植物叶绿体发育研究进展
叶绿体的研究进展细胞生物学论文(1)

叶绿体的研究进展细胞生物学论文(1)叶绿体是植物细胞中的核糖体体系,是光合作用的重要场所。
自从1883年Schimper的研究发现叶绿体后,研究人员对叶绿体的细胞生物学行为和功能进行了大量的研究。
本文就叶绿体的研究进展做一综述。
一、叶绿体的起源和进化叶绿体起源于一次原核生物和真核生物的共生事件。
这次共生事件导致原核生物进入真核生物细胞,成为真核生物内的一项复杂结构和新功能的起源。
研究表明,叶绿体和细胞质基因的比较显示了叶绿体和细胞质都存在高度的多样性,这表明了叶绿体的进化是一个非常复杂的过程。
此外,研究还发现,叶绿体基因组中存在大量的基因转移,说明叶绿体的进化是一个由多个因素共同作用的进程。
二、叶绿体的结构和功能叶绿体有多个膜系统,包括两个质膜和一个腔膜系统,这些膜系统在叶绿体的光合作用和细胞代谢中扮演着重要的角色。
叶绿体内部还存在大量的第一级葡萄糖和第一级光合色素,这些在光合作用和提供能量方面起着重要的作用。
三、叶绿体的光合作用叶绿体是光合生物的光合作用场所。
光合作用是通过光合作用中的各种步骤来转化太阳能为化学能,并将其储存在ATP和NADPH中。
光合作用是生命的基本过程之一,它为植物提供能量并产生O2。
关于叶绿体的光合作用机制,科学家研究发现,光合作用机制包括5个过程:光场效应、电子传递、ATP生成、碳的固定和光保护。
四、叶绿体的光敏响应和光防御叶绿体本身是一个光敏结构,它能够感知光强度和光质,并作出相应的反应。
例如,叶绿体光受体和铁离子信号能够感知光线和热量,促进植物进行适应性反应。
此外,叶绿体中还存在着一系列反应蛋白,如Apx、Chi、Psb7、Psb28,能够提供叶绿体免疫功能及光防御作用。
五、叶绿体与环境胁迫的关系环境胁迫是植物生长发育过程中的常见问题。
环境胁迫对叶绿体的结构和功能产生负面影响,因此,科学家研究了叶绿体在不同环境胁迫下的应对机制。
例如,研究发现,叶绿体MC4和MC3等膜蛋白可以改善叶片的灌浆效应,有效地缓解了盐碱胁迫对植物生长和发育的不利影响。
光调控植物叶绿素生物合成的研究进展

光调控植物叶绿素生物合成的研究进展一、本文概述光调控植物叶绿素生物合成是植物生物学和光生物学领域的热点研究课题之一。
叶绿素作为植物进行光合作用的关键色素,其生物合成过程受到多种内外因素的调控,其中光照条件是最为重要的环境因素之一。
本文将对近年来光调控植物叶绿素生物合成的研究进展进行综述,包括光信号转导途径、叶绿素合成相关基因的表达调控、以及光质、光强和光周期等光照条件对叶绿素生物合成的影响等方面的研究。
通过对这些研究的梳理和分析,旨在为深入理解光调控植物叶绿素生物合成的机制提供参考,并为植物生长发育、抗逆性提高以及农业生产等领域的应用提供理论支持。
二、叶绿素生物合成的基本过程叶绿素是植物进行光合作用的关键色素,负责捕获光能并将其转化为化学能,对植物的生长和发育起着至关重要的作用。
叶绿素的生物合成是一个复杂而精细的过程,涉及多个步骤和多种酶的参与。
叶绿素的生物合成起始于谷氨酰-tRNA的合成,这是由谷氨酰胺:tRNA谷氨酰胺转移酶催化完成的。
随后,谷氨酰-tRNA与5-氨基酮戊酸(ALA)合成酶结合,生成5-氨基酮戊酸(ALA)。
ALA是叶绿素生物合成的第一个关键中间产物,其合成受光调控。
接下来,ALA经过一系列的反应,包括ALA脱水酶、原卟啉原氧化酶和镁原卟啉甲酯转移酶等的催化,最终生成原叶绿素酸酯。
原叶绿素酸酯在叶绿素酸酯还原酶的催化下,被还原为叶绿素酸酯。
叶绿素酸酯在叶绿素合成酶的催化下,与叶绿醇结合,生成成熟的叶绿素分子。
叶绿素的生物合成过程受到多种内外因素的调控,其中光照是最重要的调控因素之一。
光照可以通过影响相关酶的活性和基因表达,调控叶绿素的生物合成速度和数量。
温度、水分、营养元素等环境因素也会对叶绿素的生物合成产生影响。
近年来,随着分子生物学和基因组学的发展,人们对叶绿素生物合成的调控机制有了更深入的理解。
通过对叶绿素生物合成相关基因和酶的研究,人们发现了一些关键的调控节点和信号通路,为通过调控叶绿素生物合成来提高植物的光合作用效率和抗逆性提供了可能。
观察叶绿体的实验报告

观察叶绿体的实验报告观察叶绿体的实验报告引言:叶绿体是植物细胞中的一种重要细胞器,它在光合作用中起着至关重要的作用。
本实验旨在通过显微镜观察叶绿体的形态和结构,并了解其在光合作用中的功能。
通过实验,我们可以更深入地了解叶绿体的重要性和植物的生命过程。
实验材料和方法:1. 植物叶片样本:我们选择了新鲜的绿叶作为实验样本,以确保叶绿体的完整性。
2. 显微镜:我们使用了高倍显微镜来观察叶绿体的细节。
3. 盖玻片和载玻片:我们将叶片切成适当大小,并将其放置在载玻片上,然后用盖玻片覆盖。
4. 水:我们使用蒸馏水来制备显微镜下的准备液。
实验步骤:1. 取一片新鲜的植物叶片,并将其放置在载玻片上。
2. 用盖玻片轻轻覆盖叶片,确保叶片不被压坏。
3. 将载玻片放置在显微镜的载物台上。
4. 调节显微镜的镜头,使叶绿体清晰可见。
5. 用显微镜下的准备液滴在盖玻片上,以保持叶绿体的湿润。
实验结果:通过显微镜观察,我们可以清晰地看到叶绿体的形态和结构。
叶绿体呈现出绿色,通常呈椭圆形或类似于扁平的圆盘状。
在高倍镜下,我们可以看到叶绿体内部有许多细小的结构,这些结构被称为类囊体。
类囊体是叶绿体中进行光合作用的关键结构,其中包含着叶绿素和其他光合色素。
讨论:叶绿体是植物细胞中的光合作用中心。
它们通过光合作用将光能转化为化学能,并将二氧化碳和水转化为葡萄糖和氧气。
叶绿体内部的类囊体是光合作用的主要场所,其中的叶绿素吸收光能,并将其转化为化学能。
类囊体中的光合色素还参与了光合作用中的光能传递和电子传递过程。
叶绿体的形态和结构对其功能至关重要。
叶绿体的扁平形状增大了其表面积,使其能够更好地吸收光能。
叶绿体内部的类囊体则提供了丰富的叶绿素和光合色素,以最大程度地利用光能。
类囊体的结构也有助于光合色素之间的光能传递和电子传递,从而实现高效的光合作用。
叶绿体的观察还可以帮助我们了解植物的生长和发育过程。
通过观察不同类型的叶绿体,我们可以研究不同植物品种的光合效率和生长特性。
叶绿体系统发育基因组学的研究进展

叶绿体系统发育基因组学的研究进展*张韵洁,李德铢**(中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室,云南昆明650201)摘要:系统发育基因组学是由系统发育研究和基因组学相结合产生的一门崭新的交叉学科。
近年来,在植物系统发育研究中,基于叶绿体基因组的系统发育基因组学研究优势渐显端倪,为一些分类困难类群的系统学问题提出了解决方案,但同时也存在某些问题。
本文结合近年来叶绿体系统发育基因组学研究中的一些典型实例,讨论了叶绿体系统发育基因组学在植物系统关系重建中的价值和应用前景,并针对其存在问题进行了探讨,其中也涉及了新一代测序技术对叶绿体系统发育基因组学的影响。
关键词:系统发育基因组学;叶绿体基因组;新一代测序技术;长枝吸引中图分类号:Q75,Q949文献标识码:A文章编号:2095-0845(2011)04-365-11 Advances in Phylogenomics Based on Complete Chloroplast GenomesZHANG Yun-Jie,LI De-Zhu**(Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography,Kunming Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Kunming650201,China)Abstract:Phylogenomics is a new synthesized discipline which combines genomics with phylogenetics.Phylogenom-ics based on chloroplast genomes has shown many great advantages in plant phylogenetic research in recent years,providing resolutions for phylogeny of some taxonomically difficult groups of plants.However,there are some prob-lems coming along with chloroplast phylogenomics as well.In this review,the application prospects and potential problems of chloroplast phylogenomics in plant phylogenetic reconstruction were discussed based on recent phylog-enomic case studies.The influence of next-generation sequencing on chloroplast phylogenomics was also discussed.Key words:Phylogenomics;Chloroplast genome;Next-generation sequencing;Long-branch attraction地球上的生命形式多种多样,它们因有着共同的进化历史而有着或近或远的渊源。
叶绿体和线粒体DNA在植物系统发育中的应用研究进展

c DNA是 高等 植 物 细 胞 核 外 的 另 一 类 遗 传 系 p 统 , 原核生 物 型 , 属 结构 简 单 , 以裸 露 共 价 闭 环 双链 DNA(cDNA) cc 形式 存在 。基 因组 (2 ~2 0 b 和 1 O 1 ) k 分 子量 ( . 5 O ~ 1 0×1 D) 较 小 , 其 总 O 8 ×1 . 0k 均 但 量 较大 , 占植 物总 D 约 NA 的 1 ~2 , O / O/ 有利 于提 9 6 9 6 取 与分 离 。虽 然 c D p NA 中重 复 序 列 很 少 , 大 多 但 数植 物 均含有 2 长 约 2 ~2 b组成 的反 向重 复 个 2 5 k
钱 、 藻和 列 当等 物 种 的 cDNA 全序 列 被测 定 , 绿 p 许
多重 要 的 叶绿 体 基 因如 rc maK 等 已被 克 隆 与 bL, t
测定。
c DN 上 述特 点 为 不 同分 类 阶元 的 系统 发 育 p A 研究 提供 了大 量信 息 , 合 于任 何 一 级 分类 群 的系 适
2 O世 纪 8 O年 代 以来 , 子 生 物 学 的 迅 速 发 展 分
以及分 子生 物学 技 术 的 日益 完 善 , 人 们 可 以直 接 使 对 植物 的 D NA 序 列 和结 构 进 行 分 析 , 基 因 组 水 在 平 上为 植物 系统 学 提 供直 接 的依 据 , 而 可 从 分 子 从 水 平认 识物 种分 化 的 内在 原 因和 物 质 基 础 , 探讨 植 物系统 与进 化E 卜引。在 系 统 学 的 DNA 分 析 中 , 除 了核 核 糖 体 D NA ( u l rr o o lD n ce i s ma NA, r a b nD— NA) , 外 应用 较多 的是 核外 的 叶绿 体 D NA( hoo c lr-
濒危植物羽叶丁香叶绿体全基因组及系统发育研究

濒危植物羽叶丁香叶绿体全基因组及系统发育研究叶绿体是植物细胞内进行光合作用的主要场所,为半自主性细胞器,具有自身的DNA和蛋白质合成体系,是植物细胞遗传的重要组成部分。
叶绿体基因组序列通常在被子植物中高度保守,属于母系遗传,同时具有分子量小、结构简单、进化速率慢、多拷贝等多重优点,因而在植物基因组学的研究中越来越重要。
羽叶丁香(Syringa pinnatifolia)是木犀科(Oleaceae)丁香属植物,为我国三级濒危保护树种,在园林观赏及药用方面均表现出重要价值,且是丁香属中唯一一种具有羽状复叶性状的植物,这种独特性状对于研究丁香属物种间的亲缘关系、系统发育以及地理分布等方面均具有重要意义。
然而,目前还未见有关羽叶丁香叶绿体基因组的相关研究,这阻碍了对羽叶丁香的分子生物学相关研究进展。
因此,本论文利用高盐-低pH法、第二代高通量测序技术及叶绿体基因组比对分析以及系统发育分析等方法,获得了羽叶丁香叶绿体DNA,叶绿体基因组全长,解析了羽叶丁香叶绿体基因组结构,并与其木犀科近缘种进行了对比分析。
这些内容丰富了对羽叶丁香叶绿体基因组的研究,为其分子标记开发、系统发育关系研究、叶绿体转化技术以及其濒危机制的解析提供重要数据和理论参考。
研究主要结果如下:(1)选取羽叶丁香与紫丁香,通过改良现有的高盐-低pH 法,进行叶绿体分离及叶绿体DNA提取,获得了具有高纯度和高质量的叶绿体DNA,符合基因组分子水平的深入研究标准,建立了一套简便、快速的适合丁香属叶绿体DNA提取的方法体系。
(2)对羽叶丁香的叶绿体基因组使用第二代高通量测序技术进行测序和分析。
全基因组序列由生物信息学软件组装拼接而成,全长155,326bp,具有典型的四分式结构:由大单拷贝区域(LSC,Large single copy region),小单拷贝区域(SSC,Small single copy region)和两个反向重复区域(IRs,Inverted repeat regions)构成,羽叶丁香的基因顺序和内容与已发表的木犀科植物叶绿体基因组相似。
叶绿体系统发育基因组学的研究进展

叶绿体系统发育基因组学的研究进展叶绿体系统发育基因组学是通过对叶绿体基因组的研究来探究物种间的亲缘关系和进化关系的一门科学。
随着基因测序技术的不断进步,叶绿体基因组的测序成为系统发育研究的重要手段之一、下面将就叶绿体系统发育基因组学的研究进展进行详细介绍。
1. 基因组测序技术的进步:基因组测序技术的飞速发展使得叶绿体基因组的测序成为可能。
传统的Sanger测序技术费时费力,但随着高通量测序技术的出现,叶绿体基因组的测序变得更加高效。
目前已经有许多植物和其他生物的叶绿体基因组被测序完成,并且数据库中累积了大量的叶绿体基因组序列信息,为研究提供了便利。
2. 叶绿体基因组组装方法的改进:由于叶绿体基因组中存在较长的重复序列,使得组装叶绿体基因组变得困难。
然而,随着组装方法的不断改进,如基于高通量测序数据的de novo组装方法、引入叶绿体基因组特征的组装方法等,使得叶绿体基因组的组装变得更加准确和可靠。
3.叶绿体基因组在生物分类学中的应用:叶绿体基因组广泛应用于生物分类学研究中。
通过比较不同物种叶绿体基因组的序列差异,可以推断出它们之间的亲缘关系。
由于叶绿体基因组具有较高的保守性,它们在构建物种系统发育树和鉴定物种关系中具有重要作用。
4.叶绿体基因组在进化研究中的应用:叶绿体基因组还可以用于研究进化过程中的一系列问题。
通过对叶绿体基因组的测序和比较,可以了解不同物种群体的遗传多样性以及它们之间的演化关系。
此外,叶绿体基因组的测序还可以用于研究自然选择对群体中基因的影响。
5.叶绿体基因组的分析方法的改进:叶绿体基因组的测序数据需要经过一系列的分析来研究亲缘关系和进化关系。
随着分析方法的改进,如基于最大似然法的系统发育分析、基于共线性的比较基因组学等,使得叶绿体系统发育基因组学的研究变得更加准确和全面。
总的来说,叶绿体系统发育基因组学通过对叶绿体基因组的测序和分析来揭示物种间的亲缘关系和进化关系。
随着基因测序技术的不断提高和改进,叶绿体系统发育基因组学的研究也得到了长足的进展,为我们更好地理解物种的演化和进化过程提供了重要的依据。
棉花叶绿体基因组的研究进展

摘 要 : 年 来 , 着 分 子 生 物 学 技 术 的应 用 与发 展 , 棉 花 叶 绿 体基 因组 也 有 了新 认识 。 本 文 概 述 了棉 花 叶绿 近 随 对 体 基 因 组 的 研 究 进 展 。 棉 花 叶 绿 体 基 因组 的 图谱 、 能基 因 的 克 隆 及 研 究 、 绿 体 R 从 功 叶 NA 编 辑 以及 叶 绿 体 转
a ay ig o r t i— o i g g n s n l zn f p o e n c dn e e ,RNA dt g a d ta so m ai n i c l r p a t o ot n e i n n rn f r t n h o o ls f c t .M o e o e ,t e p o p c f i o o r v r h r s e t o
化 等 方 面 进 行 了介 绍 和 评 述 , 并对 其在 基 础 研 究 与应 用 研 究 中 的前 景 进 行 了展 望 。
关键词 : 花; 棉 叶绿 体 基 因组 ; NA 编 辑 ; R 叶绿 体 转 化
中图 分 类 号 : 5 20 ¥ 6 .3 文献 标 识 码 : A
文 章 编 号 :0 2 7 0 2 1 ) 5 0 9 —6 1 0 — 8 7( 0 0 0 —4 50
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I ee ty as ln t h p l ain a d d v lp e to lc lrboo y tc nq e,we h v o e n rc n e r,ao g wi te a pi t n e eo m n fmoe ua ilg e h iu s h c o a e g tn w
研 究 光 合 作 用 、 绿 体 的起 源 与进 化 、 质 互 作 叶 核
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Botanical Research 植物学研究, 2018, 7(6), 627-633Published Online November 2018 in Hans. /journal/brhttps:///10.12677/br.2018.76077Advances in Research on Plant ChloroplastDevelopmentBaohua Jin, Qianwen GeZhejiang Normal University, Jinhua ZhejiangReceived: Nov. 14th, 2018; accepted: Nov. 23rd, 2018; published: Nov. 30th, 2018AbstractChloroplasts are important organelles for photosynthesis of green plants, and they are highly concerned by researchers. At present, there is a certain research basis for the structure and func-tion of chloroplasts, but the molecular mechanism of chlorophyll metabolism and regulation in specific chloroplast development remains to be further studied. This article summarizes the de-velopment of chloroplasts, the synthesis of chlorophyll and catabolism, in order to better promote the understanding of chloroplasts.KeywordsChloroplast, Photosynthesis, Chlorophyll植物叶绿体发育研究进展金宝花,葛倩雯浙江师范大学,浙江金华收稿日期:2018年11月14日;录用日期:2018年11月23日;发布日期:2018年11月30日摘要叶绿体是绿色植物进行光合作用的重要细胞器,其备受研究学者的关注。
目前对叶绿体的结构、功能等已有一定的研究基础,但具体叶绿体发育中叶绿素的代谢过程及调控的分子机制仍有待深入研究。
本文从叶绿体的发育、叶绿素的合成以及分解代谢等方面进行概述,以期能更好地促进人们对叶绿体的了解。
金宝花,葛倩雯关键词叶绿体,光合作用,叶绿素Copyright © 2018 by authors and Hans Publishers Inc.This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY)./licenses/by/4.0/1. 引言光合作用是“地球上最重要的化学反应”,它是绿色植物和蓝细菌利用光能将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程,为几乎所有的地球生命活动提供有机物、能量和氧气。
每年地球上通过光合作用合成的有机物约为2200亿吨,相当于人类每年所需能耗的10倍,是作物及生物质能的物质基础[1]。
光合作用的载体是叶绿体,绿色植物进行光合作用的前提条件是叶绿体的正常发育,这一过程受到细胞核、叶绿体基因组控制,并被多种途径所调控。
叶绿体中的叶绿素(Chlorophyll, Chl)在收集传递光能以及驱动电子传递过程中起着重要的作用。
每年约有109数量的叶绿素伴随着季节的交替而合成降解,一年同化的碳素相当于四五千亿吨的有机物质,因此叶绿素的合成和降解是地球上最重要的一种生化反应[2]。
叶绿素的光吸收特性使其很容易产生对细胞具有破坏性的光毒性,这一现象在高光条件下的叶肉细胞中很容易观察到。
叶绿素在吸收光能产生氧气的同时,也会产生一部分活性氧,活性氧大量积累会引起细胞凋亡,给植物带来不可逆的伤害[3]。
所以叶绿素的新陈代谢受到高度精密的调控。
已有大量研究表明,在植物发育衰老的过程中,叶绿素的降解是由基因组高度调控的[4]。
2. 叶绿素的代谢过程2.1. 叶绿素的合成高等植物的叶绿素生物合成是由一系列酶促反应组成的。
通过前人大量的研究和报道,控制高等植物叶绿素生物合成的基因及其编码的酶已被鉴定出,共有15种酶参与催化[5]。
如图1所示,叶绿素的生物合成过程主要可以分为三个部分:1) 合成δ-氨基酮戊酸(ALA);2) 8分子ALA合成原卟啉原Ⅸ;3) 完成后续叶绿素合成步骤。
合成反应的起始步骤是在叶绿体基质中合成ALA。
谷氨酸在谷酰胺tRNA还原酶(GluTR)和谷氨酸-1-半醛转氨酶(GSA-AT)催化下生成ALA。
这是调控叶绿素合成速率的关键步骤,其中的GluTR是关键酶[6]。
此后,8分子ALA先后在δ-氨基酮戊酸脱氢酶(ALAD)、脱乙酰壳多糖脱氨酶(PBD)、尿卟啉原Ⅲ合酶(UroS)、尿卟啉原Ⅲ脱氢酶(UroD)和粪卟啉原氧化酶(CPO)的催化下,先后生成胆色素原、尿卟啉原Ⅲ和粪卟啉原Ⅲ,最终生成1分子原卟啉原Ⅲ。
以上反应的进行,使亲水的谷氨酸逐渐转变为疏水的原卟啉原Ⅲ,同时开始具备一定光敏性,反应的进行场所逐渐由叶绿体基质转移到类囊体膜。
在线粒体和类囊体膜上,可以同时检测到原卟啉原氧化酶(PPX)的活性,这种酶可以催化原卟啉原Ⅲ转化为原卟啉Ⅸ。
在线粒体中,原卟啉Ⅲ在铁螯合酶(FeCh)催化下与铁螯合,生成亚铁血红素;在类囊体中,在镁螯合酶(MgCh)催化下与镁螯合,生成Mg-原卟啉Ⅸ。
因此在形成原卟啉IX后,合成途径便产生两条分支,一条是形成叶绿素,一条是形成亚铁血红素。
金宝花,葛倩雯Figure 1. Chlorophyll a synthesis mechanism diagram [6]图1. 叶绿素a 合成机理图[6]Mg-原卟啉Ⅸ在Mg-原卟啉Ⅸ甲基转移酶(MTF)、Mg-原卟啉Ⅸ单甲酯环化酶(MTC)和8-乙烯基还原酶(VR)的催化下,接受S-腺苷甲硫氨酸的甲基而产生环戊酮环,生成原脱植基叶绿素a 。
原脱植基叶绿素a 在NADPH-原脱植基叶绿素氧化还原酶(POR)催化下,被还原成脱植基叶绿素a 。
POR 酶是由小基因家族编码的,在拟南芥中,PORA 是黑暗诱导的,PORB 本底性表达,PORC 受光诱导。
原脱植基叶绿素a 、NADPH 、POR 形成的三元复合物,是白色体向叶绿体转化的关键。
此后在叶绿素合成酶作用下,最终生成叶绿素a [3] [7] [8] [9] [10]。
2.2. 叶绿素循环在叶绿素b 的形成上,主要进行的是原脱植基叶绿素a 向原脱植基叶绿素b 的转变,也有一部分叶绿素b ,是叶绿素a 在叶绿素a 加氧酶(CAO)的催化下直接发生转变的。
叶绿素b 也能在叶绿素b 还原酶(CBR)、羟基叶绿素a 还原酶(HAR)催化下再次转变为叶绿素a 。
此后的研究发现叶绿素b 还原酶是两种不同的短链,分别称为NON-YELLOW COLORING1 (NYC1)和NYC1-LIKE (NOL),这两种蛋白以异聚肽的形式形成复合物,催化叶绿素b 还原。
这种原脱植基叶绿素a 与原脱植基叶绿素b ,或叶绿素a 与叶绿素b 的互相转变,称为叶绿素循环[11] [12],如图2所示。
这种循环可以帮助植株更好地适应光照发生改变的环境,因为叶绿素a 和叶绿素b 具有不同范围地吸收光谱,能使植物最大效率地利用不同强度的光照能量。
叶绿素b 向叶绿素a 的转化是早期叶绿素降解的重要步骤[13] [14]。
2.3. 叶绿素的降解叶绿素降解机理因其所处环境的不同而异,长时间受光辐射、黑暗诱导、组织衰败、果实成熟、逆Glu-tRNA FluALA PGBHmbUro IIICoprogen IIIProto IXHeme Mg-proto IXPhytochrome Pchlide aChlide a Chlide bChl b Chl a金宝花,葛倩雯Figure 2. Chlorophyll cycle [12]图2.叶绿素的循环[12]境胁迫等均会引起叶绿素降解。
在叶片衰老过程中叶绿素不断分解,导致叶绿素和类胡萝卜素的比例发生变化而使叶片呈现出黄色。
叶绿素的降解可以大致分为两个部分:1) 有色组件转化成初级荧光叶绿素代谢物(pFCC);2) pFCC经非酶促异构化修饰,转化为非荧光叶绿素分解代谢物(NCC),被运至液泡进一步降解为单吡咯[15][16]。
叶绿素a在脱镁螯合酶作用下释放中心Mg原子,生成脱镁叶绿素a。
脱镁叶绿素a在脱镁叶绿素酶(PPH)的催化下脱去植醇,生成脱镁叶绿酸a。
体外实验分析表明,脱镁叶绿酸被进一步降解为初生荧光叶绿素代谢物(pFCC)。
在pFCC中,脱镁叶绿酸的卟啉大环在吡咯A和B之间已被氧分解。
这一反应可分为两个步骤:第一步是脱镁叶绿酸a在定位于叶绿体内膜的脱镁叶绿酸a氧化酶(PAO)的催化下,形成红色叶绿素降解产物(RCC)。
第二步是在RCC还原酶(RCCR)催化下形成pFCC。
由于PAO是整个叶绿素降解过程的关键酶,因此叶绿素降解过程也可以叫作PAO途径。
进一步的研究表明,体外pFCC (半衰期为30分钟)在pH为4.9时互变异构化到相应的非荧光叶绿素分解代谢物(NCC)。
pFCC在叶绿体基质中经过几次修饰之后,经ABC运载体运输至液泡中,在液泡的酸性环境中发生非酶学异构形成最终的NCC,最后转化成单吡咯,至此完成叶绿素的降解[10][15][17][18][19][20]。
3. 叶绿素代谢的调控3.1. 叶绿素合成的调控已有大量研究从基因表达、生理生化方向揭示了叶绿素生物合成的调控途径。
对于叶绿素的生物合金宝花,葛倩雯成调控,能在基因表达变化水平上较明显地观察到,其能影响到相应调节蛋白的浓度,进而对叶绿素生物合成起调控作用[14]。
GluTR是催化叶绿素生物合成的第一个酶,大量证据表明该酶的活性受细胞内亚铁血红素含量的调控。
但同样有其他调控机制在发挥作用,FLU就是其中之一。
FLU是第一个被鉴定为四吡咯生物合成的潜在调节因子,研究表明FLU能调控GluTR的活性,酵母双杂交证明FLU能与GluTR直接发生作用,调控四吡咯的合成[21]。
GUN4首次在缺失质核信号的拟南芥突变体上被鉴定到。
序列分析显示,GUN4的N端并不是高度保守,暗示GUN4的功能不止是调节叶绿素合成;其C端具有较高的结构和空间保守性。