M 鱼类的渗透压调节

鱼类的渗透压调节

Q：为什么海水鱼的肉吃起来不咸，而海蜇皮吃起来是咸的？

海洋动物有着自己特殊的性能、构造或者器官平衡、稀释甚至排出海水所带来的盐分，举例来说:海洋鱼类。

生活在海洋中的鱼类，都有各自的“海水淡化器”，能将喝进去的咸水中的盐分及时排出体外，真正进入体内的却是淡水，它们的肉当然就不咸了。这种“海水淡化器”，硬骨鱼类和软骨鱼类又有所不同。

海洋中的硬骨鱼类具有很强的排盐能力，有专门排盐的器官，这些器官长在鱼的鳃片中，由“泌氯细胞”组成。“泌氯细胞”能够分泌出氯化物，好比是鱼身上的一个“淡水车间”，能使进入鱼体的海水淡化，而且效率相当高，即使世界上最先进的“海水淡化器”也望尘莫及。它们为了弥补水分的流失，就采取多喝水、少泌尿的办法来维持体内的低渗压。

海洋中的软骨鱼类（如鲨鱼）的“海水淡化器”又是另一个样子，它没有“泌氯细胞”，而是利用体内尿素的作用来排除盐分。它们体内尿素的含量比其他水生动物几乎高出100倍以上，这些尿素不仅能使软骨鱼类保持体液的高渗压，减少盐分的渗透，而且还可以加速体内盐分的排泄。所以尿素堪称软骨鱼类的“救命良药”。

海鱼是通过“电渗膜法”淡化海水。海鱼的表皮粘膜、口腔粘膜和内腔粘膜，都是一种半渗透膜，当鱼喝进海水时，被口腔粘膜和内腔粘膜隔离在腔内，通过呼吸时的压差使分子渗透过粘膜进入体内，而盐水分无法通过，被排出体外。如果有少量盐分进入体内时，鱼体还可通过自身的生物电作用，将水分子中的氯化钠电离，形成正负离子后渗出粘膜外。现在人类生产的海水淡化器就是科学家根据海洋鱼类的“电渗膜法”原理研究出来的。

淡水鱼类

通常淡水鱼类和海水鱼类体液的含盐浓度相差不大，均约以7mosm／kg[渗透毫摩尔／公斤(升)水=22．4十大气压]表示淡水鱼血液的渗透压范围是265 ～325 mosm／kg．而淡水的盐水浓度在3 一以下(渗透压小于5 mosm／kg)，对淡水鱼类体液来说是低渗的，因此就有通过渗透吸水的倾向。如果水分不受限制或无补偿地向内扩散就会把体液稀释到不再具有必要的生理功能的状态，有^称这种状态为内溺死(internal drowning)。此时，鱼类主要由肾脏来完成渗透调节作用淡水鱼类肾脏内肾小球的数量远远多于海水鱼类，通过窳多数量肾小球的滤过作用，增大泌尿量来排除体内多余水分，如鲤鱼的肾小球数量多达24 310个。葡萄糖和一些无机盐分别在近端小管和远端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分离子，这样生成的尿很稀(渗透浓度约为30～40 mos~l／kg)．由尿排泄所丧失的盐分很少。尿流量随种类、温度而不同。据测定，一般在加～150mI ／kg。如鲤鱼为5mI ／kg．h、鲫鱼达330mL ／kg。通过大量地排泄浓度很低，近乎清水的尿液来排除体内多余水分，随大流量尿液丢失的部分盐类主要通过食物摄取和鳃的主动吸收来平衡。

2海水鱼类

一般海水鱼类的渗透浓度维持在380-470 mosm／kg，小于海水的渗透浓度(含盐浓度约为40‰．渗透浓度高选800～1 200 mosm／kg)。海水对于海洋鱼类的体液来说是高渗的，因此为了维持体内的水分和盐类平衡。海洋鱼类需要不同于淡水鱼类的渗透调节机制，板鳃鱼类的渗透调节通过保留尿素和少量其它含氮化台物来保持血液的渗透浓度。典型海洋板鳃鱼类的血液中约含2 ～2 5 的尿素，三甲胺氧化物(TMAO)是另一种含氨代谢物，血液中的含量约为70 mmol／L，对血液摩尔渗透压浓度来说仅次于尿素。这样，板螅鱼类总摩尔渗透压浓度要高于海水，倾向于通过体表扩散暧水。水分主要通过鳃进人，进水量增加后稀释了血液的浓度，排尿量随之增加，因而尿素流失也多当血液内尿素含量降低列一定程度时，进水量又减少．排尿量相应递减，尿素含量叉逐渐升高所以尿素是海洋板鳃鱼类保持体内水盐动态平衡的主要因子。海洋板鳃鱼类的体液比介质的盐浓度低，所以盐类主要通过扩散进入和食物摄^，其排泄主要通过二条途径：二价离子(如镁、磷酸盐)主要通过尿排泄，钠、少量的钾和钙、镁通过直肠腺排出，另外鳃也能排出少量的钠，对于盐度较低水域或淡水中的板鳃鱼类(如锯鳐、亚马逊河的江虹)，主要是通过降低血液中氯化物、尿素和TMAO的含量来进行渗透调节。

海水硬骨鱼类由于体液渗透压浓度低于介质渗透压浓度，所以倾向于不断地从鱼体内向外扩散而大量失水，大多数种类除了从食物内莸取水分外，主要通过大量地吞饮海水来进行补偿。补偿量随种类的不同而异，对于同一种类则随水体台盐度的增高而增大。据测定，海水硬骨鱼类每天吞饮的海水量可达到体重的7 ～35 ，吞饮的海水大部分通过肠道吸收并渗人血液中。随海水一同吸^的多亲盐分(主要为Na 、K 和cl等一价离子)则由鳃上的泌盐细胞排出。另外，海洋硬骨鱼类肾脏内肾小球的数量要远少于淡水鱼类，有些海水种类甚至完全消失。这样，肾脏的珏尿量大大减少，肾脏失水降至最低。肾小球的滤出液中，太部分水分被肾小管重新吸收。海洋硬骨鱼类的尿流量较小．一般每天约为体重的1 ～2 。如杜父鱼由肾脏分泌的屎液量仅为0 13～0．96 ml ／kg。

淡水鱼在海水中是脱水而死的。而海水鱼在淡水中是被撑死的。

盐度溶解于水中的各种盐类，主要通过水的渗透压影响鱼类的生活，这关系到鱼类的分布、洄游、生长、发育和繁殖等很多方面。

1、按照生活于不同盐度的水域对鱼类的划分

从纯淡水直到盐度为47‰的海水，都有鱼类的分布。按生活水域的盐度，可将鱼类划分成四类。

* 海水鱼类它们适应于盐度较高的海水水域。通常海水的盐度为16‰—47‰之间,如黑线银鲛。

* 咸淡水鱼类它们适应于河口咸淡水水域，水的盐度在0.5‰—16‰之间。

* 淡水鱼类它们适应于淡水水域，水的盐度低而稳定，在0．02‰—0．5‰之间。

* 过河口鱼类它们对盐度的适应有阶段性，属这一类型的鱼类又可分为两种情况：▲溯河鱼类：一生的大部分时间在高盐度的海水中生活，在生殖时期由海水经过河口区进入淡水水域产卵，如大麻哈鱼、鲥鱼等。

▲降海鱼类：一生的大部分时间在淡水中生活，至生殖时期由江河下游至河口区，而后进入海中产卵，如鳗鲡。

2、按照对盐度幅度的忍受能力对鱼类的划分

* 狭盐性鱼类

对于水的盐度要求较严格，只能耐受有限范围的盐度变化。海水鱼和淡水鱼都属狭盐性鱼类。

* 广盐性鱼类

对于水中盐度变化的适应能力强，能忍受的盐度幅度较广。咸淡水和过河口鱼类属广盐性鱼类。当盐度缓慢变化时，广盐性鱼类表现出很高的耐性。如凤鲚。

一般说来，地球上海水的含盐浓度为16—47(一般为35)，而淡水的含盐浓度只有0.01-0.5，两者相差悬殊。

海水硬骨鱼鱼体组织的含盐浓度比外界海水的含盐浓度要低得多，由于海水中有大量盐分，故比重高、密度大。根据渗透压原理，海水鱼鱼体组织中的水力，将不断地从鳃和体表向外渗出。为了保持体内水分平衡，海水鱼便不得不吞食大量海水，以弥补体内的失水。然而，由于大口大口地吞食海水，进入鱼体内的盐分也大大增加了，这样，海水鱼除了从肾脏排除掉一部分盐分外，主要还是依靠鳃组织中的“泌氯细胞”来完成排盐任务。

鲨鱼、鳐等软骨鱼类采用的方式则有所不同。它们不像硬骨鱼那样喝海水，而是有一套保持体内外渗透压平衡的高超本领。在它们的血液中含有很多尿素，因此体内液体的浓度反而比海水高，这样就迫使它们以排尿的方式排除渗入体内多余的水分。有时我们在吃鲨鱼的时候总会觉得有一般刺鼻的怪味，其原因就是鲨鱼的体内含有尿素。尿素不仅能维持软骨鱼内体液的高渗压，减少盐分的渗入，而且还能起到加速盐分排出的作用。

淡水鱼与海水鱼大不一样，淡水鱼鱼体组织的含盐浓度比外界谈水的含盐浓度要高,也就是说,淡水的含盐浓度低、比重低、密度小，根据渗透压原理，外界淡水将不断地大量进入鱼体，为此，淡水鱼只有通过肾脏，将过多的水分排出体外。

洄游鱼类的渗透压调节

(1)由淡水进入海水

鱼类由淡水进入海水后由排水保盐状态转入排盐保水状态。因此，在淡水中的渗透压调节机制被抑制，而在海水中的渗透压调节机制被启动。

①大量饮水。

②鳃主动向海水排出离子。

③肾小球的滤过率减少，肾小管吸水能力增大，尿量减少。

④血浆的皮质醇浓度升高，提高了鳃上ATP酶活性和由鳃排出的Na+增加

(2) 由海水进入淡水：

由排盐保水状态转入排水保盐状态，海水中的渗透压调节机制受到抑制，而淡水中的渗透压调节机制被激活，从而维持体内高的渗透压。

①停止吞饮水，Ca2+、Mg2+、SO42-吸收和排出减少，

②神经垂体激素使肾小球滤过率增大，肾小管对水的吸收降低，吸盐加强,排出大量稀薄的尿。

③肾上腺素、催乳素分泌增加明显减少鳃对Na+ 、Cl-的排出量

④启动了离子主动转运系统包括Na+/NH4+,Na+/H+和Cl-/HCO3-的转运交换，从低渗水环境中吸收Na+和Cl-。

谷冈教授的渗透压发电原理图：主要利用浓缩海水与处理后污水的渗透压进行发电。使用透水但不透盐分的“半透膜”隔开淡水和盐水后，高浓度的盐水将向淡水一侧渗透。渗透压是指此时产生的水压。渗透压发电就是利用这种水压产生水流，通过带动涡轮转动进行发电的方式。海水淡化时产生的浓缩海水的盐浓度大约是普通海水2倍。直接将之排入海中会对生态系统造成破坏。因此，现在是将之与污水处理设施处理污水产生的淡水混合，使其浓度与海水达到一致后排入大海。与有效利用浓缩海水相比，谷冈教授更为关注的是“混合”。谷冈教授说：“单是把浓缩海水与淡水混合在一起实在可惜。我想利用半透膜把二者隔开，使之产生渗透压，这样一来就能够获得电能。”当然，存在着效率转化的问题。

1、单纯利用半透膜隔开浓缩海水和淡水并不能使渗透压保持恒定。

因为随着淡水流入浓缩海水的水槽，浓缩海水的盐浓度将随之降低，导致渗透压降低。要保持渗透压恒定，就需要像水电站不断通水一样，持续供应浓缩海水和淡水。而此时的重点是应该以多大的压力供应浓缩海水。按照谷冈教授的计算，随着浓缩海水一侧压力的增大，发电量将持续增加，刚好在30个大气压时达到最大发电量。研究表明，如果继续提高压力，发电量将转为减少，当浓缩海水的压力达到60个大气压后，发电量将归零。因为浓缩海水的压力一旦高于渗透压，流入浓缩海水水槽中的淡水量就会受到抑制，带动涡轮的水量就会减少。

这意味着，如果能够以30个大气压持续供应浓缩海水，就能实现发电量的最大化。

2、提高发电量的课题还是在于半透膜。

3、而且，该发电系统利用的是淡水和污水处理水。因此，污水处理水中含有的微小垃圾、浮游生物、细菌、藻类会附着在半透膜上，导致渗透压降低。但去除污水处理水的杂质需要耗费电能。这难免成为本末倒置。