水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展(2)
水稻生长发育的分子调控机制
水稻生长发育的分子调控机制水稻是全球重要的粮食作物之一，也是很多发展中国家居民的主要食物来源。
水稻的生产力和质量受多种因素的影响，其中包括表观遗传学调控和RNA介导的信号传递等各种分子调控机制。
这些机制共同作用，决定了水稻生长发育、抗性以及产量等因素。
本文将探讨水稻生长发育的分子调控机制。
1.微RNA调控微RNA是一种小分子RNA，它会与序列特异的靶基因mRNA配对，从而导致靶基因表达的下降。
在一些研究中表明，微RNA在调控水稻的生长发育以及应对生物胁迫时扮演着重要角色。
例如，Sunkar、Jagadeeswaran等人在研究中发现，miR156通过抑制SPL基因家族的表达，调控了水稻的花期和谷粒产量。
同时，Cui等人也证明了miR156可以通过抑制OsEATB基因的表达，提高水稻在低温下的适应性。
与此同时，OsMIR1440还能够调控水稻的花期，这是通过在微小RNA的靶基因中表达调控的。
在研究中，Yan等人发现，当OsMIR1440表达高时，水稻样品的土壤根长度和冠层高度增加，花期向后推迟。
另一篇研究表明，OsMIR528通过调控水稻根的伸长，影响了水稻的生长和发育。
这些研究结果展示了微RNA在水稻生长发育中的重要作用。
2.表观遗传学调控水稻生长和发育过程中的表观遗传学调控包括DNA甲基化、组蛋白乙酰化和染色质重塑。
这些调控机制对水稻的生长和发育、适应性和抗性等都有很大的影响。
在一些研究中，表观遗传学调控因子和对调控因子的快速响应因子也被揭示出来。
例如，当水稻受到盐胁迫时，OsREM4.1和OsREM4.0/REM4.3会被迅速表达，这些基因的表达可以调控水稻适应盐胁迫的机制。
同时，Di Liao等人的研究表明，为水稻生长所必须的OsTAR1蛋白是多个组蛋白修饰调控的靶点。
3.转录因子调控转录因子是一类在生物体内调控基因表达的DNA结合蛋白。
在许多的研究中，转录因子通过参与水稻生长发育过程中的转录调控、信号传递和代谢调控起到了至关重要的作用。
水稻营养生长与发育期基因表达的调控机制研究
水稻营养生长与发育期基因表达的调控机制研究水稻是我国的主要粮食作物之一，也是世界上最重要的作物之一。
在过去的数十年中，由于人口增长和城市化进程加速的影响，我们越来越意识到对水稻的重要性。
然而，水稻产量和质量的提高也面临着许多挑战，其中之一就是营养生长与发育期基因表达的调控机制研究。
本文将探讨该领域的研究现状和发展趋势。
一、水稻生长发育的基本阶段水稻的生长发育过程是一个十分复杂的过程，一般可分为幼苗阶段、分蘖阶段、拔节阶段、抽穗阶段、灌浆阶段和成熟期。
在这个过程中，各个阶段的生长发育都有着自己的特点和需要满足的条件。
在幼苗阶段，水稻主要在其生长点处细胞分裂、伸长，产生根和叶片。
此时，水稻对光强、土壤温度等环境条件比较敏感。
到了分蘖阶段，水稻会产生一系列侧枝并增长。
在拔节阶段，水稻植株的主茎会进一步伸长并产生叶鞘。
抽穗阶段是决定水稻产量的关键时期，因为水稻在此时将产生开花、授粉和结实的能力。
在灌浆阶段，水稻穗上的小花变成了小颗粒，并开始积累淀粉质。
成熟期则是稻谷成熟的阶段，产生硬壳并变为黄色。
二、水稻生长与发育期基因表达的调控机制研究水稻的生长发育是由许多基因协同调控完成的。
了解这些基因的表达和功能对于实现水稻的高产和优质具有重要的意义。
有了基因表达图谱，我们可以预测不同发育阶段所需要的特定蛋白质，从而促进水稻的高产和优质。
在过去的几十年中，许多学者和科学家对水稻生长发育的基因表达进行了深入的研究。
通过大量的实验和测量，他们已经发现，研究水稻苗期、分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期的基因表达谱是相当重要的。
例如，在一个研究中，研究人员比较了不同发育阶段水稻根的基因表达谱，发现一些基因在特定阶段具有显着的变化。
他们还对这些基因的功能进行了进一步的研究，发现它们与水稻的生长发育密切相关。
另外，在别的研究中，研究人员确定了一些具有代表性的基因的生长发育时期表达模式，并进一步研究其功能。
三、未来研究的发展方向尽管研究人员已经取得了一些成果，然而，我们对于水稻生长发育期基因表达的调控机制研究仍有许多不明确的地方。
水稻成花素分子作用机制研究进展
的表 达产物 即是水稻 的成花素 ， 以从叶片移动到顶端分生组织 ， 可 促进开花。 虽然 和 棚。在拟南芥和水稻 中的功能和序 列 高度保 守， 但通 过对水稻 中其它开花控制基 因的研 究表 明， 水稻 日 ｎ 的上游调控 因子和调控 机制和拟南芥存在很 大差异。本 文对 目前关于水稻 成花素 Ｈ ３ 及 其表 达调控的研究进展进行综述 ， ｄａ 为进一步研 究 Ｈｄ 。 因的作用机 制提供参考 。 ３基 关键词 ： 光周期； 开花 时间； 成花素； 水稻 ； 日植物 短
中 图分 类 号 ： ５ １ ｌ ￥ １． Ｏ 文献 标 识 码 ： Ａ
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ ｏ ｈ ｏ ｅ ｕ ａ ｅ ｈ ｎ ｓ ｆＦｌ ｒｇ ｎ ｉ ｃ ｓ ａ ｃ ｎ ｔ ｅ Ｍ ｌｃ ｌ ｒ Ｍ ｃ ａ ｉｍ ｏ ｏ ｉ ｅ ｎ Ｒｉｅ
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水稻开花调控机制研究及其在作物育种中的应用
水稻开花调控机制研究及其在作物育种中的应用水稻，作为人类的重要粮食作物之一，其生长与发育过程一直备受关注。
其中，水稻的开花时间是决定产量和品质的重要因素之一。
因此，研究水稻开花调控机制对于提高水稻产量和品质，具有重要意义。
本文将探讨水稻开花调控机制的研究进展以及其在作物育种中的应用。
一、水稻开花调控机制的研究进展1. 光周期途径光周期途径是影响水稻开花的重要因素之一。
经过多年研究发现，水稻的开花时间受到光周期的调控。
水稻中的感光蛋白CRI1和PHYC可以感知到长日照和短日照的模拟，进而调控开花时间。
2. 内源性激素途径内源性激素途径是水稻开花调控的另一个关键因素。
水稻中的内源性激素包括赤霉素和水杨酸等。
据研究发现，内源性激素的含量与水稻开花时间密切相关。
水稻中的赤霉素受到调节可以促进开花，而水杨酸则具有负向调控作用。
3. 外源性激素途径近年来，外源性激素途径在水稻开花调控研究中也越来越受到关注。
外源性激素包括脱落酸、乙烯等，它们可以通过调节开花相关基因的表达，进而影响水稻开花时间。
二、水稻开花调控机制在作物育种中的应用水稻作为重要的粮食作物之一，其开花调控机制的研究对于提高水稻产量和品质具有重要的应用价值。
以下是具体的应用场景：1. 基于光周期途径的育种利用光周期途径来调控水稻的开花时间是目前最常见的育种方法之一。
根据水稻品种的光周期需求不同，选育不同的光周期水稻品种，可以提高水稻的适应性，进而提高稻谷产量和品质。
2. 创制新型外源激素调控剂根据外源性激素途径对水稻开花的作用机理，可以创制新型的外源激素调控剂，用于促进或抑制水稻的开花。
这些调控剂可以应用于植物生长调控、作物育种等方面，为现代农业的发展提供新路径。
3. 基于基因编辑的开花调控育种随着现代生物技术的发展，基因编辑技术在植物育种中的应用也越来越广泛。
基于水稻开花调控机制的研究，我们可以利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术对水稻的开花基因进行精准编辑，进而实现对水稻开花时间的调控和优化，为水稻育种提供新思路与新方法。
水稻光周期感应调控机制与分子调控策略研究
水稻光周期感应调控机制与分子调控策略研究水稻作为重要的粮食作物，在全球农业生产中占有重要地位。
而很多农民也知道，水稻的生长发育与其所处的光环境密切相关。
然而，水稻的光周期感应调控机制以及其分子调控策略还有很多未被深入探究的领域。
本篇文章将就这一话题展开探讨。
水稻的光周期感应调控机制光周期感应是植物生长发育的一个重要调节因素。
在自然条件下，植物在一天当中的光照时间或黑暗时间会随着季节变化而变化，这就促进了植物进入不同的生长发育阶段。
与其他植物相似，水稻也具有对光周期的感应调节能力。
根据以往的研究，光周期感应主要受到乙烯、脱落酸、激动素等信号调控。
在水稻中，随着生长的不同阶段，光周期感应的机制也会有所变化。
在水稻播种初期，如果黑暗时间超过12个小时，其会形成一个“长日催芽”反应，从而促进幼苗的生长发育。
而在观察到12个小时以下的黑暗时，就会启动“短日催芽”反应，进而促进萌芽成长。
这两个反应对水稻的不同发育阶段具有决定性的影响。
另一方面，在生长发育过程中，水稻对于光周期感应的调节也会进行一些基因表达和蛋白质合成的改变。
一些调节因子，如CO、GI等，也会参与到这个过程中。
水稻的分子调控策略上述的光周期感应调控机制，都离不开分子结构的调控。
在水稻中，很多调节因子都能够参与到光周期感应的调节过程中。
其中，光合色素a/b结合蛋白（CAB）就是一个重要的调节因子。
通过实验可以发现，拟南芥中的CAB1基因异常，会使得光周期感应发生改变。
因此，抗CAB基因测序的水稻变异体研究被广泛展开，旨在确定其对光周期感应的影响。
这些研究结果表明，CAB这个调节因子确实对水稻的生长发育具有很大的影响。
同时，还有其他信号通路的调节因子也被广泛地运用到水稻中。
比如，植物激素，其中沙星便是一个重要的调节因子。
科研人员通过一系列实验观察到，沙星激素处理的水稻，会对光周期感应有很大的影响。
结语光周期感应调节作为水稻生长发育的一个重要机制，一方面对水稻的生长发育起到重要作用；另一方面，也为科学家提供了开展基因研究、探索分子调控机制等领域的重要依据。
水稻品种生长发育的分子调控研究
水稻品种生长发育的分子调控研究水稻作为我国的主要粮食作物之一，其产量和质量对于国民经济发展和人民生活都具有重要的意义。
而水稻的品种生长发育过程中的分子调控机制则是研究水稻生长发育的重点之一。
近年来，随着分子生物学和遗传学研究方法的不断发展，水稻品种生长发育的分子调控也有了新的进展。
一、分子调控基因的发现在水稻品种生长发育的分子调控研究中，关键是发现与生长发育相关的基因。
近年来，利用分子生物学和遗传学技术筛选和研究水稻生长发育相关基因的方法越来越多。
比如，研究者通过使用转化技术将水稻中常见的生长发育相关基因转化到相关品种中，以探究基因对于品种生长发育起到的作用。
另外，通过对比分析不同品种之间的基因序列差异，科学家也能够找到可能的调控基因。
二、分子调控机制的研究1.激素调节植物激素是影响植物生长发育的重要因素之一。
在水稻品种中，植物激素类基因的调控非常重要。
比如，研究者发现水稻品种中存在着类似于拟南芥中ABA类激素调控基因的OsABI5、OsABF等，它们能够在品种的干旱、盐胁迫等环境中发挥非常重要的作用。
2.转录因子调控转录因子是控制基因转录的关键因素之一。
研究者利用DNA芯片技术，从大量的基因中筛选出不同的转录因子家族，并进一步分析了其对种子发育和花序发育等生长发育过程的调控作用。
利用此类技术的手段，科学家们发现，类似于拟南芥的MADS-box、MYB等基因现在水稻品种中也具有类似的功能，并对于水稻品种的生长发育具有重要作用。
3.环境胁迫调控随着气候变化和环境污染的不断恶化，水稻品种面临着越来越多的环境胁迫。
研究者通过利用转化技术将水稻中的环境胁迫相关基因移植到其他品种中，以研究其对于品种生长发育的调控作用。
经过一系列的分析实验，科学家们发现了一些水稻品种中的逆境相关基因以及它们在品种逆境应对时的调控作用。
三、分子调控技术的应用1.基因编辑基因编辑技术是近年来分子生物学的一项重要技术。
通过利用核酸酶技术改变目标基因的序列，从而实现对基因功能的调控。
水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展（2）
水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展（2）3光周期反应的分子机制昼夜节律信号的产生,使得下游开花基因得到激活或抑制,进而引起水稻开花或迟花。
CO是拟南芥中第1个被发现受昼夜节律调控的开花基因。
拟南芥通过对CO基因转录的丰度同CO蛋白的稳定性的调节将光信号同昼夜节律钟统一起来。
水稻Hd1、CO的同源基因,作为昼夜节律钟的下游基因,通过同样的方式在整合光信号和节律信号上起着重要作用。
Hd1 mRNA的表达不受日长的影响,受到光敏色素的介导。
Takeshi Izawa[13]认为Hd1能与光敏色素形成转录复合物或者受到光敏色素的磷酸化;Hd1单独存在时,促进其下游基因FT-like的表达;同光敏色素相互作用时,Hd1作为FT-like的抑制子。
在短日条件下,Hd1 mRNA表达的峰值在夜间,而在长日条件下,Hd1 mRNA出现表达的峰值时,正处于光敏期,此时光敏色素同Hd1的作用比短日强,故抑制水稻开花。
因此,Hd1是一个双功能基因,短日促进开花,而长日抑制开花。
拟南芥CO受到上游GI的调控,诱导1个编码移动开花信号的成花素基因FT 的表达。
FT蛋白移动至茎尖,同由FD基因编码的转录因子相互作用来激活决定花器官特性的基因AP1,诱导拟南芥开花。
OsGI是拟南芥GI基因的水稻同源基因。
OsGI mRNA的表达受到昼夜钟的控制,在长日照和短日照条件下,表达模式与CO类似。
OsGI 过表达,不论在何种日长条件下均能引起水稻开花推迟,说明OsGI是水稻开花的抑制因子,而在拟南芥中,GI促进开花[7]。
Hd3a、FT的同源基因,由Hd1调控,同FT蛋白类似,Hd3a蛋白是水稻中的成花素,在叶片中表达,通过韧皮部运输至顶端分生组织,启动开花[14]。
FT-like 1(RFT1),是水稻中13个FT-like家族基因中最接近Hd3a的同源基因,能在缺乏Hd3a的时候能促进开花,在短日下作用是冗余的。
Reina Komiya 等[15,16]进一步证明,在短日条件下,主要通过Hd3a激活水稻开花。
植物开花调控机理研究进展
基因的表达 。Ｃ Ｏ可将光信号转换为开花信号 ， 促进拟
南芥在长 日照条件 下开花 ， 是光周期 途径 中的关 键基 因 【， 。利用 同源克 隆技 术 ， 已在水稻 、 油菜 、 牵牛花 和大麦等多个物 种 中克隆 到 Ｃ Ｏ同源基 因， 这些 物种 中的 Ｃ Ｏ同源基 因也具有 调控 植物 开花 时间 的作用 ， 但作用机理存在一定差异 ＿ － ｌ 。对拟南芥的研究表 明， ｏ
一
化作用 的具体效应 取决 于植 物所处 的阶段、 低温处理 时间长短和使用的温度。 目前与春化相关 的基 因研究 较多的植物是 十字花科 的拟南芥 和禾本科 的小麦 和大 麦等。在拟南 芥 中 ， 、 Ｌ 、 Ｒ １ Ｖ Ｎ 脚 Ｆ Ｃ Ｖ Ｎ 、 Ｒ ２和 ＶＮ Ｉ ３等
基因 已被 证 明 与春 化 作 用 有关。拟南 芥 中 ＦＣ Ｌ （ Ｌ ＷＥ Ｉ Ｇ Ｌ Ｃ ＳＣ 编码 的蛋 白是一个强 的开花 Ｆ Ｏ ＲＮ Ｏ Ｕ ）
表达 ， 而启动 或抑制开 花进程 。在拟 南芥 中 已经 克 进 隆到一 些影 响昼夜节 律 的基 因 ， Ｅ Ｆ 、 Ｋ １ Ｚ Ｌ 如 Ｌ３Ｆ Ｆ 、Ｔ、
生物 学教 学 ２１年（ ６ 第６ ０１ 第３ 卷） 期
花的 ， 这说 明植物内部还存 在着控制开 花的 自主途 径。 当植物 的光周期 等促进途 径受 阻后 ， 自主途径还 可 以 通过感受植物体 内部的发 育状 态 ， 不 同时期促 进植 在
发育的重要条件 。拟南 芥是 一个典 型的 长 日照植 物 ， 即长 日照条件可 以促 进其 开花 ； 日照条 件则会 抑制 短 开花。光周期促进途 径在植物开花调节 的各途径 中最
为清晰、 完整 ， 此途径 由光受体感受光信 号开始 。目前
在拟南 芥 中共 发 现 了 ５类 光 敏 色 素 （ Ｈ Ａ Ｐ Ｙ 、 Ｐ Ｙ 、 Ｈ Ｂ Ｐ Ｙ 、 Ｈ Ｄ和 Ｐ Ｙ ） ３种 隐花色素 （ Ｒ １ Ｃ Ｙ Ｈ ＣＰ Ｙ Ｈ Ｅ和 Ｃ Ｙ 、Ｒ ２ 和 Ｃ Ｙ ） ４。光敏色素感受红光和远红光 ， Ｒ３ － Ｊ 隐花色素 感受蓝光和 紫外光 。其 中 ， 红光 、 远 蓝光 通 过 Ｐ Ｙ Ｈ Ａ、
名词解释水稻的开花
名词解释水稻的开花水稻的开花是指水稻植株在适宜的生长环境下，通过一系列的生理变化和调控机制，产生花序并进行授粉结实的过程。
水稻是一种重要的粮食作物，在世界范围内都有广泛种植，因此了解水稻的开花过程对于提高水稻产量以及粮食安全具有重要意义。
水稻的开花过程主要由环境信号和内源性调控共同作用而实现。
首先，环境信号起到了诱导水稻开花的重要作用。
水稻对于光周期和温度的变化非常敏感，当光周期达到一定时长，且温度适宜时，水稻植株会触发开花的生理反应。
例如，在长日照条件下，水稻植株会逐渐积累生长素和赤霉素，通过合成特殊的蛋白质，促进花器官的形成和发育，最终实现开花。
而在短日照条件下，水稻植株不容易开花，因为其生物钟会受到光周期的影响。
除了光周期和温度外，水稻的开花还受到内源性调控的影响。
水稻植株通过内源激素的合成和信号传导来调节开花时间和花序的数量。
其中，水稻的开花主要受到激素素风信号的控制，例如赤霉素和植物激素水合气孔。
赤霉素可以促进水稻的开花，而水合气孔则抑制水稻的开花。
这两种激素之间的平衡和相互作用决定了水稻的开花时间和花序形成。
此外，糖信号也参与了水稻开花的调控过程。
当水稻植株积累足够的糖分时，糖信号会抑制赤霉素合成并促进水稻的开花。
水稻的开花过程经历了多个阶段和有序的变化。
首先是芽鞘发育和分化阶段，此时芽鞘尖端的幼芽在激素和光周期的影响下逐渐形成花器官的原基。
其次是分蘖和花序发育阶段，水稻植株在分蘖期逐渐增加分蘖数目，在分蘖顶端形成花序，花序内的花器官渐渐分化。
最后是开花和授粉结实阶段，在适宜的光周期和温度下，花序逐渐张开，花朵散发出浓郁的芳香，吸引传粉昆虫，完成授粉结实过程。
水稻的开花过程和时间对于水稻产量和品质具有重要影响。
合理控制水稻的开花时间可以提高水稻的抗逆性，使其适应不同种植区域的环境和气候条件。
例如，在寒冷地区，延迟水稻的开花时间可以避免遭受低温冻害，提高产量稳定性。
而在热带地区，规避高温时段的开花，可以减轻水稻颈部抽条、空秕和不孕穗等问题，提高水稻的产量和品质。
OsFKF1调控水稻开花期的分子机理研究
OsFKF1调控水稻开花期的分子机理研究一、OsFKF1的生物学特性OsFKF1是水稻的一个缺氧稳定的F-Box蛋白。
该蛋白在水稻开花期起到关键的调节作用。
通过对OsFKF1的生物学特性进行深入研究和分析，有助于更好地理解该蛋白的作用机制，对水稻的生长和发育机理也有一定的推动作用。
在研究OsFKF1的生物学特性时，首先需要对其结构进行分析。
OsFKF1是一种含有F-Box结构域的蛋白，它通过F-Box结构域来识别并结合目标蛋白，从而进行泛素化作用。
同时，OsFKF1的结构中包含了一个具有神经递质转运功能的蛋白结构域，这也表明了OsFKF1在水稻中具有多种生物学功能。
因此，在研究OsFKF1的生物学特性时，还需要从多个角度进行分析，以更全面地了解它的作用机制。
同时，也需要对OsFKF1的基因表达和蛋白合成进行研究，来揭示其调控水稻开花期的具体机制。
在此基础上，结合对OsFKF1在水稻生长发育中的作用以及对其调控相关基因表达的影响进行深入分析，可以揭示OsFKF1在水稻发育中的作用机制。
总结：研究OsFKF1的生物学特性，需要从蛋白结构、基因表达和蛋白合成等多个方面进行分析。
通过深入研究和分析OsFKF1的生物学特性，有助于更好地了解该蛋白的作用机制，并推动水稻的生长和发育机理。
二、OsFKF1与水稻开花期的调控机制OsFKF1在水稻的开花期发挥关键作用。
通过深入研究和分析OsFKF1与水稻开花期的调控机制，可以更好地理解水稻的开花机制，并对水稻的高效种植提供科学依据。
首先，需要探索OsFKF1与其他调控水稻开花期的基因之间的相互作用关系。
通过对不同基因间相互作用关系的研究，可以揭示OsFKF1调控水稻开花期的真正机制。
同时，在探讨OsFKF1与其他基因间的相互作用关系时，也可以考虑利用基因工程技术来改善水稻的开花性能。
其次，需要研究OsFKF1在进入和退出水稻的开花状态中的作用机制。
水稻在不同的生长阶段会出现不同的花序结构，OsFKF1在控制这些生长阶段中具有重要作用。
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3光周期反应的分子机制
昼夜节律信号的产生,使得下游开花基因得到激活或抑制,进而引起水稻开花或迟花。
CO是拟南芥中第1个被发现受昼夜节律调控的开花基因。
拟南芥通过对CO基因转录的丰度同CO蛋白的稳定性的调节将光信号同昼夜节律钟统一起来。
水稻Hd1、CO的同源基因,作为昼夜节律钟的下游基因,通过同样的方式在整合光信号和节律信号上起着重要作用。
Hd1 mRNA的表达不受日长的影响,受到光敏色素的介导。
Takeshi Izawa[13]认为Hd1能与光敏色素形成转录复合物或者受到光敏色素的磷酸化;Hd1单独存在时,促进其下游基因FT-like的表达;同光敏色素相互作用时,Hd1作为FT-like的抑制子。
在短日条件下,Hd1 mRNA表达的峰值在夜间,而在长日条件下,Hd1 mRNA出现表达的峰值时,正处于光敏期,此时光敏色素同Hd1的作用比短日强,故抑制水稻开花。
因此,Hd1是一个双功能基因,短日促进开花,而长日抑制开花。
拟南芥CO受到上游GI的调控,诱导1个编码移动开花信号的成花素基因FT 的表达。
FT蛋白移动至茎尖,同由FD基因编码的转录因子相互作用来激活决定花器官特性的基因AP1,诱导拟南芥开花。
OsGI是拟南芥GI基因的水稻同源基因。
OsGI mRNA的表达受到昼夜钟的控制,在长日照和短日照条件下,表达模式与CO类似。
OsGI过表达,不论在何种日长条件下均能引起水稻开花推迟,说明OsGI是水稻开花的抑制因子,而在拟南芥中,GI促进开花[7]。
Hd3a、FT的同源基因,由Hd1调控,同FT蛋白类似,Hd3a蛋白是水稻中的成花素,在叶片中表达,通过韧皮部运输至顶端分生组织,启动开花[14]。
FT-like 1(RFT1),是水稻中13个FT-like家族基因中最接近Hd3a的同源基因,能在缺乏Hd3a的时候能促进开花,在短日下作用是冗余的。
Reina Komiya 等[15,16]进一步证明,在短日条件下,主要通过Hd3a激活水稻开花。
在长日条件下,RFT1则是主要的开花促进因子。
Hd3a/RFT1作用于OsMADS14和OsMADS15基因的上游。
OsMADS14和OsMADS15基因均为拟南芥AP1基因的同源基因(OsMADS14/RAP1B、OsMADS 15/RAP1A)[15,16]。
这些发现表明光周期开花诱导途径GI-CO-FT-AP1和OsGI-Hd1-Hd3a/RFT1-OsMADS14/OsMADS15,在拟南芥和水稻中是保守的,但是在这些长日照植物和短日照植物中,光周期的反应是有区别的。
除去这些保守的开花时间基因的调控,水稻中还发现存在独特的调控因子。
Ehd1编码一个B-型反应调节子,在拟南芥中不存在同源基因,能独立于Hd1促进水稻开花,作用于Hd3a、RFT1、部分MADS-box基因的上游[17]。
Ghd7编码1个CCT结构域蛋白的基因,同拟南芥没有明显的同源性,是CCT结构域蛋白家族的新
成员。
在长日照条件下,Ghd7抑制Ehd1和Hd3a的表达,但是不影响Hd1的转录水平,从而推迟开花[18]。
RID1/OsId1/Ehd2,编码1个半胱氨酸-组氨酸锌指基序的转录因子,同玉米ID1同源,而同拟南芥中的ID基因亲缘关系较远,通过上调Ehd1及其下游基因的转录来促进水稻开花转变。
其表达不受日长变化的影响,可能独立于昼夜节律的。
此外,Ghd7和Hd1可能部分受到RID1/OsId1/Ehd2的控制[19]。
最近的研究表明Ehd1还受到SE5、OsLFL1、OsMADS 50、OsMADS56的调控。
SE5编码参与光敏色素发色基团生物合成的酶。
在长日条件下,SE5抑制Ehd1,并且可能通过Hd1的表达的调节来产生对光周期的敏感反应[20]。
OsLFL1,包含1个假定的B3-DNA结合结构域的转录因子。
但OsLFL1本身可能不是一个开花决定基因,只是通过直接结合到Ehd1基因启动子的RY cis元件(CATGCATG)上,抑制Ehd1
的表达来抑制水稻开花[21]。
OsMADS50和OsMADS56同拟南芥SOC1/AGL20高度同源,均受到昼夜节律钟的影响。
长日照条件下,OsMADS50促进水稻开花,调控Hd3a和OsMADS1、OsMADS14、OsMADS 15、OsMADS18。
但是OsMADS50和OsMADS56在长日照条件下对水稻开花时间的决定作用是相反的,因此OsMADS56是一个开花抑制基因。
OsMADS50和OsMADS56会通过相互作用形成复合物,调控共同的下游基因OsLFL1-Ehd1来控制水稻开花,且独立于Hd1、SE5和RID1/OsId1/Ehd2的开花调控。
值得注意的是,在拟南芥中,SOC1/AGL20作为CO 的下游基因,而在水稻中OsMADS50和OsMADS56却在开花时间调控网络的上游位置[22]。
OsMADS51是另一个重要的MADS-box基因,参与水稻短日照开花调控途径,受到OsGI的调控,作用于Ehd1、Hd3a和OsMADS14的上游[23]。
最近,又有一些新的参与水稻开花时间决定的基因陆续被发现。
Soon-Kap Kim等[24]发现1个新型的COL基因,OsCO3,表现出昼夜节律。
该基因包含单一的B-box和单一的CCT结构域,该类COL基因在拟南芥中并不存在。
在短日照条件下,OsCO3特异地抑制水稻开花,且独立于Hd1、Ehd1、OsMADS50。
Dejun Li等[25]报道了1个编码DNA结合单指Dof蛋白OsDof12。
他们的研究发现,OsDof12作用独立于Hd1和Ehd1途径。
在长日条件下,OsDof12过表达植株中,Hd3a和OsMADS14的表达被显著上调,而在短日条件下却没有作用,说明OsDof12在长日照条件下能特异地促进水稻开花。
4结语
通过反向遗传学手段,已经克隆出许多与水稻光周期成花相关的基因,这为人们在分子水平上了解水稻的光周期开花决定机制提供了直接的证据。
通过同拟南芥相应基因的亲缘比较,发现短日照植物水稻和长日照植物拟南芥在进化上存在一定的保守性。
但是,在这2种模式生物之间,光周期开花基因还存在一定的种属特异性,这可以认为是一种进化的适应调节。
正是这种进化调节,使得拟南芥和水稻对光周期做出不同的反应。
尤其是新开花基因的发现,为人们更加全面地研究禾本科植物开花的多样化提供了新的视角。