发现，大田条件下的西瓜经Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ，Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ和Ｇｉｇａｓｐｏｒａ．ｒｏｓｅａ处理后其植株叶片净光合速率分别比对照增加４４．５％，４１．４％和４５．７％；而大豆［１９］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后光合速率由对照的５０．４ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）增加到６３．７ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）．此外，由于植株光合速率的提高，植株叶片、根系与果实中可溶性糖含量或总糖含量均比非接菌株高．例如：接种后油蒿［５］、长寿沙田柚［１４］、黄瓜［２０］与黄檗［２１］等叶片中的可溶性糖含量与对照相比明显地高，且黄檗在接种Ｇ．ｄｉａｐｈａｎｕｍ后对其光合速率的促进作用最大，比对照高出２．５倍左右，在光合速率提高的基础上可溶性糖含量均比对照提高４倍以上，而黄瓜［２０］等果实中的可溶性糖含量也比对照高得多．２．２ ＡＭ真菌改善植株碳素营养的途径与机制大量实验表明，ＡＭ真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能力，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养．当然，ＡＭ真菌自身是异养型的微生物，须从寄主根系内直接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生存［２２］．因此，植株在感染ＡＭ真菌之初，由于菌根真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物，从而抑制了双方的生长和发育，但随着菌根的形成和生长，共生菌根增强了宿主植物叶片对ＣＯ２的吸收和固定，植物产生的碳水化合物积累增加，碳素营养得到改善，补偿了ＡＭ真菌对碳营养的消耗［２３］．菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加（这是促进因素）和真菌本身对碳水化合物的消耗（这是减弱因素）之间的平衡．３ ＡＭ真菌与植物氮素营养及其生长效应３．１ ＡＭ真菌与植物氮素营养的关系研究表明，ＡＭ真菌能促进植物对氮素的吸收与转移，改善作物氮素营养或氮代谢，提高作物产量与品质．例如：贺学礼等［２４］发现，草莓在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后，植株根和叶的Ｎ含量与对照相比显著提高，其中在灭菌条件下根和叶的Ｎ含量分别提高了３２．７％和２２．６％，而在非灭菌条件下则分别提高了４４．８％和２６．２％．田间大棚条件下的黄瓜［２５］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ和Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ＋Ｇ．ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ后，其果实氨基酸含量分别比对照提高了４７．６６％和２３．１９％，而蛋白质含量则提高了１７．６７％～３４．７９％．毕国昌等［２６］发现，柑橘幼苗接种地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量显著高于对照苗，并且叶部和根部各种氨基酸的含量比对照苗高一倍左右．温室盆栽条件下ＡＭ真菌可以促进大丽花、孔雀草［２７］与彩叶草［２８］等花卉植物和小车前、尖喙珑牛儿苗［２９］等短命植物对氮素的吸收与利用．对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响研究结果则表明，ＡＭ真菌能显著提高这些蔬菜氨基酸、粗蛋白等营养成分的含量，接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ可分别增加芋头粗蛋白１９％、氨基酸总量２４％，黄瓜粗蛋白４０％［３０］．以上表明，ＡＭ真菌向宿主植物转移氮素，对促进植株的生长与改善体内氮素营养代谢具有重要作用与贡献．３．２ ＡＭ真菌改善植物氮素营养的途径与机制实验表明，ＡＭ真菌能明显改善植株的氮素营养与代谢．以下就ＡＭ真菌促进植株对氮素吸收与利用，改善植物氮素营养或代谢的一般途径与机制作进一步阐述．３．２．１ ＡＭ菌丝增加了宿主植物根系吸收面积ＡＭ真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系与土壤的接触面积，而且能将吸收范围延伸至植物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之外．例如，Ａｍｅｓ等［３１］利用１５Ｎ标记实验证明ＡＭ真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收ＮＨ＋４，并运输至根部．此外，ＡＭ真菌菌丝扩大了根系与土壤的接触位点，相对增强了对土壤中易被吸附固定的氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对５０３ 第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展硝态氮的吸收［３２］．３．２．２ ＡＭ真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增加根瘤量大量实验表明，双接种ＡＭ真菌和固氮微生物的豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，是三位一体的共生体系，可以为植物生长提供充足的氮素，从两方面改善其氮素营养状况［２２］．一方面，１５Ｎ标记实验表明ＡＭ真菌能提高硝酸还原酶的活性，促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有机氮，增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率，从而改善其氮素营养状况［３３］．另一方面，ＡＭ真菌通过间接改善豆科植物磷素营养，保证根瘤生长对磷素营养的需求，从而增加根瘤植物对土壤氮素的吸收利用．相应地，根瘤为ＡＭ真菌的生长提供充足的氮源，促进ＡＭ真菌菌丝体的生长发育，并提高其侵染率，增加菌根对土壤氮的吸收．例如：李晓林等［３４］用三室结构研究ＡＭ真菌菌丝对三叶草固氮能力的影响时发现，在根室土壤中施用Ｐ５０ｍｇ／ｋｇ后，根瘤数和固氮酶活性都较高．李淑敏等［３５］也发现，与单接蚕豆株相比，双接种蚕豆植株高，根瘤数和根瘤质量显著增加，同时菌根促染率提高了１２．０％，根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性分别由０．６９和０．３９μｍｏｌ／（ｇ・ｈ）增加到１．３０和０．５４μｍｏｌ／（ｇ・ｈ），同时对磷和氮的吸收速率分别提高了５０．９％和２２．０％，而对有机磷与氮的吸收则分别增加了６３．９％和４４．８％．３．２．３ ＡＭ真菌对不同形态氮素吸收转运的途径ＡＭ真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素（包括无机与有机氮类）的吸收具有较大的选择性，而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差异．文献［３６］利用ＡＭ真菌与毛根农杆菌质粒ＤＮＡ转化的胡萝卜根建立的双重培养系统，通过１５ＮＨ＋４标记实验发现菌丝吸收的氮素９０％以上储存于精氨酸，并证明了精氨酸是ＡＭ真菌吸收与利用氮的载体．据文献［３７］报道，关于对无机氮的吸收利用，ＡＭ真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要的作用，而对ＮＯ－３中Ｎ吸收的意义不大．例如，Ｊｏｈａｎｓｅｎ等［３８］发现根内球囊霉Ｇ．ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ在分别含有１５ＮＨ＋４与１５ＮＯ－３的基质中培养后，前者其根外菌丝谷氨酸（Ｇｌｕ）、谷氨酰胺（Ｇｌｎ）、天冬酰胺（Ａｓｎ）、天冬氨酸（Ａｓｐ）和丙氨酸（Ａｌａ）等含量丰富的游离氨基酸具有更高水平的１５Ｎ丰度．当ＮＨ＋４和ＮＯ－３并存时，ＡＭ真菌优先利用前者，表明ＡＭ真菌根外菌丝更容易吸收同化ＮＨ＋４，在能量上比吸收ＮＯ－３更有效．此外，由于ＮＨ＋４易被土壤吸附固定，移动性小，且少量ＮＨ＋４积累在植物体内都会造成伤害，因此通过接种或ＡＭ真菌侵染，利用其庞大的菌丝网络吸收根系无法吸收的ＮＨ＋４［３９］．ＡＭ真菌菌丝还可以吸收利用有机氮，如尿素、甘氨酸（Ｇｌｙ）、Ｇｌｎ和Ｇｌｕ等，其中菌丝对于尿素的吸收速度较其他氨基酸更快．由于土壤中矿物质对氨基酸分子有高的吸附力，降低了植物根系对氨基酸的吸收，因此，研究菌根真菌对氨基酸的吸收具有重要意义［３９］．李侠等［４０］利用空气隔板分室－半液培养系统研究ＡＭ真菌根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力时发现，根外菌丝吸收传递不同形态１５Ｎ的能力为１５ＮＨ＋４＞１５Ｎ－Ｇｌｎ＞１５Ｎ－Ｇｌｙ＞１５ＮＯ－３．４ ＡＭ真菌与植株磷素营养及其生长效应４．１ ＡＭ真菌与植物磷素营养的关系实验表明，ＡＭ真菌促进植物生长的效应是由于菌根侵染使植物磷素营养得到改善的结果，菌根植物具有比对照更强的吸收与利用磷素的能力，尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中，这种作用表现得更加明显．例如：Ｂａｙｌｉｓ［４１］早在１９５９年就观察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤环境下对磷的吸收效率是未形成菌根幼苗时的３～５倍．Ｊｏｈｎｓｏｎ［４２］也发现，菌根甜橙植株叶组织磷水平较非菌根植株大３倍，明显提高了其对磷的利用率．相关实验发现，接种ＡＭ真菌后的菜豆［３０］、芒果［４３］实生苗磷的含量与非菌株相比提高了６３％与４８．４７％；而小车前和尖喙陇牛儿苗［２９］等短命植物在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后其株高、生物量及对Ｎ，Ｐ养分的吸收量等也有明显改善，并推测其改善植株磷素营养是通过提高植物对磷的吸收效率实现的．冯固等［４４］在研究了玉米接种ＡＭ真菌后对土壤磷的利用时发现，在低磷水平下菌根更能提高植株对于磷素的吸收与利用效率．以上表明，与对照株相比，ＡＭ真菌能明显改善植物的磷素营养，提高植株吸收与利用磷的效率．６０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 ４．２ ＡＭ真菌改善植物磷素营养的机制与途径４．２．１ 扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间或范围增加植物对土壤磷吸收范围是ＡＭ真菌提高土壤磷空间有效性的首要原因．由于磷在土壤中移动性较小，扩散系数很低，作物根际磷亏缺区一般小于２ｍｍ，而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区以外，从距离根系８ｃｍ甚至更远处吸收运输磷［２］，且三室隔网实验发现白三叶草根外菌丝至少能伸展到根外１１．７ｃｍ处［４５］，并引起该范围内土壤有效磷的显著亏缺，从而提高了根系对土壤磷吸收空间的有效性．４．２．２ 改变菌丝际土壤ｐＨ，活化难溶性磷酸盐研究表明，ｐＨ是影响ＡＭ菌丝际能否有效吸收利用土壤磷的重要因素．在缺磷条件下，ＡＭ真菌通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的ｐＨ以活化土壤中难溶性磷酸盐［４６］，并促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来［４７］，从而增加土壤磷浓度，提高植株的吸磷量．文献［４５］利用薄膜在土壤中形成菌丝际空间，研究发现石灰性土壤中ｐＨ降低了０．６个单位，并促进了植株对磷的吸收，推测这可能是外生菌丝降低了菌丝室土壤的ｐＨ而引起土壤磷酸盐活化的结果．４．２．３ 提高土壤有机磷的利用率研究表明，占土壤全磷含量５０％的有机磷必须在各种磷酸酶作用下水解成正磷酸盐后才能被植物利用，ＡＭ真菌正是通过活化根系磷酸酶而促进植株对土壤有机磷的利用．例如，宋勇春等［４８］在研究菌根际和菌丝际磷酸酶活性与土壤有机磷亏缺关系时，发现施用有机磷能促进菌根根系侵染，提高土壤酸性磷酸酶活性，使菌丝际范围变宽．柑桔［４９］枳苗随着菌根侵染率的提高，根系分泌磷酸酶活性增强，植株含磷量增加，推测菌根促进柑桔分泌磷酸酶而增强了其对有机磷肥的吸收．以上表明，菌根植物通过提高表面酸性磷酸酶活性使有机磷水解矿化，提高了ＡＭ真菌外菌丝际利用土壤有机磷的能力．４．２．４ 改变植株养分吸收动力学参数大量实验证实：就生理代谢途径而言，菌根促进植株吸收土壤磷的过程可以用高亲和力（低Ｋｍ，Ｖｍａｘ）与低亲和力（高Ｋｍ，Ｖｍａｘ）［５０］等养分吸收动力学参数加以描述．在土壤低磷条件下，菌根植株Ｋｍ低于相应的对照，菌根吸收部位对磷的亲和力比非菌根植物高，其吸磷量与速率往往也高于非菌根植物，这是菌根植物尚能在缺磷土壤上正常生长的原因之一；而在磷素较高浓度范围内，菌根植株最大吸收速率Ｖｍａｘ较高，即根外菌丝扩大了根系吸收面积，增加了更多的吸收点［５１］．实验发现，在土壤低磷水平下，ＡＭ真菌对大豆和三叶草［５２］吸磷量的贡献率均在７０％左右，而高磷水平下则分别下降了５％和２０％～３０％．因此，ＡＭ真菌在动力学方面能促进植株对磷的吸收，提高对土壤磷的吸收利用效率．４．２．５ 促进磷的运输，增加植物体内磷的储存与利用效率研究发现，磷在植物体内主要以无机磷形式运输，移运速率为２ｍｍ／ｈ，而菌丝由于无隔膜，储存于其中的磷素主要以聚磷酸盐颗粒形式随原生质环流不断地输送给根内丛枝，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给宿主植物，其运输速率可达２０ｍｍ／ｈ［２２，３２］，是根内运输速率的１０倍，且盆栽实验中菌丝吸收的磷量最高可达共生植物体内总磷量的９０％［４６］，这就促使根外菌丝吸收的土壤磷能较迅速地转运到植株体内［１］．此外，ＡＭ真菌还可以改变植物根系结构，增加植物体内磷的储存量，增强植物的抵抗力与耐受性，提高植株对土壤磷吸收、运输与利用的能力与效率．４．２．６ 刺激土壤中其他微生物活动，共同促进磷的吸收实验表明，ＡＭ真菌与溶磷细菌共接种后可以刺激土壤微生物分泌有机酸［５３］，提高土壤中可溶性磷的浓度，改善植株对磷的吸收，尤其是ＡＭ真菌与根瘤菌共接种时能有效地提高植株的生物量和磷的转运效率［５４］，这也是ＡＭ真菌促进根系吸收磷素的原因之一．５ ＡＭ真菌对其他营养元素的吸收及其对植物的生长效应 大量实验表明，ＡＭ真菌不仅可以改善植株水分、碳素、氮素和磷素等营养状况及其对植物的生长效应，并且能促进根系对其他矿质元素（如钾离子）的吸收与转运，同时能改善植株的硼、硫、钙、铁、锰、氯等一些中量或微量元素营养状况［２］．例如：李晓林等［５５］发现，ＡＭ真菌能促进小７０３ 第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展金海棠对锌和铜元素的吸收．与对照相比，接种ＡＭ真菌的生姜［１５］、芒果［４３］，以及小车前［２９］根、叶的钾含量显著增加，且生姜叶、根内钙、铜和锌含量也有所提高．温室盆栽条件下的黄瓜［２０］在苗期接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后能显著提高其干物质质量，增加植株内维生素Ｃ和Ｋ、Ｚｎ、Ｃｕ等营养元素的含量；而蚕豆［２］菌根除能增加对磷的吸收之外，还有利于植株对钼的吸收，并且发现菌根植株中钾和镁的含量较对照组高，此外ＡＭ真菌与根瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生物量和钾的积累［２１］．以上表明，ＡＭ真菌能促进根系对土壤中钾素及微量或中量营养元素的吸收转运，满足植株对其他矿质营养的需要．６ 展望综上所述，与对照相比，菌根植株营养代谢得到明显改善，生物量显著提高，植株抗旱、抗盐碱能力增强，显著改善作物的品质［３２］．因此，ＡＭ菌株可以降低人为施肥的必要，减少农药的使用，在生态环境与生物资源保护方面具有重要的意义［５６］．由于ＡＭ真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，而目前纯培养问题己成为ＡＭ真菌研究与应用中的一个关键问题，这使其在大面积栽培条件下接种困难，ＡＭ生物技术并没有得到广泛应用．因此，今后需要在多方面对ＡＭ真菌展开深入研究，进一步探讨ＡＭ真菌改善植物营养代谢的机制与途径，加快ＡＭ真菌的纯培养研究．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中［５７］，带来不可估量的经济效益和生态效益．参考文献：［１］刘润进，陈应龙．菌根学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７．［２］李晓林，冯固．丛枝茵根生态生理［Ｍ］．北京：华文出版社，２００１．［３］ＧｅｏｒｇｅＥ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ．Ｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｕｐｔａｋｅｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｓｏｉｌ［Ｊ］．ＣｒｉｔＲｅｖＢｉｏｔｅｃｈｎ－ｏｌ，１９９５，１５（３／４）：２５７－２７０．［４］ＧｒａｈａｍＪＨ，ＣａｌｖｅｔＣ，ＣａｍｐｒｕｂｉＡ，ｅｔａｌ．Ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｎｏｎ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｉｒｒｕｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８７，１０５（２）：４１１－４１９．［５］赵金莉，贺学礼．ＡＭ真菌对油蒿生长和抗旱性的影响［Ｊ］．华北农学报，２００７，２２（５）：１８４－１８８．［６］齐国辉，李保国，郭素萍，等．ＡＭ真菌对君迁子水分状况、保护酶活性和膜脂过氧化的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，２００６，２９（２）：２２－２５．［７］ＭｏｒｔｅＡ，ＬｏｖｉｓｏｌｏＣ，ＳｃｈｕｂｅｒｔＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍａｌｍｅｒｉｅｎｓｅ－ｔｅｒｆｅｚｉａｃｌａｖｅｒｙｉ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０００，１０（３）：１１５－１１９．［８］ＲｉｌｌｉｇＭＣ，ＷｒｉｇｈｔＳＦ，ＥｖｉｎｅｒＶＴ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｇｌｏｍａｌｉｎｉｎｓｏｉｌａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ：ｃｏｍｐａｒｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｆｉｖｅｐｌａｎｔｓｐｅ－ｃｉａｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００２，２３８（２）：３２５－３３３．［９］ＤｕｔｒａＰＶ，ＡｂａｄＭ，ＡｌｍｅｌａＶ，ｅｔａｌ．Ａｕｘｉｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓＳｃｈｅｎｃｋ＆Ｓｍｉｔｈｉｍｐｒｏｖｅｓｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｉｃｕｔｕｒａｅ，１９９６，６６（１）：７７－８３．［１０］杨蓉，郑钦玉，薛华清，等．ＡＭ真菌对沙田柚组培苗炼苗期水分生理及生长效应的研究［Ｊ］．重庆师范大学学报：自然科学版，２００９，２６（２）：１１５－１１９．［１１］贺学礼，刘媞，安秀娟，等．水分胁迫下ＡＭ真菌对柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）生长和抗旱性的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１）：４７－５２．［１２］吴强盛，夏仁学．丛枝菌根真菌对柑橘嫁接苗枳／红肉脐橙抗旱性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（５）：８６５－８６９．［１３］王奇燕，张振文，宋晓菊，等．ＡＭ菌剂对赤霞珠扦插苗生长及抗旱性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，２００８，３６（１１）：９１－９６．［１４］于桂宝，杨晓红，朱钧，等．ＡＭ真菌对长寿沙田柚耐旱性的影响［Ｊ］．南方农业，２００７，１（１）：２４－２６．［１５］徐敏，史庆华，李敏．ＡＭ真菌对姜生长和产量的影响［Ｊ］．山东农业科学，２００２（４）：２２－２５．［１６］江龙，李竹玫，黄建国，等．ＡＭ真菌对烟苗生长及某些生理指标的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００８，１４（１）：１５６－１６１．［１７］任志雨，贺超兴，孙世海，等．丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长和矿质元素吸收的影响［Ｊ］．长江蔬菜，２００８（１８）：３４－３６．［１８］李敏，刘润进，李晓林．大田条件下丛枝菌根真菌对西瓜生长和枯萎病的影响［Ｊ］．植物病理学报，２００４，３４（５）：４７２－４７３．［１９］郑红丽，邢杰，胡俊，等．两种丛枝菌根真菌对小麦和大豆生长的影响［Ｊ］．内蒙古农业大学学报：自然科学版，２００２，２３（１）：１０４－１０６．８０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 ［２０］秦海滨，贺超兴，张志斌，等．丛枝菌根真菌对温室黄瓜生长及产量品质的影响［Ｊ］．中国瓜菜，２００８（６）：１０－１３．［２１］范继红，杨国亭，李桂伶．接种ＶＡ菌根对黄檗幼苗生长的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２００６，３４（２）：１８－１９．［２２］柯世省．丛枝菌根与植物营养［Ｊ］．生物学教学，２００７，３２（８）：４－６．［２３］蔡宣梅，方少忠，林真．ＶＡ菌根及其研究进展［Ｊ］．福建农业科技，２００２（６）：２８－２９．［２４］郭鹏，贺学礼．ＡＭ真菌对草莓的接种效应研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００６，２９（４）：５３－５６．［２５］吕桂云，陈贵林，齐国辉，等．菌根化育苗对大棚黄瓜生长发育和果实品质的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１２）：２３５２－２３５６．［２６］毕国昌，赵志鹏，郭美珍．柑橘幼苗接种ＶＡ菌根真菌的研究［Ｊ］．微生物学报，１９９０，３０（２）：１４１－１４８．［２７］郭绍霞，姜洪波，刘宁，等．ＡＭ真菌对３种花卉生长发育的影响［Ｊ］．辽宁林业科技，２００８（４）：２２－２５．［２８］马颖，郭绍霞，李想，等．ＡＭ真菌对彩叶草生长发育的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（１１）：４５００－４５０１．［２９］陈志超，石兆勇，田长彦．接种ＡＭ真菌对短命植物生长发育及矿质养分吸收的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（３）：６４８－６５３．［３０］李敏，刘润进．ＡＭ真菌对蔬菜品质的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００２，１０（４）：５４－５５．［３１］ＡｍｅｓＲＮ，ＲｅｉｄＣＰＰ，ＰｏｒｔｅｒＬＫ．Ｈｙｐｈａｌｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｔｗｏ１５Ｎ－ｌａｂｅｌｌｅｄｓｏｕｒｃｅｓｂｙＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ，ａｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒ－ｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８３，９５（３）：３８１－３９６．［３２］邹碧莹，张云翼．丛枝菌根（ＡＭ）真菌对植物营养代谢的影响研究进展［Ｊ］．现代农业科技，２００８（１５）：１０－１３．［３３］黄金芳，肖华山．ＶＡ菌根对植物有益作用的研究进展及其应用展望［Ｊ］．蔬菜，２００６（１０）：２７－２９．［３４］李晓林，曹一平．ＶＡ菌根菌丝对三叶草固氮的影响［Ｊ］．北京农业大学学报，１９９２，１８（３）：２９９－３０２．［３５］李淑敏，孟令波，张晶．丛枝菌根真菌和根瘤菌对蚕豆吸收有机磷的促进作用［Ｊ］．北方园艺，２００４（４）：５４－５５．［３６］ＪｉｎＨ，ＰｆｅｆｆｅｒＰＥ，ＤｏｕｄｓＤＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｕｐｔａｋｅ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｔｒａｎｓｆｅｒｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６８（３）：６８７－６９６．［３７］李侠，张俊伶．丛枝菌根真菌对氮素的吸收作用和机制［Ｊ］．山西大同大学学报：自然科学版，２００８，２４（６）：７５－７８．［３８］ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＦｉｎｌａｙＲＤ，ＯｌｓｓｏｎＰＡ．ＮｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｈｙｐｈａｅｏｆｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓＧｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９６，１３３（４）：７０５－７１２．［３９］ＨａｗｋｉｎｓＨＪ，ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＧｅｏｒｇｅＥ．Ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｏｒｇａｎｉｃａｎｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０００，２２６（２）：２７５－２８５．［４０］李侠，张俊伶．丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力［Ｊ］．核农学报，２００７，２１（２）：１９５－２００．［４１］ＢａｙｌｉｓＧＴＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＧｒｉｓｅｌｉｎｉａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ（Ｃｏｒｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９５９，５８（３）：２７４－２８０．［４２］ＪｏｈｎｓｏｎＣＲ，ＭｅｎｇｅＪＡ，ＳｃｈｗａｂＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｓｗｅｅｔｏｒａｎｇｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８２，９０（４）：６６５－６６９．［４３］粱秀棠．菌根对芒果实生苗吸收营养和生长的影响［Ｊ］．广西农学院学报，１９９０，９（５）：８３－８６．［４４］冯海艳，冯固，王敬国，等．植物磷营养状况对丛枝菌根真菌生长及代谢活性的调控［Ｊ］．菌物系统，２００３，２２（４）：５８９－５９８．［４５］ＬｉＸｉａｏｌｉｎ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＧｅｏｒｇｅＥ．ＥｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｐｉｃｔｉｏｎｚｏｎｅｉｎＶＡ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｉｎａｃａｌｃａｒｅｎｏｕｓｓｏｉｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９１，１３６（１）：４１－４８．［４６］ＨｉｎｓｉｎｇｅｒＰ．ＢｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｉｎｏｒｇａｎｉｃＰｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｒｏｏｔ－ｉｎｄｕｃｅｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００１，２３７（２）：１７３－１９５．［４７］马琼，黄建国．菌根及其在植物吸收矿质元素营养中的作用［Ｊ］．吉林农业科学，２００３，２８（２）：４１－４３．［４８］宋勇春，李晓林，冯固．菌根真菌磷酸酶活性对红三叶草生境中土壤有机磷亏缺的影响［Ｊ］．生态学报，２００１，２１（７）：１１３０－１１３５．［４９］唐振尧，何首林．菌根促进柑桔吸收难溶性磷肥的机理研究［Ｊ］．中国柑桔，１９９１，２０（２）：７－１０．［５０］ＢｅｅｖｅｒＲＥ，ＢｕｒｎｓＤＪＷ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅ，ｓｔｏｒａｇｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｂｙｆｕｎｇｉ［Ｍ］／／ＷｏｏｌｈｏｕｓｅＨＷ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ：Ｖｏｌ８．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓＩｎｃ，１９８１：１２７－２１９．［５１］刘进法，夏仁学，王明元，等．丛枝菌根促进植物根系吸收难溶态磷的研究进展（综述）［Ｊ］．亚热带植物科学，２００７，３６（４）：６２－６６．［５２］姚青．植物对ＶＡ菌根的依赖性差异及菌根活化难溶性磷酸盐的机理研究［Ｄ］．北京：中国农业大学，２０００．［５３］ＴｏｒｏＭ，ＡｚｃｏｎＲ，ＢａｒｅａＪＭ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｕｓｅｏｆｉｓｏｔｏｐｉｃｄｉｌｕｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＲｈｉｚｏｂｉｕｍｇｅｎｏｔｙｐｅ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ｐｈｏｓｐｈａｔｅ－ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｒｏｃｋｐｈｏｓｐｈａｔｅｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｂｙＭｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９９８，１３８（２）：２６５－２７３．［５４］刘江，黄学跃，李天飞，等．ＶＡ菌根真菌与根瘤菌和溶磷菌双接种对烟苗生长的影响［Ｊ］．烟草科技，２０００（２）：４３－４４．［５５］李晓林．施磷水平与ＶＡ菌根效应的关系［Ｊ］．北京农业大学学报，１９９０，１６（２）：１７７－１８０．［５６］刘润进，王洪娴，王淼焱，等．菌根生物技术在城郊生态农业上的应用［Ｊ］．山东科学，２００６，１９（６）：９８－１０１．［５７］张勇，曾明，熊丙全，等．丛枝菌根（ＡＭ）生物技术在现代农业体系中的生态意义［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（４）：６１３－６１７．（责任编辑 薛 荣）９０３ 第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展。
AM真菌结构及鉴定方法的研究进展
AM真菌结构及鉴定方法的研究进展作者：杨帆曹涵铭陈园园王金龙来源：《现代农业科技》2019年第16期摘要; ; 丛枝菌根（AM）真菌是在自然界中广泛分布于土壤的有益微生物。
AM真菌鉴定是菌根研究的基础，其对保护菌种多样性，促进AM真菌在农业生产上应用具有重要意义。
本文总结了AM真菌的结构特征、国内外在其形态学和分子生物學的鉴定方法，旨在为AM真菌的多样性调查和更加精准地开展AM真菌鉴定工作提供参考。
关键词; ; 丛枝菌根（AM）真菌;多样性;结构;鉴定方法中图分类号; ; S154.3; ; ; ; 文献标识码; ; A文章编号; ;1007-5739（2019）16-0152-03; ; ; 开放科学（资源服务）标识码（OSID）Abstract; ; Arbuscular mycorrhizal（AM） fungi are beneficial microorganisms that widely distribut in the soil in nature. Identification of AM fungi is the basis of mycorrhiza research，and it is of great significance to protect the diversity of strains and promote the application of AM fungi in agricultural production. This paper summarized the structural characteristics of AM fungi，and its morphological and molecular biology methods at home and abroad，in order to provide reference investigation for the diversity of AM fungi and more accurate identification of AM fungi.Key words; ; arbusular mycorrhizal fungi;diversity;structure;identification method我国自然资源丰富，植物种类多样。
9_种丛枝菌根真菌对柑橘砧木枳和资阳香橙生长发育的影响
KOH，90℃水浴 0.5 h，清水冲洗 3 次；加入碱性
H2O2 脱色 2 h，清水冲洗 3 次；加 5% 冰乙酸，酸 化 2 h；加 5% 墨水醋染液，66℃水浴染色 1 h，用
清 水 漂 洗 3 ～ 5 次， 用 清 水 浸 泡 12 h 以 上 脱 色
备用。 根 系 检 测 参 考 Trouvelot 等［13］ 的 方 法， 使 用
柑 橘（Citrus reticulata Blanco） 是 芸 香 科， 柑 橘 属 植 物。 其 味 美 色 鲜， 营 养 丰 富， 既 可 鲜 食， 又可加工成果汁。柑橘是世界第一大水果，面积 和产量均居全球第一。2017 年，全球柑橘栽培面 积 953 万 hm2， 产 量 1.84 亿 t。 全 世 界 有 138 个 国 家生产柑橘［1］，是仅次于小麦、玉米的第三大国 际贸易农产品。而目前我国种植的柑橘大多都是 嫁接苗，嫁接苗是由接穗品种（下称接穗）与砧 木品种（下称砧木）嫁接组合而成的共同体。砧 木是柑橘嫁接的基础，对接穗的树体营养、生长 活 力、 果 实 产 量、 品 质 和 抗 逆 性 具 有 显 著 的 影 响［2-5］。 柑 橘 产 业 中 几 乎 所 有 的 柑 橘 栽 培 品 种 都 是嫁接在砧木上进行生产的，因此，选择合适的
本 试 验 包 括 柑 橘 砧 木 品 种 和 接 种 两 个 因 素。 其中柑橘砧木品种为香橙和枳壳两种；接种处理 包 括 接 种 丛 枝 菌 根 真 菌 和 不 接 种 丛 枝 菌 根 真 菌。 试验共有 20 个处理，每个处理设置 24 个生物学 重复。
供试香橙和枳壳的种子经由 1‰高锰酸钾灭菌
收稿日期：2022-08-14；录用日期：2022-11-06 基金项目：广西科技基地和人才专项（桂科 AD20159001）；广西 农业科学院基本科研业务专项（桂农科 2021YT097）；厦门大学合 作项目（2017-21）。 作者简介：康贻豪（1996-），硕士研究生，研究方向为柑橘土壤 微生物。E-mail：1500670461@qq.om。 通讯作者：张金莲，E-mail：zhangjinlian1@；陈廷速，E-mail： 2831404955@。
五种染色剂对生姜根系丛枝菌根（AM）真菌的染色效果
五种染色剂对生姜根系丛枝菌根(AM)真菌的染色效果汪茜龙艳艳*李冬萍张金莲陈廷速（广西农业科学院微生物研究所，广西南宁530007）摘要：研究菌根对生姜的侵染作用具有重要的应用意义。
在盆栽灭菌条件下，利用丛枝菌根(AM)对生姜进行接种实验，研究五种染色剂（酸性品红、台酚蓝、苏丹红Ⅳ、苯胺蓝、墨水）对生姜根系丛枝菌根真菌的染色效果。
结果表明：5%醋酸墨水染色液（派克纯黑书写墨水Quink）的染色效果最佳，根皮层细胞内AM真菌的菌丝、泡囊、孢子等结构清晰可见，并且能够明确地分辨AM 真菌与其它未知真菌，根的染色效果可以保存长久。
墨水染色操作简便、低毒性、成本低廉、染色效果极佳，适用于生姜根系AM真菌的染色和制片观察。
关键词：丛枝菌根；醋酸墨水；染色效果The Effects of five stains on arbuscular mycorrhizal fungistaining results in ginger rootsWANG Qian, LONG Yan-yan*, LI Dong-ping, ZHANG Jin-lian, CHENTing-su(Microbiology Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Guangxi Nanning530007，China)Abstract: Arbuscular mycorrhizal(AM) formation in plant roots of ginger infection was studied in pot cultures under sterilized condition, the effects of five stains(acid fuchsin, trypan blue, Sudan Ⅳ, aniline blue and ink-vinegar) on arbuscular mycorrhizal fungi staining results in ginger roots were studied. The results showed that the best stain was in 5% ink-vinegar solutions ( Parker black writing ink, Quink), arbuscules of the AM fungi in root cortex were clearly visible and the distinctions between AM and other unidentified fungi could be noticed under a compound microscope. Ink-vinegar solutions should provided a smiple, low toxic and inexpensive technique for staining AM fungi in cleared root for ginger with excellent staining results.作者简介：汪茜（1984—），女，湖北武汉人，硕士，助理研究员，主要从事作物土传病害与土壤微生物互作相关机理研究；E-mail：********************通讯作者：龙艳艳（1984—），女，博士，助理研究员，主要从事AM真菌分子技术研究；E-mail：***********************基金项目：广西农业科学院科技发展基金和基本科研业务费项目Key Words: arbuscular mycorrhiza; ink- vinegar; staining results丛枝菌根( Arbuscular mycorrhiza，简称AM) 真菌作为生态系统中重要的一员，广泛分布于自然界各生态系统中。
施氮和接种 AM 真菌对刺槐生长及营养代谢的影响
Ａ ｂ ｔａ ｔ ｓｒ ｃ ：
Ｔ ｅ ｇ ｏ ｈ ａ ｄ ｎ ｔｉｉｎ ｍｅ ａ ｏ ｉｍ ｆＲｏ ｉ ｉ ｓ ｕ ｏ ｃ ｃａ ｗｅ ｅ ｉ ｖ ｓ ｉ ａ ｅ ｙ ｉ ｏ ｕ ａ ｉ ｇ ｗｉ ｈ ｌ ｍｕ ｈ ｒ ｗｔ ｎ ｕ ｒｔ ｔ ｂ ｌｓ ｏ ｂ ｎ ａ ｐ ｅ ｄ ａ ａ ｉ ｒ ｎ ｅ ｔｇ ｔ ｄ ｂ ｎ ｃ ｌ ｔｎ ｔ ｔ ｅ Ｇ ｏ ｓ ｏ ｈ
灭 菌 土 壤 装 入 塑 料 盆 （ ５ ｃ ×１ ｍ） ２ ３处 ， １ ｍ ３ｃ 至 ／ 施 入 Ａ 真 菌 菌 剂 ３ ， 接 种 施 等 量 灭 菌 菌 剂 。 接 Ｍ ０ｇ 不 种 后 覆 １ｃ 厚 培 养 土 ， 种 经 催 芽 的 刺 槐 种 子 （ ｍ 播 每 钵 １ ０粒 左 右 ） 覆 ２ｃ 厚 的培 养 土 ， 盆 共 装 干 土 后 ｍ 每
吸收 和利用 ， 善植 物 营养状 况 ， 进 植物 生理 代谢 改 促 （ ｌ ｅ ａｅ ａ． ０ ５ 。 Ｇ ｐａ等 （ ０ ２ 在 田 间 条 件 Ｏ ｉ ｉ ｔ １２ ０ ） ｖｒ ， ｕｔ ２０ ） 下 接 种 Ａ 真 菌 ， 显 著 地 提 高 了 薄 荷 （ ｎｈ Ｍ 极 Ｍｅｔａ
Ｇｏ ｓ ｍｏｓａ ， Ｇ ｏ ｓ ｖｒｉ ｒ 和 Ｇｏ ｓ ｌｍｕ ｓ ｅ ｌｍｕ ｅｓ ｏｍｅ ｅ ｙ ｌｍｕ
ｉ ｒｒｄｃ ｎ ａａ ｉ ３种 Ａ 真 菌 ， 能 提 高 黄 瓜 （ ｕｕ ｓ ｔ ｅ Ｍ 都 Ｃ ｃｍｉ
Ｃ Ｔ活性 。卢 彦琦 等 （ ０ ８ 研 究证 明 ： 种 Ａ 真 Ａ ２０ ） 接 Ｍ
收稿 日期 ： ０ ９一ｌ ２０ ０—３ ；修 回 日期 ： ０ ０一Ｏ ０ ２１ １—１ 。 ７ 基 金 项 目：国 家 自然 科 学 基 金 重 点 项 目 （ ０ ３ ０４） 长 江 学 者 和 创 新 团 队 发 展 计 划 项 目 （Ｒ ０ ４ ） 国 家 “十 一 五 ” 技 支 撑 项 目 ３６０５ ； ＩＴ７８ ； 科
丛枝菌根观察与侵染率测定方法的比较
比较分析
1、相同点
不同方法之间存在相同点。首先，它们都是研究丛枝菌根的重要手段，能够 帮助我们了解丛枝菌根的存在和作用。其次，这些方法都需要严格的质量控制， 包括样本的选取、处理和数据分析等方面，以确保结果的准确性和可靠性。最后， 它们都需要一定的实验设备和技能，需要对相关人员进行专业培训。
2、不同点
例如，对于需要了解丛枝菌根形态和结构的研究，可以采用显微镜观察法； 对于需要快速筛选和处理大量样本的研究，可优先考虑间接计数法。总之，在选 用丛枝菌根观察和侵染率测定方法时，应充分考虑方法的优缺点和适用范围，以 获得更准确可靠的研究结果。
参考内容
在生态系统中，丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhizae，简称AM）是一种普 遍存在的菌根联盟，对植物生长和土壤生态具有重要意义。然而，传统的丛枝菌 根染色方法存在着一些不足之处，如染色效果不佳、成本较高等。为此，本次演 示介绍了一种改进的丛枝菌根染色方法，旨在提高染色效果、降低成本，并拓展 其应用领域。
但PCR扩增效率和样品采集会影响估算的准确性。此外，不同方法在适用范 围方面也有所不同。显微镜观察法适用于研究丛枝菌根的形态和结构，而间接计 数法适用于对大量样本进行快速筛选和处理。
结论
通过对丛枝菌根观察和侵染率测定方法的比较分析，可以得出以下结论：不 同方法之间既有相同点也有不同点，选择合适的方法对于准确了解丛枝菌根的存 在和作用至关重要。在实际研究中，可以根据研究目的、实验条件和样品特点选 取适合的方法。
背景
丛枝菌根是土壤中植物根系与菌根真菌形成的共生体，对植物吸收水分和养 分具有重要作用。同时，丛枝菌根在土壤碳循环、氮循环等方面也发挥着重要作 用。丛枝菌根观察和侵染率测定是研究丛枝菌根的基本手段，通过观察和测定可 以了解丛枝菌根在土壤生态系统中的存在和作用。
丛枝菌根真菌在生态系统中的作用
丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用王信（鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班)【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。
现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。
AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。
一、引言生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。
从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。
1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。
自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。
例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。
其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。
将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。
丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。
丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。
不同种植年限宁夏枸杞根际微生物的群落多样性
不同种植年限宁夏枸杞根际微生物的群落多样性肖龙敏;唐明;张好强【摘要】为了解长期人工种植宁夏枸杞根际土壤微生物群落结构特征及其与AM 真菌侵染率的关系,本研究分析测定了种植5、10、15a和24 a宁夏枸杞根际AM 真菌的定殖情况和土壤理化性质,并利用PCR-DGGE技术分析了不同种植年限宁夏枸杞根际土壤微生物多样性.结果表明,不同种植年限宁夏枸杞根际土壤pH、速效磷、速效钾、硝态氮存在显著差异,速效磷、速效钾、硝态氮含量在10 a达到最大,这可能与长期施肥及植物对氮磷钾的利用率有关.测序结果表明,随着种植年限的增长,宁夏枸杞根际土壤的微生物多样性呈一定程度的下降趋势,宁夏枸杞根际AM真菌的香农指数在种植5 a时最高,条带数最多,为11条,在种植10 a时显著降低(与种植5 a枸杞相比),在种植24 a时达到最低.根际细菌的香农指数在种植5 a时最高,条带数最多,为31条,说明5 a生宁夏枸杞根际根中细菌种类最多,在种植15a时显著降低(与种植10 a相比).通过相关性分析发现,孢子密度差异显著,孢子密度与铵态氮显著正相关,菌根侵染率与铵态氮呈负相关.AM真菌物种丰度与速效钾、硝态氮显著正相关,与土壤pH显著负相关,均匀度指数与pH正相关,与速效磷、铵态氮显著负相关.由此可见,树龄和土壤因子在一定程度上影响根际微生物群落结构.【期刊名称】《西北林学院学报》【年(卷),期】2018(033)006【总页数】10页(P31-39,163)【关键词】PCR-DGGE;宁夏枸杞;菌根侵染率;微生物多样性;根际土壤【作者】肖龙敏;唐明;张好强【作者单位】西北农林科技大学林学院,陕西杨陵712100;西北农林科技大学林学院,陕西杨陵712100;西北农林科技大学林学院,陕西杨陵712100【正文语种】中文【中图分类】S718.81宁夏枸杞(Lycium barbarum)是茄科(Solanaceae)枸杞属落叶小灌木[1]，主要生长在我国西北荒漠区，果实(枸杞子)具有极高药用价值及营养价值，是丝绸之路药用植物的典型代表。
微生物学试题
二.选择题（在每小题的备选答案中选出一个最佳答案，并将正确的答案填在题干的括号内，每小题1分，共15分）。
16.革兰氏染色的关键操作步骤是: 答:(C)A.结晶紫染色B.碘液固定。
C.酒精脱色D.复染。
17.高压蒸汽灭菌的工艺条件是: 答:(A)。
A.121℃/30minB. 115℃/30min。
C.130℃/30minD.65℃/30min18.Escherichia细菌的鞭毛着生位置是: 答:(D)A.偏端单生B.两端单生C.偏端丛生D.周生鞭毛19.指出错误的回答,青霉菌的无性结构有: 答:(A)A.足细胞B.分生孢子梗C.梗基D.副枝20.溶原性细菌对( )具有免疫性: 答(C)A.所有噬菌体B.部分噬菌体C.外来同源噬菌体D.其它噬菌体21.乳酸发酵是: 答:(B)A.好气发酵B.厌气发酵。
C.兼厌气发酵 d.这些都是22.好氧微生物生长的最适氧化还原电位通常为: 答:(A)A.0.3-0.4VB.+0.1V以上。
C.-0.1V以D.-0.1V以下。
23.参与沼气发酵的微生物有: 答:(D)A.产酸细菌B.产甲烷细菌。
C.好氧菌D.A.B。
24.脱N作用是指反硝化细菌进行厌气呼吸时,以____作为最终电子受体。
答:(A)A.NO3- B.SO42-C.NH3D.这些都是25.硫化细菌生长所需的能量来自: 答:(D)S的氧化 B.S的氧化。
A.H2C.硫代硫酸盐氧化D.A.B.C.三者。
26.VA.菌根是指: 答:(B)A.真菌菌丝包围植物幼嫩的吸收根形成的菌套。
B.真菌菌丝进入植物根皮层间隙或细胞内形成泡囊一丛枝。
C.由真菌菌丝变态形成的假根。
D.真菌插入培养基中吸收营养的菌丝。
27.甲种微生物较乙种微生物更喜高温生长,一旦环境温度有所提高,就会出现: 答:(A)A.甲种微生物渐占优势B.乙种微生物渐占优势。
C.甲、乙两种微生物都受到抑制。
D.甲、乙两种微生物的比例维持均势原状。
28.植物根系因种类不同而分泌不同的物质,因而对于根际微生物具有: 答:(B)A.生长促进作用B.种群选择作用。
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化 。方法 ： 过含 ５个重复的盆栽对照 实验 ， 通 比较施 加 Ａ 真菌 Ｇｏ ｓｒ ｓ ａ （ Ｍ） ， 术 生物量 、 发油成 分 Ｍ ｌ ｏｓ ｅ Ｇ 后 苍 ｍｕ ｎ ｅ 挥 及根 际区土壤养 分 、 有机质及微 生物群落功能多样性 的变化 。结果 ： ①苍术 对 Ａ Ｍ依赖性 达到 ２ ５ 。ｔ 验表 明 ， ４％ 检
量研究 发 现 Ａ 的形成 可 以有 效 地促 进植 物对 土壤 Ｍ
际效应 ， 为在生产中引入 Ａ 真菌 克服栽培苍术 的 Ｍ 病虫害问题和连作障碍探索新 的思路和方法 。
１ 材 料 和方 法
１１ 材料 ． Ａ Ｍ真菌 Ｇ ｍ ｓ ｏ ｅｅ Ｇ 由中国农业科学 ｌ ｕ ｍ ｓ ａ （ Ｍ） ｏ ｓ 院汪洪钢研究员提供 ， 是经三 叶草根 系活体繁殖得 到的混合的接种剂（ 含孢子 、 菌丝和侵染根段 ） 。土 壤取 自中国中医科学 院中药研究所草坪 ， 土壤与 按 河沙 ３ １ ： 混匀 ， 土壤基本情况见表 １ 。 供试苍术种子于 ２０ 年 １ ０３ ０月采 自江苏茅 山。 １２ 接种方法及栽培管理 －
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第 ３ 卷第 １ 期 １ ８
２０ ０ ６年 ９月
中国 中药杂 志
Ｃｈｎ ｏ ｒ ａ ｆＣｈｎ ｓ ａｅ ｉ ｅ ｉａ ｉ ａ Ｊ ｕ ｎ ｌｏ ｉ ｅｅ Ｍ ｔｒａ Ｍ ｄｃ
Ｖｏ ． １． ｓｕ １ １ ３ Ｉｓ ｅ ８ Ｓ ｐｅ ｅ ，０ ６ ｅ ｔｍｂ ｒ ２ ０
（ ｈｎ ）Ｄ ．的根茎 ， Ｔ ｕｂ Ｃ 江苏茅 山为其道地产区。由 于人为的过度采挖及生境 的严重破坏 ， 当地苍术濒 危， 近年来一直无法形成 收购。为保护 和发展苍术 道地药材 ， 湖北等 地对茅 山苍术进行 了引种栽 培。
并可以提高作物 的产 量和质 量。近 年来 ， Ｍ 在农 Ａ 作物栽 培 中得 到 广泛 应用 ， 在 药 用 植 物 的研 究 中 其 刚刚开始 ， 已显示 良好的前景¨ 但 引。本研究将栽培
Ｖ Ａ组苍术 的株高 、 片数 、 叶 叶面积 、 生物量都显著高于对 照组 （ ００ ）② 根茎挥 发 油的 Ｇ — Ｓ 析 ， Ｐ＜ ．５ ； ＣＭ 分 结合 聚类
分析和 主成分分析表 明 ， Ｍ组 与 Ｃ Ａ Ｋ组 苍术挥发油 中归一 化百 分含 量相对较 大 的主要组分 基本没 有差别 ； 土壤 ③ 养分检测表 明 ， Ｍ组根 际土 全氮 、 Ａ 碱解 氮 、 有效磷及有效 钾 的含量均低 于 Ｃ Ｋ组 ； Ｇ — Ｓ分 析 发现 ， Ｍ 组和 Ｃ ④ ＣＭ Ａ Ｋ 组土壤有机质 变化不完全相 同， 表现为 Ａ Ｍ组 的组分 ５ ６比 Ｃ ， Ｋ组 高 ， Ｃ 而 Ｋ组 的组分 ９～１ １比 Ａ Ｍ组 高 ； 土壤微 ⑤ 生 物多样性 的 Ｂｏ ｇ ｉｌ 检测 发现 ， Ｍ组 的 Ａ Ｄ值在整个温 育过 程中始终高于 Ｃ ｏ Ａ ＷＣ Ｋ组 ， 在反应 １２ｈ后 ， Ｍ 和 Ｃ ９ Ａ Ｋ２ 组 土壤 的 Ａ Ｄ值 分别 达 到 ０６ ＷＣ ． ６和 ０ ４ 。ｔ 验 表 明 ，２ ｈ和 １８ｈ时 Ａ 组 和 Ｃ ．６ 检 ７ ６ Ｍ Ｋ组 的 微 生物 ｓａｎ ｎ及 ｈｎｏ Ｍｃｎｏｈ 均 匀度基本一 致 ，ｈｎ ｏ ｌｔ ＇ ｓｓ ｓｑｎ ｎ多样 性指数 及 Ｍｃｎ ｓ＇多样 性指数在 ７ ￣ ． １ ｌｔ ｈ ｏ ｓ ２ｈ差异 不 明显 ， １８ ｈＡ 而 ６ Ｍ组 均 高
泡囊 丛枝菌根 （ Ｍ） Ａ 对苍术生长 发育 及 挥 发 油成 分 的影 响
郭兰萍 汪洪钢 ， ，黄璐琦 ， 蒋有绪 朱永官 ， ，
孔 维 栋 ，陈保 冬４ ，陈 美 兰 ，林 淑 芳 ，方 志 国
（．中国中医科学院 中药研 究所， １ 北京 １００ ； ．中国农业科学研 究院 ， ０ ７０ ２ 北京 １０ ８ ； ０ ０ １ ３ ．中国林业科 学研 究院， 北京 １０ ９ ； ．中国科 学院 生态环境 中心 ， ００ １ ４ 北京 １０ ８ ） ０ ０５
苍术 人工 接种 Ａ 真 菌 ， Ｍ 比较 接 种 和 不 接 种 Ａ 真 Ｍ 菌 对苍 术 产量 、 质量 的影 响 ， Ａ 引起 的苍 术 的根 及 Ｍ
但生产中发现 ， 栽培苍术病虫害严重 ， 随栽培年限增 加， 发病率、 死亡率急速升高 ， 并有明显连作障碍。
泡囊丛枝菌 根 （ ｒｕｃｌ ｙｏ ｈ ａ ， Ｍ） Ａ ｂｓｕ ｒＭ ｃｒ ｉ ｅ Ａ 是 ａ ｒｚ 泡囊丛枝真菌侵染植物根后形成的共生联合体。大
［ 关键词 ］ 苍术 ；Ｍ 真菌 ； Ａ 挥发油 ； 微生物群落 ； 质量 土壤 ［ 中图分类号 ］ ７ ［ Ｓ５ ６ 文献标识码 ］Ａ ［ 文章编 号 ］ ０１ ３２ ２０ ）８１ １ ６ １０ － ０ （０６ １— ９ － ５ ４ ０
苍 术 为 菊 科 植 物 苍 术 Ａｒｃ ｌ ｅ ａｃａ ｔ ｔｏ ｓ ｎｅ ａ ｙ ｄ ｌ
于Ｃ Ｋ组（ ００ ） Ｐ＜ ．５ 。结论 ： 种 Ａ 真菌 ， 接 Ｍ 能促进 了苍术 根系对土壤养分 的吸收 ， 苍术 根际土壤微 生物的功能 提高 多样性及代谢 活性 ， 响苍术根 际区有机质组成 ， 影 从而显著促进苍术 的营养 生长 ， 在实验 期 间未造成 苍术挥 发 油 但
质量 的变异 。
・ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
中移动性小的元素（ 如磷 、 、 ） 锌 铜 的吸收， 提高植物
的抗逆性 ， 促进植物 的生长 ， 克服植物 的连作障碍 ，
【 收稿 日期 ］ ２ ０ － — ０ ５ ７１ ０ ２ 【 基金 项 目］ 科 技 基 础 性 工 作 和 社 会 公 益 研 究 专 项 （０ ３ Ｉ３ １０ ； ２ ０ Ｄ Ｂ Ｊ １ ） 国家重点基础研究发展计划 （０ ６ Ｂ ０ ７ １ ２０ Ｃ ５ ４０ ） 【 通讯作者］ ’ 黄璐琦 ，ｅ ：０ ０ ６ ０ ４ １－ ５ Ｔ ｌ（ １ ）４ １４ １ ９ ５ ２