水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展(一)
植物光周期调控的信号通路与分子机制
植物光周期调控的信号通路与分子机制植物的生长与发育受到许多外界因素（比如温度、光照、水分等）的影响，而其中光周期也是一个非常重要的因素。
在植物的生长发育中，光周期对于植物在不同季节中的生长适应性和生殖繁衍方面具有非常重要的作用。
光周期的调控是通过植物对于光信号的接收和转导来实现的，而光周期的调控信号通路和分子机制一直是植物生物学研究的热点之一。
本文将介绍植物光周期调控的信号通路与分子机制的最新研究进展。
一、介绍植物光周期调控的基本概念光周期指的是一定时间内的光照和黑暗的时间比例，分为长日植物、短日植物和中性植物三种类型。
其中，长日植物需要较长的光照时间才能进入开花期，比如大豆、小麦等；短日植物则需要较短的光照时间才能进入开花期，比如水稻等；而中性植物则不受光周期的影响，无论是长日短日都可以进入开花期。
植物内部调控光周期是为了适应不同季节和生态环境的要求，以保证优生优育的成功。
植物光周期调控的信号通路和分子机制是一种非常复杂的过程，涉及到许多基因和生理生化反应的调控。
在这个过程中，许多关键基因的表达和调控被广泛研究和报道，其中，PHYs家族的光受体、CO、FT、SOC1、AP1等转录因子被认为是植物光周期调控信号通路中最为关键的因子。
二、植物光周期调控的光受体植物光周期调控的信号通路和分子机制是从光信号的接收开始的。
植物的光感受器主要是PHYs家族的多种成员，其中PHYA、PHYB、PHYC等家族成员是植物中最重要的光受体。
这些光受体可以感受到不同波长的光谱，从而促使植物发生不同的反应。
光受体与细胞膜上的激活的激酶相互作用，激活激酶后，激酶促进转录因子的磷酸化，进而影响基因表达，从而传导光周期调控信号。
三、CO转录因子在植物光周期调控中的作用在植物的光周期调控信号通路中，CO转录因子被认为是非常关键的一个因子。
CO是一个核质转运的蛋白质，它在表达方面也受到光周期和植物生长发育的影响。
当植物接收到光周期信号后，CO蛋白质会被影响，进而其转录水平受到控制。
水稻生长发育的分子调控机制
水稻生长发育的分子调控机制水稻是全球重要的粮食作物之一，也是很多发展中国家居民的主要食物来源。
水稻的生产力和质量受多种因素的影响，其中包括表观遗传学调控和RNA介导的信号传递等各种分子调控机制。
这些机制共同作用，决定了水稻生长发育、抗性以及产量等因素。
本文将探讨水稻生长发育的分子调控机制。
1.微RNA调控微RNA是一种小分子RNA，它会与序列特异的靶基因mRNA配对，从而导致靶基因表达的下降。
在一些研究中表明，微RNA在调控水稻的生长发育以及应对生物胁迫时扮演着重要角色。
例如，Sunkar、Jagadeeswaran等人在研究中发现，miR156通过抑制SPL基因家族的表达，调控了水稻的花期和谷粒产量。
同时，Cui等人也证明了miR156可以通过抑制OsEATB基因的表达，提高水稻在低温下的适应性。
与此同时，OsMIR1440还能够调控水稻的花期，这是通过在微小RNA的靶基因中表达调控的。
在研究中，Yan等人发现，当OsMIR1440表达高时，水稻样品的土壤根长度和冠层高度增加，花期向后推迟。
另一篇研究表明，OsMIR528通过调控水稻根的伸长，影响了水稻的生长和发育。
这些研究结果展示了微RNA在水稻生长发育中的重要作用。
2.表观遗传学调控水稻生长和发育过程中的表观遗传学调控包括DNA甲基化、组蛋白乙酰化和染色质重塑。
这些调控机制对水稻的生长和发育、适应性和抗性等都有很大的影响。
在一些研究中，表观遗传学调控因子和对调控因子的快速响应因子也被揭示出来。
例如，当水稻受到盐胁迫时，OsREM4.1和OsREM4.0/REM4.3会被迅速表达，这些基因的表达可以调控水稻适应盐胁迫的机制。
同时，Di Liao等人的研究表明，为水稻生长所必须的OsTAR1蛋白是多个组蛋白修饰调控的靶点。
3.转录因子调控转录因子是一类在生物体内调控基因表达的DNA结合蛋白。
在许多的研究中，转录因子通过参与水稻生长发育过程中的转录调控、信号传递和代谢调控起到了至关重要的作用。
水稻成花素分子作用机制研究进展
的表 达产物 即是水稻 的成花素 ， 以从叶片移动到顶端分生组织 ， 可 促进开花。 虽然 和 棚。在拟南芥和水稻 中的功能和序 列 高度保 守， 但通 过对水稻 中其它开花控制基 因的研 究表 明， 水稻 日 ｎ 的上游调控 因子和调控 机制和拟南芥存在很 大差异。本 文对 目前关于水稻 成花素 Ｈ ３ 及 其表 达调控的研究进展进行综述 ， ｄａ 为进一步研 究 Ｈｄ 。 因的作用机 制提供参考 。 ３基 关键词 ： 光周期； 开花 时间； 成花素； 水稻 ； 日植物 短
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水稻趋向光线的分子遗传机制研究
水稻趋向光线的分子遗传机制研究近年来，随着基因工程研究的深入和技术的不断进步，分子生物学领域的研究逐渐成为一个热门的话题。
在植物的研究领域中，水稻被认为是最具有代表性的模型植物之一。
水稻被广泛用于基因工程和农业技术的研究，而且它在人类食品中占有极其重要的地位。
而关于水稻趋向光线的分子遗传机制研究也是颇具学术价值的一个方向。
一、水稻光感知机制在水稻的日光是生产的基础上，不同类型的水稻有着不同的光照需求。
然而，白天时长往往不足以满足水稻的生长需要，因此光信号作为一种重要的刺激因素，对水稻的生长和发育起着至关重要的作用。
在水稻的光感知系统中，光合色素促进蛋白（PHOT）被识别为一个关键的分子，它能够感知到红光和蓝光，并进而改变水稻的生长状态。
除此之外，一些生长素也能够被光线所促发，以此来调节水稻的生长发育状态。
二、水稻光信号传递在水稻对光信号的感知之后，接下来的任务就是将这种感知传导出去。
研究表明，水稻中存在两种不同的对光信号进行传递的途径。
一种是经由COP1蛋白介导的，另一种则是不依赖于COP1蛋白的。
这两种途径的不同，在于它们所传递的光信号所作用的方面也是不同的。
对于一般光信号所引发的生长调节作用，它们的传递途径是通过COP1蛋白所介导的。
而对于不依赖于COP1蛋白的途径，主要是用于环境逆转应答等方面的个体生长调控。
三、水稻光信号作用机制在水稻的光信号作用机制中，许多转录因子被认为是重要的作用分子。
这些转录因子在水稻的生长、发育过程中都起着至关重要的作用。
光信号的接收部位主要是由调控元件所组成，其中包括今夕促进因子和昼夜的调节元件。
这些元素之间的相互作用，协同调整了光信号的接收和传输。
这些调节模块的相互关系在光信号的调节中发挥了至关重要的作用。
四、水稻光信号分子遗传机制研究在分子遗传学的研究领域中，基因的开关机制和信号通路被认为是分子遗传机制中的两个主要问题。
而在水稻的光信号分子遗传机制研究中，这两个问题也是非常重要的。
杂交水稻父母本花期调节方法与技巧
杂交水稻父母本花期调节方法与技巧杂交水稻父母本花期调节方法与技巧永业科学研究院杂交水稻制种花期相遇良好是决定制种成功的关键,在杂交水稻制种过程中往往会因气温、雨水、光照等变化以及土壤、水温、秧苗素质、秧龄长短及管理水平的不同使得父母本花期产生偏差,小的偏差4～5 d,大的偏差10 d以上,但在花期偏差10 d以上时一般很难调整达到花期相遇。
笔者根据多年制种实践，总结了“水稻杂交制种花调集成技术”。
一、秧苗期和分蘖期调节秧苗期和分蘖期调节是“对应叶龄数”。
通过叶龄观察，如发现某一亲本的“对应叶龄数”明显超过另一亲本，就采取相应措施，进行初步调节。
1、培育壮秧：父母本壮秧是杂交制种花期相遇和高产的基础。
杂交水稻制种强调父母本要“一等苗对一等苗”，避免父壮母弱或母壮父弱的现象。
秧苗素质好，抗逆性强，移栽后生长发育正常，容易达到花期相遇。
2、秧龄调节法：水稻不育系和恢复系秧龄的长短对移栽后秧苗的生长发育有着直接的关系，即秧龄的长短影响播始历期的长短。
秧龄超过一定阶段，抽穗期就有推迟的趋势。
根据这一特点，可以在适宜的秧龄范围内进行适当的调整，如果父本早于母本，可适当提早母本的栽插期，缩短母本秧龄；若母本早于父本，可推迟母本的栽插期，适当延长母本秧龄，达到协调父母本生育期的目的。
3、栽培技术调节：一是通过移栽时间来调节。
如果母本早于父本，母本可以安排在上午移栽，田间保持落水层，加重植伤，以推迟母本发育；如果母本迟于父本，则母本可安排在晴天下午4时以后或阴天移栽，田间保持5cm左右的深水层，以减少高温造成伤苗，以保证母本发育正常促进。
二是采用移栽方法来调节。
如果母本早于父本，母本拔秧后洗泥移栽，减慢活棵的速度，推迟母本早于父本，母本实行科学管水，科学施肥，防止肥水管理不合理而出现僵苗或过旺苗而导致花期不遇。
4、中耕调节法：根据中耕伤根的原理，对生长偏快的亲本采取深中耕，对发育偏慢的亲本实行浅中耕。
二、幼穗分化期调节幼穗分化期调节的依据是幼穗发育进度。
植物生理学中的光周期调控与开花机制
植物生理学中的光周期调控与开花机制光周期调控与开花机制是植物生理学中的重要研究领域。
植物依靠光周期调控的信号来感知环境，以决定适合的生理活动和发育进程。
这一调控机制对于植物的生存和繁衍至关重要。
本文将介绍光周期调控的基本原理以及开花机制，以便更好地理解植物生理学中的这一重要过程。
一、光周期调控的基本原理光周期调控是植物对不同光环境下的适应性机制。
光周期指的是一天中光照和黑暗的时间比例，通常以“光照时间：黑暗时间”的形式表示。
植物通过感知光照时间的长短来调节自身的生长和发育。
这种调控机制主要由植物中的光感受器和其他调控分子组成。
1. 光感受器：植物中最重要的光感受器是光敏色素。
光敏色素吸收光能，并将其转化为化学信号，以调控植物的生理反应。
最常见的光感受器是植物的叶绿素和激素，它们在不同波长的光照下表现出不同的吸收特性。
2. 调控分子：除了光感受器外，植物中还存在其他一系列的调控分子，如光周期蛋白和激素。
这些分子在感受到光信号后，会与光感受器相互作用，进而触发一系列的信号转导过程，最终影响植物的生长和发育。
二、光周期调控与开花机制开花是植物生命周期中最为关键的生理过程之一，也是植物繁殖的基础。
植物通过光周期调控控制开花的时间，以适应不同季节和环境。
开花机制是植物生长发育中最复杂的过程之一，涉及多个信号途径和调控分子。
1. 光周期调控的影响：光周期对植物的开花时间起着重要作用。
短日照植物和长日照植物对光周期的要求是相反的。
短日照植物在光周期较短时开花，而长日照植物在光周期较长时开花。
2. 激素的作用：激素在植物的开花机制中起到重要调控作用。
植物通过调节激素水平，来控制开花过程中的不同阶段。
其中，赤霉素和激素素等激素在调节开花时间和花序分化等方面发挥着关键作用。
3. 基因调控：开花的基因调控是开花机制中的核心过程。
MADS-box基因家族是调控开花过程中最重要的基因家族之一。
这些基因通过相互作用，调控植物中的花发育过程。
备课素材：植物开花时间调控的光周期途径 高中生物学选择性必修一
植物开花时间调控的光周期途径高等植物的开花诱导时间是决定其繁殖成功与否的关键。
在多种调控植物开花时间的因素中，光照是较早被发现影响植物开花的因素。
随着拟南芥全基因组测序的完成，许多与植物光感知和昼夜节律感知相关的基因被解析，其调节机制也被探明。
在这里本文主要关注与光周期途径相关的开花响应机制。
1.光周期现象植物对光照的质量和光照周期都有一定的响应。
光周期是指昼夜周期中光照期和黑暗期时长的交替变化，而光周期现象是指植物对光周期变化做出一系列生理反应的现象。
这一现象最早由W. W. Garner 和H. A. Allard于1920年提出，他们发现大多数一年生植物的开花决定于每天光照时间的长短，植物的一些其他生理活动也受到光周期影响(Garner & Allard,1920)。
拟南芥（Arabidopsis）是一种兼性长日照植物，在长日照条件下开花比短日照条件快。
植物开花的光周期现象涉及了植物光感知、昼夜节律感知以及花信号合成传递等过程，受到多种调控因子调控。
2.开花调控的光周期途径2.1 光感知受体光作为植物生命周期中环境信息的重要来源，植物演化出了对光感知和响应的复杂系统。
植物拥有一系列光感受器，可以吸收不同波长的光，主要可以分为三类：感受红/远红光（R/FR）的光敏色素，由五个成员组成（Phy A-PhyE）(Quail, 2002)；蓝光受体，包括两种向光素（Phot1和Phot2）(Briggs & Christie,2002)、两个隐花色素（CRY1和CRY2）(Quail, 2002)和三种LOV/F-box/Kelch结构域蛋白FKF1、ZTL和LKP2(Briggs& Christie, 2002)；紫外线（UV-B）受体UVR8。
光敏色素以同源二聚体或异源二聚体的形式存在，植物的发育依赖其在吸收红光的Pr形态和吸收远红光的Pfr形态之间的转化。
光敏色素以Pr的形式合成，可以在吸收红光后光转化为Pfr，FR可以再将Pfr转化回Pr(Sanchez-Lamas,Lorenzo, & Cerdan, 2016)。
植物开花时间的管控机制
植物开花时间的管控机制随着春天的到来，万物复苏，各种植物也开始在枝头抽出嫩芽，在土地上挣扎着生长。
而开花是植物生长的一个重要标志，因为只有开花之后，才能结出果实，完成繁衍生息的使命。
不同的植物开花时间不同，而这种差异是有其自身的管控机制的。
一、光周期植物开花的主要机制是光周期控制。
不同的植物对于光周期的要求都不同，有的植物在某种光周期下才能开花，而有的植物则在其他光周期下才能开花。
光周期的控制机制是通过光敏感蛋白质PHYTOCHROME和CRYSTALLOCHROME的决定性作用实现的。
PHYTOCHROME是植物的光敏感蛋白，它能感受到光周期对于植物生长的影响。
PHYTOCHROME有两种形式：Pfr（红光激活）和Pr（暗态）。
当光线中的红光属于足够数量时，Pfr的浓度就会增加。
据研究表明，PHYTOCHROME的Pfr：Pr比值对于植物生长期和开花期具有决定作用。
在短日植物中，当PHYTOCHROME中的Pfr达到一定比例时，就会启动植物的开花进程；而长日植物在PHYTOCHROME的Pfr达到一定比例时，则会抑制开花的进程。
CRYSTALLOCHROME也是植物的光敏感蛋白，与PHYTOCHROME相比，CRYSTALLOCHROME能够感知到更长波长的蓝光，并且其对于光周期的控制作用也比PHYTOCHROME更加显著。
据研究表明，CRYSTALLOCHROME是根据一定光照时间内蓝光与红光比值的变化来控制植物的开花进程的。
二、遗传因素在植物开花进程的控制当中，遗传因素也起到重要的作用。
植物的开花进程是由一系列基因的互动所引起的。
虽然不同的植物可以通过不同的基因来控制开花过程，但是控制开花的基本机制是相似的。
在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，FLORAL MERISTEM IDENTITY（FMI）基因被认为是控制开花进程的主导基因之一。
FMI基因可以覆盖GII，FT，AP1等相关基因的表达。
水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展（2）
水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展（2）3光周期反应的分子机制昼夜节律信号的产生,使得下游开花基因得到激活或抑制,进而引起水稻开花或迟花。
CO是拟南芥中第1个被发现受昼夜节律调控的开花基因。
拟南芥通过对CO基因转录的丰度同CO蛋白的稳定性的调节将光信号同昼夜节律钟统一起来。
水稻Hd1、CO的同源基因,作为昼夜节律钟的下游基因,通过同样的方式在整合光信号和节律信号上起着重要作用。
Hd1 mRNA的表达不受日长的影响,受到光敏色素的介导。
Takeshi Izawa[13]认为Hd1能与光敏色素形成转录复合物或者受到光敏色素的磷酸化;Hd1单独存在时,促进其下游基因FT-like的表达;同光敏色素相互作用时,Hd1作为FT-like的抑制子。
在短日条件下,Hd1 mRNA表达的峰值在夜间,而在长日条件下,Hd1 mRNA出现表达的峰值时,正处于光敏期,此时光敏色素同Hd1的作用比短日强,故抑制水稻开花。
因此,Hd1是一个双功能基因,短日促进开花,而长日抑制开花。
拟南芥CO受到上游GI的调控,诱导1个编码移动开花信号的成花素基因FT 的表达。
FT蛋白移动至茎尖,同由FD基因编码的转录因子相互作用来激活决定花器官特性的基因AP1,诱导拟南芥开花。
OsGI是拟南芥GI基因的水稻同源基因。
OsGI mRNA的表达受到昼夜钟的控制,在长日照和短日照条件下,表达模式与CO类似。
OsGI 过表达,不论在何种日长条件下均能引起水稻开花推迟,说明OsGI是水稻开花的抑制因子,而在拟南芥中,GI促进开花[7]。
Hd3a、FT的同源基因,由Hd1调控,同FT蛋白类似,Hd3a蛋白是水稻中的成花素,在叶片中表达,通过韧皮部运输至顶端分生组织,启动开花[14]。
FT-like 1(RFT1),是水稻中13个FT-like家族基因中最接近Hd3a的同源基因,能在缺乏Hd3a的时候能促进开花,在短日下作用是冗余的。
Reina Komiya 等[15,16]进一步证明,在短日条件下,主要通过Hd3a激活水稻开花。
植物开花调控机理研究进展
基因的表达 。Ｃ Ｏ可将光信号转换为开花信号 ， 促进拟
南芥在长 日照条件 下开花 ， 是光周期 途径 中的关 键基 因 【， 。利用 同源克 隆技 术 ， 已在水稻 、 油菜 、 牵牛花 和大麦等多个物 种 中克隆 到 Ｃ Ｏ同源基 因， 这些 物种 中的 Ｃ Ｏ同源基 因也具有 调控 植物 开花 时间 的作用 ， 但作用机理存在一定差异 ＿ － ｌ 。对拟南芥的研究表 明， ｏ
一
化作用 的具体效应 取决 于植 物所处 的阶段、 低温处理 时间长短和使用的温度。 目前与春化相关 的基 因研究 较多的植物是 十字花科 的拟南芥 和禾本科 的小麦 和大 麦等。在拟南 芥 中 ， 、 Ｌ 、 Ｒ １ Ｖ Ｎ 脚 Ｆ Ｃ Ｖ Ｎ 、 Ｒ ２和 ＶＮ Ｉ ３等
基因 已被 证 明 与春 化 作 用 有关。拟南 芥 中 ＦＣ Ｌ （ Ｌ ＷＥ Ｉ Ｇ Ｌ Ｃ ＳＣ 编码 的蛋 白是一个强 的开花 Ｆ Ｏ ＲＮ Ｏ Ｕ ）
表达 ， 而启动 或抑制开 花进程 。在拟 南芥 中 已经 克 进 隆到一 些影 响昼夜节 律 的基 因 ， Ｅ Ｆ 、 Ｋ １ Ｚ Ｌ 如 Ｌ３Ｆ Ｆ 、Ｔ、
生物 学教 学 ２１年（ ６ 第６ ０１ 第３ 卷） 期
花的 ， 这说 明植物内部还存 在着控制开 花的 自主途 径。 当植物 的光周期 等促进途 径受 阻后 ， 自主途径还 可 以 通过感受植物体 内部的发 育状 态 ， 不 同时期促 进植 在
发育的重要条件 。拟南 芥是 一个典 型的 长 日照植 物 ， 即长 日照条件可 以促 进其 开花 ； 日照条 件则会 抑制 短 开花。光周期促进途 径在植物开花调节 的各途径 中最
为清晰、 完整 ， 此途径 由光受体感受光信 号开始 。目前
在拟南 芥 中共 发 现 了 ５类 光 敏 色 素 （ Ｈ Ａ Ｐ Ｙ 、 Ｐ Ｙ 、 Ｈ Ｂ Ｐ Ｙ 、 Ｈ Ｄ和 Ｐ Ｙ ） ３种 隐花色素 （ Ｒ １ Ｃ Ｙ Ｈ ＣＰ Ｙ Ｈ Ｅ和 Ｃ Ｙ 、Ｒ ２ 和 Ｃ Ｙ ） ４。光敏色素感受红光和远红光 ， Ｒ３ － Ｊ 隐花色素 感受蓝光和 紫外光 。其 中 ， 红光 、 远 蓝光 通 过 Ｐ Ｙ Ｈ Ａ、
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水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展(一)
摘要植物的开花受到光、温、营养条件等环境因素和自身发育进程的影响。
光作为一个最重要的环境因素,不仅能为植物提供能量,还对成花决定起着重要作用。
综述了水稻光周期开花调控途径的最新研究进展,以期为水稻开花的研究提供参考。
关键词水稻开花;光周期;分子调控;研究进展开花是许多高等植物生命周期循环的一个重要过程。
植物开花包括开花决定、成花启动、花器官的发育1]。
植物能否成功地进行有性繁殖取决于精确的开花时间。
开花决定受到环境信号和内源遗传信号的控制,是开花基因时空顺序表达的结果。
在这些信号中,最重要的一个决定因素是植物对于光周期的反应。
光周期指一日之内昼夜长度的相对变化,也即日长。
植物对于这种相对变化做出的反应称为光周期现象。
早在1852年,英国植物学家ArthurHenfrey2]就认识到日长对于开花的重要性。
20世纪20年代,Garner和Allard3]发现光照长度对植物的生长和发育,尤其是对决定植物开花时间起着重要作用。
根据对光周期的反应,一般可将植物分为3种:对长日照敏感而成花的为长日照植物;对短日照敏感而成花的为短日照植物;对日照长度不敏感的为光期钝感植物。
拟南芥和水稻分别作为开花时间调控研究的长日照植物和短日照植物的模型。
目前,对控制拟南芥开花的光周期途径,已经有较为完整和深入的研究4]。
现结合拟南芥有关光周期开花调控的研究进展,就有关决定模式生物水稻开花时间的光周期调控的主要研究进展作简要综述。
1光周期反应的控制模型
植物要对不同的光周期做出反应,那么应该存在某种机制对日长进行度量和记忆。
关于植物度量日长存在2个模型:一是外部一致模型。
Bunning3]首先提出,植物存在一个潜在的昼夜节律钟。
24h单位的昼夜分为光敏期和暗敏期。
当植物在光敏期,昼夜节律钟调节因子的表达达到一个阈值时,若处于光照条件下,则会促进长日照植物开花,而抑制短日照植物开花2,4,5]。
二是内部一致模型。
光信号产生2个不同的周期性功能(促进或抑制),只有当2种节律是同步的时候才会诱导开花,反之则抑制开花5]。
目前,外部一致模型已经被很多研究所证实,得到较多的认同3,5-7]。
2光信号感受和昼夜节律调节
确定日长后,植物还需要区分白昼和黑夜,这主要是通过可以感受光信号的光受体来实现的。
已知拟南芥中参与光周期开花时间决定的光受体包括光敏色素和隐花色素。
在水稻中,光敏色素是光周期开花决定的主要光受体。
水稻只存在3个光敏色素基因PhyA、PhyB和PhyC。
PhyA在长日下抑制水稻开花,这同在拟南芥中的作用是相反的。
PhyB的功能在拟南芥和水稻间是保守的,都抑制植物开花。
PhyC的感光模式同拟南芥不同,在水稻中主要吸收远红光,而在拟南芥中主要吸收红光8]。
此外,水稻中也存在隐花色素OsCRY1和OsCRY2,同拟南芥中的功能相似,均能促进水稻开花9]。
光受体接受光质信号后,将其传递给昼夜节律钟基因,节律基因收到光信号后启动表达。
通过昼夜节律钟的输出系统将节律信号输出给下游响应节律的调节基因和开花时间基因。
节律基因所表达的蛋白遵从一个自身反馈的环状调节的机制。
目前比较清楚存在于拟南芥中响应昼夜节律的反馈调节机制是:TOC1和ELF4促进CCA1、LHY的表达,黎明,CCA1、LHY受到光的刺激开始表达,表达量逐渐增加,同TOC1和ELF4启动子调控元件结合,抑制TOC1和ELF4的表达。
夜间,CCA1、LHY的表达降至最低,这时TOC1和ELF4的表达抑制被解除,随着表达的累积又重新起始对CCA1、LHY表达的激活,开始新一轮的循环10-12]。
水稻中只存在1个与拟南芥LHY和CCA1同源的基因OsLHY。
该基因的表达也呈现昼夜节律性变化9]。
此外,水稻中也发现存在PPRs基因家族OsPPR,受到昼夜节律的调控。
MasayaMurakami6]等发现1条由OsPRR73(OsPRR37)→OsPRR95(OsPRR59)→OsPRR1依次顺序表达的基因流。
水稻OsPPR基因是否确实参与昼夜节律钟还需要进一步的研究验证。
3光周期反应的分子机制
昼夜节律信号的产生,使得下游开花基因得到激活或抑制,进而引起水稻开花或迟花。
CO是拟南芥中第1个被发现受昼夜节律调控的开花基因。
拟南芥通过对CO基因转录的丰度同CO 蛋白的稳定性的调节将光信号同昼夜节律钟统一起来。
水稻Hd1、CO的同源基因,作为昼夜节律钟的下游基因,通过同样的方式在整合光信号和节律信号上起着重要作用。
Hd1mRNA的表达不受日长的影响,受到光敏色素的介导。
TakeshiIzawa13]认为Hd1能与光敏色素形成转录复合物或者受到光敏色素的磷酸化;Hd1单独存在时,促进其下游基因FT-like的表达;同光敏色素相互作用时,Hd1作为FT-like的抑制子。
在短日条件下,Hd1mRNA表达的峰值在夜间,而在长日条件下,Hd1mRNA出现表达的峰值时,正处于光敏期,此时光敏色素同Hd1的作用比短日强,故抑制水稻开花。
因此,Hd1是一个双功能基因,短日促进开花,而长日抑制开花。
拟南芥CO受到上游GI的调控,诱导1个编码移动开花信号的成花素基因FT的表达。
FT蛋白移动至茎尖,同由FD基因编码的转录因子相互作用来激活决定花器官特性的基因AP1,诱导拟南芥开花。
OsGI是拟南芥GI基因的水稻同源基因。
OsGImRNA的表达受到昼夜钟的控制,在长日照和短日照条件下,表达模式与CO类似。
OsGI过表达,不论在何种日长条件下均能引起水稻开花推迟,说明OsGI是水稻开花的抑制因子,而在拟南芥中,GI促进开花7]。
Hd3a、FT的同源基因,由Hd1调控,同FT蛋白类似,Hd3a蛋白是水稻中的成花素,在叶片中表达,通过韧皮部运输至顶端分生组织,启动开花14]。
FT-like1(RFT1),是水稻中13个FT-like家族基因中最接近Hd3a的同源基因,能在缺乏Hd3a的时候能促进开花,在短日下作用是冗余的。
ReinaKomiya等15,16]进一步证明,在短日条件下,主要通过Hd3a激活水稻开花。
在长日条件下,RFT1则是主要的开花促进因子。
Hd3a/RFT1作用于OsMADS14和OsMADS15基因的上游。
OsMADS14和OsMADS15基因均为拟南芥AP1基因的同源基因(OsMADS14/RAP1B、OsMADS15/RAP1A)15,16]。
这些发现表明光周期开花诱导途径GI-CO-FT-AP1和OsGI-Hd1-Hd3a/RFT1-OsMADS14/OsMADS15,在拟南芥和水稻中是保守的,但是在这些长日照植物和短日照植物中,光周期的反应是有区别的。
除去这些保守的开花时间基因的调控,水稻中还发现存在独特的调控因子。
Ehd1编码一个B-型反应调节子,在拟南芥中不存在同源基因,能独立于Hd1促进水稻开花,作用于Hd3a、RFT1、部分MADS-box基因的上游17]。
Ghd7编码1个CCT结构域蛋白的基因,同拟南芥没有明显的同源性,是CCT结构域蛋白家族的新成员。
在长日照条件下,Ghd7抑制Ehd1和Hd3a的表达,但是不影响Hd1的转录水平,从而推迟开花18]。
RID1/OsId1/Ehd2,编码1个半胱氨酸-组氨酸锌指基序的转录因子,同玉米ID1同源,而同拟南芥中的ID基因亲缘关系较远,通过上调Ehd1及其下游基因的转录来促进水稻开花转变。
其表达不受日长变化的影响,可能独立于昼夜节律的。
此外,Ghd7和Hd1可能部分受到RID1/OsId1/Ehd2的控制19]。