植物叶绿体发育研究进展
Botanical Research 植物学研究, 2018, 7(6), 627-633
Published Online November 2018 in Hans. https://www.360docs.net/doc/191614824.html,/journal/br
https://https://www.360docs.net/doc/191614824.html,/10.12677/br.2018.76077
Advances in Research on Plant Chloroplast
Development
Baohua Jin, Qianwen Ge
Zhejiang Normal University, Jinhua Zhejiang
Received: Nov. 14th, 2018; accepted: Nov. 23rd, 2018; published: Nov. 30th, 2018
Abstract
Chloroplasts are important organelles for photosynthesis of green plants, and they are highly concerned by researchers. At present, there is a certain research basis for the structure and func-tion of chloroplasts, but the molecular mechanism of chlorophyll metabolism and regulation in specific chloroplast development remains to be further studied. This article summarizes the de-velopment of chloroplasts, the synthesis of chlorophyll and catabolism, in order to better promote the understanding of chloroplasts.
Keywords
Chloroplast, Photosynthesis, Chlorophyll
植物叶绿体发育研究进展
金宝花，葛倩雯
浙江师范大学，浙江金华
收稿日期：2018年11月14日；录用日期：2018年11月23日；发布日期：2018年11月30日
摘要
叶绿体是绿色植物进行光合作用的重要细胞器，其备受研究学者的关注。目前对叶绿体的结构、功能等已有一定的研究基础，但具体叶绿体发育中叶绿素的代谢过程及调控的分子机制仍有待深入研究。
本文从叶绿体的发育、叶绿素的合成以及分解代谢等方面进行概述，以期能更好地促进人们对叶绿体的了解。
金宝花，葛倩雯
关键词
叶绿体，光合作用，叶绿素
Copyright ? 2018 by authors and Hans Publishers Inc.
This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY).
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1. 引言
光合作用是“地球上最重要的化学反应”，它是绿色植物和蓝细菌利用光能将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程，为几乎所有的地球生命活动提供有机物、能量和氧气。每年地球上通过光合作用合成的有机物约为2200亿吨，相当于人类每年所需能耗的10倍，是作物及生物质能的物质基础[1]。
光合作用的载体是叶绿体，绿色植物进行光合作用的前提条件是叶绿体的正常发育，这一过程受到细胞核、叶绿体基因组控制，并被多种途径所调控。叶绿体中的叶绿素(Chlorophyll, Chl)在收集传递光能以及驱动电子传递过程中起着重要的作用。每年约有109数量的叶绿素伴随着季节的交替而合成降解，一年同化的碳素相当于四五千亿吨的有机物质，因此叶绿素的合成和降解是地球上最重要的一种生化反应[2]。
叶绿素的光吸收特性使其很容易产生对细胞具有破坏性的光毒性，这一现象在高光条件下的叶肉细胞中很容易观察到。叶绿素在吸收光能产生氧气的同时，也会产生一部分活性氧，活性氧大量积累会引起细胞凋亡，给植物带来不可逆的伤害[3]。所以叶绿素的新陈代谢受到高度精密的调控。已有大量研究表明，在植物发育衰老的过程中，叶绿素的降解是由基因组高度调控的[4]。
2. 叶绿素的代谢过程
2.1. 叶绿素的合成
高等植物的叶绿素生物合成是由一系列酶促反应组成的。通过前人大量的研究和报道，控制高等植物叶绿素生物合成的基因及其编码的酶已被鉴定出，共有15种酶参与催化[5]。如图1所示，叶绿素的生物合成过程主要可以分为三个部分：1) 合成δ-氨基酮戊酸(ALA)；2) 8分子ALA合成原卟啉原Ⅸ；3) 完成后续叶绿素合成步骤。合成反应的起始步骤是在叶绿体基质中合成ALA。谷氨酸在谷酰胺tRNA还原酶(GluTR)和谷氨酸-1-半醛转氨酶(GSA-AT)催化下生成ALA。这是调控叶绿素合成速率的关键步骤，其中的GluTR是关键酶[6]。
此后，8分子ALA先后在δ-氨基酮戊酸脱氢酶(ALAD)、脱乙酰壳多糖脱氨酶(PBD)、尿卟啉原Ⅲ合酶(UroS)、尿卟啉原Ⅲ脱氢酶(UroD)和粪卟啉原氧化酶(CPO)的催化下，先后生成胆色素原、尿卟啉原Ⅲ和粪卟啉原Ⅲ，最终生成1分子原卟啉原Ⅲ。以上反应的进行，使亲水的谷氨酸逐渐转变为疏水的原卟啉原Ⅲ，同时开始具备一定光敏性，反应的进行场所逐渐由叶绿体基质转移到类囊体膜。在线粒体和类囊体膜上，可以同时检测到原卟啉原氧化酶(PPX)的活性，这种酶可以催化原卟啉原Ⅲ转化为原卟啉Ⅸ。
在线粒体中，原卟啉Ⅲ在铁螯合酶(FeCh)催化下与铁螯合，生成亚铁血红素；在类囊体中，在镁螯合酶(MgCh)催化下与镁螯合，生成Mg-原卟啉Ⅸ。因此在形成原卟啉IX后，合成途径便产生两条分支，一条是形成叶绿素，一条是形成亚铁血红素。
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Figure 1. Chlorophyll a synthesis mechanism diagram [6]
图1. 叶绿素a 合成机理图[6]
Mg-原卟啉Ⅸ在Mg-原卟啉Ⅸ甲基转移酶(MTF)、Mg-原卟啉Ⅸ单甲酯环化酶(MTC)和8-乙烯基还原酶(VR)的催化下，接受S-腺苷甲硫氨酸的甲基而产生环戊酮环，生成原脱植基叶绿素a 。原脱植基叶绿素a 在NADPH-原脱植基叶绿素氧化还原酶(POR)催化下，被还原成脱植基叶绿素a 。POR 酶是由小基因家族编码的，在拟南芥中，PORA 是黑暗诱导的，PORB 本底性表达，PORC 受光诱导。原脱植基叶绿素a 、NADPH 、POR 形成的三元复合物，是白色体向叶绿体转化的关键。此后在叶绿素合成酶作用下，最终生成叶绿素a [3] [7] [8] [9] [10]。
2.2. 叶绿素循环
在叶绿素b 的形成上，主要进行的是原脱植基叶绿素a 向原脱植基叶绿素b 的转变，也有一部分叶绿素b ，是叶绿素a 在叶绿素a 加氧酶(CAO)的催化下直接发生转变的。叶绿素b 也能在叶绿素b 还原酶(CBR)、羟基叶绿素a 还原酶(HAR)催化下再次转变为叶绿素a 。此后的研究发现叶绿素b 还原酶是两种不同的短链，分别称为NON-YELLOW COLORING1 (NYC1)和NYC1-LIKE (NOL)，这两种蛋白以异聚肽的形式形成复合物，催化叶绿素b 还原。这种原脱植基叶绿素a 与原脱植基叶绿素b ，或叶绿素a 与叶绿素b 的互相转变，称为叶绿素循环[11] [12]，如图2所示。
这种循环可以帮助植株更好地适应光照发生改变的环境，因为叶绿素a 和叶绿素b 具有不同范围地吸收光谱，能使植物最大效率地利用不同强度的光照能量。叶绿素b 向叶绿素a 的转化是早期叶绿素降解的重要步骤[13] [14]。
2.3. 叶绿素的降解
叶绿素降解机理因其所处环境的不同而异，长时间受光辐射、黑暗诱导、组织衰败、果实成熟、逆
Glu-tRNA Flu
ALA PGB
Hmb
Uro III
Coprogen III
Proto IX
Heme Mg-proto IX
Phytochrome Pchlide a
Chlide a Chlide b
Chl b Chl a
金宝花，葛倩雯
Figure 2. Chlorophyll cycle [12]
图2.叶绿素的循环[12]
境胁迫等均会引起叶绿素降解。在叶片衰老过程中叶绿素不断分解，导致叶绿素和类胡萝卜素的比例发生变化而使叶片呈现出黄色。叶绿素的降解可以大致分为两个部分：1) 有色组件转化成初级荧光叶绿素代谢物(pFCC)；2) pFCC经非酶促异构化修饰，转化为非荧光叶绿素分解代谢物(NCC)，被运至液泡进一步降解为单吡咯[15][16]。
叶绿素a在脱镁螯合酶作用下释放中心Mg原子，生成脱镁叶绿素a。脱镁叶绿素a在脱镁叶绿素酶(PPH)的催化下脱去植醇，生成脱镁叶绿酸a。体外实验分析表明，脱镁叶绿酸被进一步降解为初生荧光叶绿素代谢物(pFCC)。在pFCC中，脱镁叶绿酸的卟啉大环在吡咯A和B之间已被氧分解。这一反应可分为两个步骤：第一步是脱镁叶绿酸a在定位于叶绿体内膜的脱镁叶绿酸a氧化酶(PAO)的催化下，形成红色叶绿素降解产物(RCC)。第二步是在RCC还原酶(RCCR)催化下形成pFCC。由于PAO是整个叶绿素降解过程的关键酶，因此叶绿素降解过程也可以叫作PAO途径。
进一步的研究表明，体外pFCC (半衰期为30分钟)在pH为4.9时互变异构化到相应的非荧光叶绿素分解代谢物(NCC)。pFCC在叶绿体基质中经过几次修饰之后，经ABC运载体运输至液泡中，在液泡的酸性环境中发生非酶学异构形成最终的NCC，最后转化成单吡咯，至此完成叶绿素的降解[10][15][17]
[18][19][20]。
3. 叶绿素代谢的调控
3.1. 叶绿素合成的调控
已有大量研究从基因表达、生理生化方向揭示了叶绿素生物合成的调控途径。对于叶绿素的生物合
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成调控，能在基因表达变化水平上较明显地观察到，其能影响到相应调节蛋白的浓度，进而对叶绿素生物合成起调控作用[14]。
GluTR是催化叶绿素生物合成的第一个酶，大量证据表明该酶的活性受细胞内亚铁血红素含量的调控。但同样有其他调控机制在发挥作用，FLU就是其中之一。FLU是第一个被鉴定为四吡咯生物合成的潜在调节因子，研究表明FLU能调控GluTR的活性，酵母双杂交证明FLU能与GluTR直接发生作用，调控四吡咯的合成[21]。
GUN4首次在缺失质核信号的拟南芥突变体上被鉴定到。序列分析显示，GUN4的N端并不是高度保守，暗示GUN4的功能不止是调节叶绿素合成；其C端具有较高的结构和空间保守性。虽然C端结构具有相似性，但其开放性和原卟啉Ⅸ结合位点是不一样的。GUN4在被细胞积累时将与原卟啉Ⅸ结合，通过调节质核信号的方式对叶绿素合成进行调控，使植物感光。
PIF1是一个螺旋–转角–螺旋蛋白，免疫沉淀分析发现PIF1能与光敏色素A和B发生作用，但在与DNA结合后，这种作用并未发生。由此推测PIF1是叶绿素合成的负调控因子，但活化的色素会干扰PIF1的功能。
有研究还发现拟南芥叶绿体的发育受一对GLK基因调控。GLK蛋白是转录因子超家族的成员，系统发育分析表明GLK基因对在单子叶植物和双子叶植物中进行单独复制。GLK基因可以调节不同植物的叶绿体发育[22]。
3.2. 叶绿素降解的酶调控
叶绿素在降解过程中会形成很多中间代谢产物，由于各类叶绿素降解酶(CCEs)的催化调节作用，这些代谢物能按一定方向和速率有序发生反应，最终完成叶绿素到四吡咯的降解过程。目前已知六种叶绿素降解酶，分别是NOL、NYC1、HAR、PPH、PAO和RCCR，以及一种金属螯合物MCS参与叶绿素降解。编码这些酶的基因已先后在水稻、拟南芥等模式作物中被鉴定，它们的转录表达情况一旦发生改变，就会影响到叶绿素降解，进而体现出叶片黄化或衰老的表型变化。
除了CCEs对叶绿素降解的直接调控外，一些调控内源激素的酶也能进行间接调控。赤霉素(GAs)是高等植物中的一种重要的内源激素，在打破休眠、促进营养生长、防止器官脱落等方面发挥作用。GA2氧化酶能促进赤霉素及其前提物质的失活和降解，有效降低植物体内赤霉素含量。BnGA2ox6是编码GA2氧化酶的基因，能促进赤霉素失活降解，间接影响叶绿素生物合成；并且能直接调控叶绿素降解酶的基因表达，抑制叶绿素降解[13][23][24]。
3.3. 叶绿素降解的持绿蛋白(SGR)调控
持绿蛋白(STAY-GREEN Proteins, SGR)是叶绿素降解过程的关键调控因子，其功能独立于PAO酶。序列比对分析显示持绿蛋白是一种高度保守的蛋白，检测不到任何特征域，推测其作为调节蛋白参与调节叶绿素降解，而不具备酶的功能[25]。
SGR在高等植物中通常具有两个及以上的同系物。系统发育分析显示SGR蛋白家族可以分为两大类：一类是真实的SGR亚家族，其突变体具有持绿表型；一类是SGR-LIKE亚家族(SGRL)，与SGR有较大差别，但在不同植物中高度保守。在拟南芥、水稻、豌豆、番茄、甜椒、高羊茅、苜蓿和大豆等植物中，SGR1直系同源物的突变均会产生持绿的表型。
SGR1和SGR2的表达在自然衰老和暗诱导衰老期间表达均增加，但却具有相反的功能。SGR1以及SGR2均与LHCⅡ相互作用，但不同的是，SGR2与叶绿素降解酶的相互作用十分有限。此外，SGR1与SGR2形成同二聚体或异二聚体，干扰SGR1与叶绿素降解酶的相互作用，在叶绿素降解中起负调控作用，
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平衡叶绿体中的叶绿素分解代谢[26]。
4. 展望
植物光合作用的意义在于：首先，制造了有机物，为人类和动物的生存提供了保障；其次，实现了转化并储存太阳能的过程，为地球上的生物提供了直接或间接的能源；然后，使得大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定；最后，光合作用对生物的进化具有重要的作用。
叶绿体作为光合作用的载体，其发育和调控机制非常复杂，受到多种因素的影响，其中叶绿素的代谢作为发育过程中主要的内部条件之一，对其进行深入研究，能够完善人们对叶绿素结构功能的认识。
综上所述，光合作用研究，与农业、能源、环境科学与技术的发展密切相关。在现有的基础上有望取得新的研究成果，为农业、能源和环境的可持续发展提供强大的推动力。围绕叶绿体发育开展的研究方向可促进光合作用研究成果在农业和能源等科学中做出重要贡献。
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植物发育生物学资料
一、名词解释 1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、 2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。 2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。 3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。 4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。 5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL决定远轴特性，抑制近轴特性。 6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。 7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。 （趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围的一对信号肽 / 受体激酶 信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。 9、近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。 近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有KAN1\2\3 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。 10、泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的 作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。 11、植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和 形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。 12、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。 如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。 分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。
(完整版)发育生物学考试复习要点
《发育生物学》期末复习重点 名词解释 1．MPF：促成熟因子。由孕酮产生并诱导卵母细胞恢复减数分裂的因子。 2．植物极：卵质中卵黄含量丰富的一极称为植物极。 3．细胞迁移：是指生物体细胞在生长过程、组织修复和对入侵病原作出免疫反应的过程中的运动。 4．减数分裂阻断：动物卵母细胞在减数分裂前期的双线期能停留长达几年之久，这种称为减数分裂阻断。 5．基因重排：细胞发生分化过程中基因重组发生基因组的改变，这种现象就叫基因重排。 6．基因扩增：在胚胎发育的某特定时期，某特殊基因被选择性复制出许多拷贝的现象。 7．染色体胀泡：指染色体上DNA解聚的特殊区域，是基因转录的活跃区。 8．灯刷染色体：卵母细胞染色体的松散DNA处可以看到染色体胀泡的类似物，这种结构就是灯刷染色体。 9．同源异型框基因：可导致同源异型突变的基因称为同源异型基因。同源异型基因都具有同源异型框序列，但是含有同源异型框的基因除了同源异型基因之外，还有一些不产生同源异型现象的基因统称为同源异型框基因。 10. hnRNA：异质性核RNA，也称细胞核内前体RNA。其特点是分子量比mRNA大，半衰期较短。 11．表型可塑性：个体在一种环境中表达一种表型，而在另一种环境中则表现另一种表型的能力。表型可塑性有两种，即非遗传多型性和反应规范。 12．反应规范：在一定环境条件范围内由一个基因型所表达的一系列连续表型称为反应规范。 13．发育的异时性：是指胚胎发生过程中，两个发育相对时间选择的改变。即一个模块的可以改变其相对于胚胎另一个模块的表达时间。 14．中期囊胚转换：在斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，且获得运动性的现象。 15．体节:当原条退化，神经褶开始向胚胎合拢时，轴旁中胚层被分割成一团团细胞块，称作体节。 16. 形态发生决定子：也称成形素或胞质决定子，指由卵胞质中贮存的卵源性物质决定细胞的命运，这类物质称为形态发生决定子。 17. 初级胚胎诱导：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化为神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。 18. 调整型发育：Hans Driesch的实验表明，2－cell或4－cell时，分开的海胆胚胎裂球不是自我分化成胚胎的某一部分，而是通过调整发育成一个完整的有机体，该类型发育称为调整型发育。 19．母体效应基因：在卵子发生过程中表达，并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母体效应基因。 20．神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。 21.反应组织：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，接受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织。 22.原肠作用：是胚胎细胞剧烈的高速运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
花的结构和类型
第四单元物种的延续 第一章绿色开花植物的一生 第一节花的结构和类型 学习目标： 1.学会解剖和识别花的各个部分，概述花的主要部分是雄蕊和雌蕊的理由。（重点） 2.描述花的种类和花的着生方式。说出两性花、单性花、雌花、雄花以及单生花和花序的概念。（难点） 3.认同花的结构与其功能相适应。 一、花的结构 小组合作，共同完成： 1.观察手中的鲜花，对照课本p4图片标注花各部分结构的名称。 2.阅读课本p4最后一段，找出花各部分结构分别具有怎样的功能？ 3.你认为一朵花最主要的部分是什么？为什么？ 二、花的类型 自主学习，小组交流： 1.观察百合花和丝瓜花，比较它们在结构上的异同并根据雌蕊和雄蕊的有无进行分类 根据雌蕊和雄蕊的有无分
2 2.观察并比较百合花和玉米的花的着生位置，并进行分类 3.结合课本P6相关链接分析下列说法是否正确？ （1）有人说，桃花是单生花又是两性花，所以桃树是雌雄同株植物。 （2）单性花都是雌雄同株吗？雌雄同株的都是单性花吗？ 4.油菜、白菜、甘蓝都属于十字花科植物，生物学家把花的特征作为植物分类的重要依据，你知道这是为什么吗？ 三.知识拓展（自主选择完成） 观察学校小花园里的花，尝试对其进行分类，并跟你的小组成员进行交流讨论，有疑问可以借助于网络或书本资料。 四．总结提升。通过列知识框架、思维导图或者与同学概述等多种形式对本节课所学知识进行总结内化。 根据着生位置分
五．课后作业：组长根据本组学习情况，针对薄弱环节出大约十分钟的题目，监督组员完成后予以批阅、讲解。 题库：1 .花的主要部分是指（）。 A、雄蕊 B、雌蕊 C、花蕊 D、花冠 2 .下列结构中，与结出果实有直接关系的是（）。 A、花蕊 B、花托 C、花柄 D、花萼 3.下列关于花的叙述中不正确的是（） Ａ.雄蕊由花药和花丝组成Ｂ.雌蕊由花柱和子房组成 Ｃ.一朵花的花瓣组成花冠Ｄ.花的主要部分是雄蕊和雌蕊 4. 雌蕊是由哪些部分组成的?( ) A. 柱头、花柱和子房 B. 花药和花丝 C. 花药、花丝、花柱 D. 花柱和子房 5. 桃花在花托上有四个部分，从内向外依次是( )。 ①花瓣②雄蕊③萼片④雌蕊 A. ①②③④ B. ④②①③ C. ④③②① D. ③②①④ 6.下列属于雌雄同株的植物是（） A桃树 B油菜 C水稻 D玉米 7.从花蕊的情况和花着生的情况两方面看，玉米的花是（） A单性花、单生花 B两性花、单生花 C两性花、花序 D单性花、花序 8.南瓜的花有的能结南瓜，有的不能结南瓜，不能结南瓜的花里肯定没有（） A雄蕊 B雌蕊 C花药 D花瓣 9.花的主要功能是（） A吸引昆虫 B供人欣赏 C制造香料 D与果实和种子的形成直接有关 10.杨树是比较优良的绿化树种，但到了春夏季节他们会散发出大量的“白毛”，让人感到厌烦，你认为解决这一烦恼的最好办法是（） A.在繁殖季节剪枝 B.使用农药抑制繁殖 C.及时清理 D.种植雄性杨树 11.一朵被害虫咬过的桃花不能结出果实，那么在这朵花中被害虫咬去的结构是（）。A．花被 B．花冠 C．雄蕊 D．雌蕊 12.黄瓜植株上，多半花不会结果。对这种现象的合理解释是（）。 A.正常情况下，能结果的是雌花，不结果的是雄花 B．不结果的花是因为没有昆虫为它们传粉 C．黄瓜不属于绿色开花植物，不能形成果实 D．因为植株的营养供给不充足，所以只有少数花结果 13.从花蕊的情况和花着生的情况两方面看，桃花的花是（）。 A.单性花，单生花 B.两性花，单生花 C.两性花，花序 D.单性花，花序
7 第7章 植物的生长生理-自测题及参考答案
第 7 章 植物的生长生理 自测题： 一、名词解释： 1. 植物生长 2. 分化 3. 脱分化 4. 再分化 5. 发育 6. 极性 7.种子寿命 8.种子生活力 9. 种子活力 10. 需光种子 11. 细胞全能性 12. 植物组织培养 13. 人工种子 14. 温周期现象 15. 协调最适温度 16. 顶端优势 17. 生长的相关性 18. 向光性 19. 生长大周期 20. 根冠比 21. 黄化现象 22. 光形态建成 23. 光敏色素 24. 光受体 25.感性运动 26.生物钟 二、缩写符号翻译： 1. TTC 2. R/T 3.Pr、Pfr 4. PhyⅠ 5.PhyⅡ 6.R 7.FR 8. UV－B 9. BL https://www.360docs.net/doc/191614824.html,R 11. LAI 12.GI 13.RH 三、填空题： 1. 按种子吸水的速度变化，可将种子吸水分为三个阶段， 、 、 。 2. 为使果树种子完成其生理上的后熟作用，在其贮藏期可采用 法处理种子。 3. 检验种子死活的方法主要有三种： 、 和 。 4. 植物细胞的生长通常分为三个时期： 、 和 。 5..种子萌发初期进行 呼吸，然后是 呼吸 6. 有些种子的萌发除了需要水分、氧气和温度外，还受 的影响。 7. 在种子吸水的第l阶段至第2阶段，其呼吸作用主要是以 呼吸为主。 8. 将柳树枝条挂在潮湿的空气中，总是在 长芽，在 长根。这种现象称为 。 9. 组织培养的理论依据是 ，用于组织培养的离体植物材料称为 。 10. 植物组织培养基一般由无机营养、碳源、 、 和有机附加物等五类物质组成。 11. 在组织培养诱导根芽形成时，当CTK/IAA的比值高时， 诱导 的分化；当CTK/IAA的比值低时， 诱导 的 分化；中等水平的CTK/IAA的比值，诱导 的分化。 12. 蓝紫光对植物茎的生长有 作用。 13. 烟草叶子中的烟碱是在 中合成的。 14. 光敏色素有两种类型： 和 ，其中 型是生理激活型。 15. 光敏色素的单体是由一个 和一个 所组成。 16. 存在于高等植物中的三种光受体为： 、 、 。 17. 光之所以抑制多种作物根的生长，是因为光促进了根内形成 的缘故。 18. 土壤中水分不足时，使根冠比值 ；土壤中水分充足时，使根冠比值 。 19. 土壤中缺氮时，使根冠比值 ；土壤中氮肥充足时，使根冠比值 。 20. 高等植物的运动可分为 运动和 运动。 21. 向光性的光受体是存在于质膜上的 。 22. 关于植物向光性反应的原因有两种对立的看法：一是 分布不均匀，一是 分布不均匀。 23. 向性运动的方向与外界刺激的方向 ；感性运动的方向与外界刺激的方向 。 24. 植物生长的相关性，主要表现在三个方面： 、 和 。 25. 植物借助于生理钟准确地进行 。 26. 温度对种子萌发的影响存在三基点，即 、 和 。但 有利于种子的萌发。 四、 选择题く单项和多项 )： 1．促进莴苣种子萌发的光是( )。 A．蓝紫光 B．紫外光 C．红光 D．远红光 2．花生、棉花种子含油较多，萌发时较其他种子需要更多的( )。 A．水 B．矿质元素 C．氧气 D．光照
发育生物学简介
1简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 发育生物学是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。 用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 2研究范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。 发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 3研究对象 从研究对象看，实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的发育原理，尤其是从分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。 4研究内容 从胚胎学的角度，个体发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育生物学则应把个体发育追溯 宝宝感官的发育
花的结构
花的结构 以下是关于花的结构，希望内容对您有帮助，感谢您得阅读。 花的结构 教学目的 1．掌握花的基本结构，理解花的主要部分是花蕊。 2．学会解剖和观察花的结构的方法，进一步培养实验能力和观察能力。 3．通过学习花的结构及其各部分的作用，认识生物体的结构与功能相适应、相统一的观点。 教学重点和难点 雄蕊和雌蕊的结构和功能；解剖和观察花的方法。 教学准备 桃花（或一朵完全花）的挂图、模型。新鲜的桃花（或其它完全花）或浸泡的花（或花的解剖塑封标本）。放大镜、镊子、解剖针、刀片、白纸、胶水。 教学过程 复习提问：1．一株绿色开花植物体是由哪些营养器官和生殖器官构成的？ 2．为什么把花、果实、种子叫做生殖器官？ ·
引言：花、果实、种子与植物繁殖后代直接有关，所以属于生殖器官。绿色开花植物在开花之后，一般都能结出果实和种子，这是为什么呢？通过观察、研究花的结构和功能，就会逐步明白。 一、花的基本结构（以桃花为例） 教师组织学生观察花的外形，然后指导学生按要求逐步解剖并观察花的各部分结构。 （一）观察花的外形 教师结合挂图，指导学生参照课本上“花的基本结构图”，有步骤地观察以下内容： 1．花柄：它的颜色、着生的部位。想一想它有什么作用。 2．花托：它的形状、颜色。想一想它的作用。 3．花萼：由萼片组成。数一数萼片的数目，着生在哪里。 4．花冠：由花瓣组成。注意它的颜色和数目。 完成上述观察，由一位同学归纳小结，然后教师再作补充性讲述，指出： 花柄紫红色，一端着生在茎上，另一端连接着花朵。它支撑着花朵，使它展放在空间。顺着花柄往上看，可看到略为膨大，呈杯状，紫红色的部分，这是花托，花的各部分着生在花托上。在花托的边缘上着生有萼片，共5片，它们组成了花萼。在花萼的内侧有花瓣，粉红色，5片，它们组成花冠。花萼和 ·
光照对植物生长发育的影响
光照 光照对植物生长发育的影响主要表现在：光照强度、光照时间（光周期）和光的组成（光质）三个方面。 （一）光照强度 1.光强对植物生长发育的影响 ?光照不足，光合作用减弱；植株徒长或黄化；抑制根系； ?植物受光不良，花芽形成和发育不良；果实发育受阻，造成落花落果； ?光照过强，发生光抑制（光破坏）；日烧； ?光强对蔬菜品质的双向调节作用：果菜类强光、叶菜类弱光；软化栽培嫌光。 2.光形态建成 由低能量光所调控的植株器官的形态变化称为光形态建成。 ?马铃薯植株在黑暗中抽出黄化的枝条（匍匐茎），但其每天只要在弱光下照射5～ 10 min，就足以使黄化现象消失，变为正常地上茎。 ?消除在无光下植物生长的异常现象，是一种低能反应，它与光合作用有本质区别。 3.需光度 植物对光强的需求，与植物的种类、品种、原产地的地理位置和长期对自然条件的适应性有关。 ?原产于低纬度、多雨地区的热带、亚热带植物，对光的需求一般略低于高纬度植物。 ?原生在森林边缘和空旷山地的植物多为喜光植物。 ?同一植物的不同器官需光度不同。 ?不同的生育时期需光度也不相同。 （1）根据蔬菜生长发育对光强的要求，可将蔬菜分为： ?强光照蔬菜：饱和光强1500μmol·m-2·s-1左右，西瓜、甜瓜、番茄、辣椒、茄子等。 ?中光照蔬菜：饱和光强800～1200 μmol·m-2·s-1，白菜类、根菜类、黄瓜等。 ?弱光照蔬菜：饱和光强600～800 μmol·m-2·s-1，绿叶菜类、葱蒜类等。 （2）根据种子萌发对光的需求不同，将蔬菜种子分为： ?需光种子：伞形花科、菊科 ?嫌光种子：百合科、茄果类、瓜类 ?中光种子：豆类 4.影响光照强度的因素 ?气候条件：如降雨、云雾等。 ?地理位置：纬度、海拔。 ?栽培条件：如栽植密度、行向、植株调整以及间作套种等，会影响田间群体的光强分布。 ?栽培设施： （二）光质 1.太阳光谱 太阳辐射的波长范围150-3000nm，其中400-700nm的可见光约占52%，红外线占43%，而紫外线只占5%。 ?光质随着地理位置和季节的变化而变化；
花的结构和花序教案示例
第六章第一节花的结构和花序教案示例 教学目标 1．掌握花的基本结构及其主要功能，明确花蕊是花的主要部分。2．了解花的种类及雌雄同株植物、雌雄异株植物的概念。了解花序的概念及种类。 3．通过解剖桃花和观察各种植物的花，培养学生的观察能力和实验操作能力。 4．通过识别不同种植物花的特点，培养学生观察能力和灵活运用知识的能力。 5．通过学习“花的结构及其主要功能”，使学生树立“生物体结构与功能”相适应的辩证观。 6．通过学习“花的种类”，继续树立“生物体的结构与功能”相适应的观点。 重点、难点分析 1．“花的结构”是本节教学内容的重点。因为： （1）前面几章的教学讲的是植物的营养器官。植物生长到一定时间就要进行繁殖。花、果实、种子是植物的繁殖器官。只有把花的结构弄清楚，才能更好地理解植物开花后才能结果，种子才能形成。（2）花实际上是变态的枝条。花的各部分与枝条的组成从来源上讲是一致的。通过“花的结构”的教学，使学生对所学知识的前后联系及进一步探讨事物从一般到特殊的辩证关系，都是有帮助的。 2．观察实验材料的准备，是本节教学的难点。因为：讲“桃花的结构”时，新鲜的桃花已经过季，这就需要教师在春天的时候，准备好秋季用的桃花，并把它们浸泡在福尔马林或酒精溶液里备用。也可以事先培养白菜花或油菜花进行教学，北方的冬天吃完的白菜留下的“白菜疙瘩”种在花盆里或浸泡在水中，一个月左右就能抽出花莛、开花。还可以选择一些秋季盛开的花卉备用。 3．解剖花并做成粘贴花标本，也是本节教学的难点。因为： （1）桃花也好、白菜花也好，对于学生来说，操作起来都显得小了。学生进行解剖时，往往显得“笨手笨脚”，容易弄丢一个部分或弄断一个结构，所以要注意提醒学生，认真谨慎地从外至内地一层层把花
植物发育生物学
一．侧根及不定根是如何发生的？ 不论主根，侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂直分裂是多方向的，这就是使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基的分裂，生长，逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂，增大和分化，并以根冠为先导向前推进，由于侧根不断的生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层，皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此它的起源是内起源 不定根通常泛指植物的气生部分，地下茎以及较老的，特别是有次生生长的根部所形成的根。不定根的起源和发育像侧根一样，通常是内起源，发生在十分靠近维管组织的地方，其生长过程必须经过该部位以外的组织。 二．关于种子植物茎端结构和活动方式有哪些学说，其主要内容有哪些？ （1）顶端细胞学说：1844年Nageli根据对大多数隐花维管植物的研究提出的。主要观点是最简单的顶端分生组织，结构上只有一个大的原始细胞-顶端细胞。 （2）组织原学说：1868年Hanstein根据种子植物的顶端分生结构特点提出的。顶端分生组织可划分为三个原始细胞区，即表皮原、皮层原和中柱原。这些细胞普遍地排列成行，最外面一层为表皮原分化为表皮层；其下为皮层原分化为皮层；中央是中柱层分化出维管组织和髓。 （3）原套-原体学说：1924年Schmidt 提出。该学说认为顶端分生组织的原始区域包括1：原套，只沿垂直于分生组织表面的方向进行分裂（垂周分裂）的一层或几层周围细胞；2：原体，包括原套下的基层细胞，其中的细胞向各个方向分裂，不断增加而使茎的顶端增大。 （4）细胞组织分区概念：1938年Forster 提出。 （5）等待分生组织学说：1955,1961年 Buvat根据对根端结构研究提出的。此学说 提出远轴细胞轴区是比较不活动的而真正发 生细胞分裂的区域是在周围和顶端下面的区 域，由此产生出茎的组织和叶原基，在胚胎 或后胚的生长顶端结构组成之后，远端的一 群细胞成为等待分生组织，它停留在不活动 状态，一直到生殖阶段，才在远端的细胞恢 复了分生组织活动。 （6）分生组织剩余学说：1965年 Newman提出。根据此理论把维管植物的顶 端分生组织分为三种类型：单层型；简层型； 复层型。 三．细胞周期有哪些主要阶段，各阶段 特点是什么？ 一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期 和分裂期， 分裂间期为分裂期进行活跃的物质准 备，完成DNA分子的复制和有关蛋白质的 合成，同时细胞有适度的生长 分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分 裂后期和分裂末期。 前期：两个中心体分开，向两极移动。 染色质逐渐浓集形成染色体，核仁核膜解体 前中期：核膜消失，染色体随机排列在 细胞中间，纺锤体形成。 中期：染色质最大程度凝集，染色体以 着丝粒非随机的排列在纺锤体中央的赤道板 上。每条染色体纵裂为两条姐妹染色单体。 后期：姐妹染色单体分离并移向细胞的 两极 末期：子代细胞的核重新形成，胞质分 裂 四.植物生长发育与动物的生长发育不 同之处有哪些？ （1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移 动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联 结很紧密。 （2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则 有，因此后者细胞死后仍保持一定的形态， 死细胞和活细胞共同组成植物体。 （3）植物细胞比动物细胞更容易表现出 全能性，容易在人工培养条件下发育形成新 的个体或器官。 （4）动物胚胎发育完成后几乎是全面地 生长，成熟动物体重不在特定部位保留干细 胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是 在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局 部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 （5）动物在环境中是可以自由移动的， 因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其 本身对环境的适应能力也就较差，而植物则 通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因 此其内部结构和外部形态，甚至其生理活动 都较容易受环境的影响，随环境条件的变化 而发生一定的变化，以适应这些变化了的环 境而生存下来。 （6）动物的减数分裂发生于形成配子 时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动 物体，因此没有世代交替。而高等植物的减 数分裂则都发生于形成孢子时，既有二倍体 的植物体，也有单倍体的植物体，两种植物 体交互出现形成世代交替。种子植物的配子 体寄生在孢子体上，这就使得植物，特别是 高等植物的性别概念不同于动物，性别决定 问题也就更复杂。 五．植物生长调节剂在植物发育中有哪 些调节作用？ 植物生长调节剂是在植物生长发育中起 着重要调节作用的一类化学物质，其中绝大 部分是植物体内自身产生、自身调节浓度， 作为调节生长发育过程的信号起作用的。已 发现具有调控植物生长和发育功能物质有生 长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸 等。 1、决定细胞分化的方向：按照位置效应 理论，细胞在植物体内所处的位置决定其分 化的命运。在所有的位置信息中，激素是最 重要的信息之一。（1）开启还没通过细胞分 化临界期细胞的脱分化过程。（2）改变细胞 分化的方向。 2、在形成层活动中的控制作用（1）控 制形成层活动周期；（2）维持形成层纺锤状 细胞的形态和排列方向（3）控制木质部分化 （4）控制韧皮部分化。 3、诱导器官建成（1）根的形成（2）芽 的形成（3）茎的伸长（4）胚的极性建立和
发育生物学名词解释(张卫红)
1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发育。 ２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。 ３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者，后者称为反应组织。 ４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂. 5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 ６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成 ７生殖质（germ plasm）：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。 ８细胞分化（cell differentiation）：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。 ９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。 10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。11决定（determination）：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定 12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 13 胞质隔离（cytoplasmic segregation）：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域。胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。 14 自主特化（autonomous specification）：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化。 15镶嵌型发育（mosaic development）：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育，或自主性发育 16 渐进特化（progressive specification）：在发育的初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了
花的结构和类型练习题
花的结构和类型练习题 一选择题 1. 对于植物繁殖后代来说，花最重要的结构是（）。 A．花托和萼片B．花瓣和花托C．雌蕊和雄蕊D．萼片和花瓣 2. 一朵花的雄蕊是由哪些结构组成的?( ) A.花药和花丝 B.花丝和花柄 C.花药和花托 D. 花瓣和萼片 3. ( )。 ①花瓣②雄蕊③萼片④雌蕊 A. ①②③④ B. ④②①③ C. ④③②① D. ③①②④ 4.开花以前对花蕊有保护作用的是（） ①花托②花萼③花柄④花冠 A、①② B、③④ C、②④ D、①③ 5.害虫咬过的桃花不能结出果实，那么在这朵花中被害虫咬去的结构是（）A．花被 B．花冠 C．雄蕊 D．雌蕊 6.黄瓜植株上，多半花不会结果。对这种现象的合理解释是（）。 A.正常情况下，能结果的是雌花，不结果的是雄花 B．不结果的花是因为没有昆虫为它们传粉 C．黄瓜不属于绿色开花植物，不能形成果实 D．因为植株的营养供给不充足，所以只有少数花结果 7．平时我们看到的一朵菊花，实际上是 A.一个花序 B.一朵单性花 C.一朵雄花 D.一朵两性花 8.只生有雌花的植株一定是( ) A.单生花 B.异花传粉 C.自花传粉 D.虫媒植物 9．玉米开花时，如遇到连绵阴雨，果实产量就会下降，造成这一现象的原因是 A. 雨水多，气温低，所以花粉不能正常形成 B. 花粉被雨水冲落，影响了风力传播 C. 因为连绵的阴雨，昆虫不能进行传粉 D. .因为连绵的阴雨，影响了开花 10．某农夫发现果园里有许多昆虫，于是喷药杀虫，结果虽然昆虫全死了，但这一季节果实的产量却是历年来最差的，这是因为昆虫对植物的何种作用有益？ A.传粉 B.光合 C.受精 D.呼吸 11.下列植物具有双受精特征的是 A.一切植物 B.藻类植物 C.蕨类植物 D.绿色开花植物 12.人工授粉的好处在于( ) A. 加速果实发育 B. 增加产量 C. 防止品种变异 D. 加速果实成熟 13.花粉管进入胚珠的路线是（）
植物生长和发育
?植物生长和发育 ?褚建君 ?生命科学技术学院 ?一、植物体 ?被子植物在营养生长时期，其植株可以区分为根、茎、叶等部分。 ?这些部分共同担负着植物体的营养生长活动，是被子植物的营养器官（vegetative organ）。 ?被子植物营养生长到了一定阶段，便会进入生殖生长，开花结果。花、果实和种子 就是植物的生殖器官（reproduction organ）。 ?胚embryo ?由受精卵（合子）发育而成的新一代植物体的雏型（即原始体）。是种子的最重要 的组成部分。 ?1、根 根（root）是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官，构成植物体的地下部分。 根的主要功能是固定植株，并从土壤中吸收水分、矿质营养和氮素，供植物生活所利用。 根还具有生物合成的功能，至少有十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物是在根内合成的。 此外，有些植物的根容易发生不定芽而萌发为新枝，因而具有营养繁殖的功能。 ?定根与不定根 ?定根normal root：发生于特定位置的主根与侧根。 胚根、主根（初生根primary root）；侧根lateral root(次生根secondary root)，一级、二级。 ?不定根adventitious root。也可产生侧根。 ? 1.1 根尖的形态与结构 ?根尖的形态结构 ? 1.2 双子叶植物根的初生结构 ? 1.3 双子叶植物根的次生生长 ?大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长之后，由于形成层的发生 活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗。这种生长过程称为次生生长（secondary growth）。 ?形成层有两种，即维管形成层（vascular cambium）和木栓形成层（phellogen或cork cambium）。 ?双子叶植物根的次生生长 ? 1.4 禾本科植物根的解剖结构特点 ?禾本科植物属于单子叶植物，其根的基本结构与双子叶植物类似，也可分为表皮、 皮层和中柱三个基本部分。 ?但各部分的结构却有其特点，特别是没有维管形成层和木栓形成层，不能进行次生 生长。 ?水稻根的解剖结构 ? 1.5 侧根的发生 ?2、茎Stem ?上胚轴和胚芽向上发展为地上部分的茎和叶。
植物生长发育与形态建成
植物的生长发育与形态建成 1.植物生理学是研究植物生命活动规律的科学。其内容大致可分为生长发育与形态建成、 物质与能力量转换、信息传递与信号转导3个方面。 2.生长发育是植物生命活动的外在表现。形态建成具体表现为种子萌发，根、茎、叶生长， 开花、结果、衰老死亡等过程。 3.植物生长物质是一些调节植物生长发育的物质，可分为两类：植物激素和植物生长调节 剂。植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物；植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 激素 4.生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸一起被称为5大类激素。近来也发 现了油菜素内酯类、茉莉酸、水杨酸、多胺类与多肽等。 5.生长素类的一些种类：吲哚-3-乙酸（IAA）、苯乙酸（PAA）、4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）、 吲哚丁酸（IBA）。其中IAA是生长素类中最主要的一种植物激素。 6.生长素极性运输的机制：化学渗透学说：①IAA以非解离型（IAA）被动的进入细胞或 以阴离子型（IAA-）主动协同进入细胞；②细胞壁因质膜H+-ATP酶活动而维持细胞壁酸性；③胞质溶胶pH呈酸性，阴离子型（IAA-）占优势；④阴离子型通过聚集于长距离运输途径细胞基部的阴离子输出载体运出细胞。其关键是建立于细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体。 7.细胞壁空间的生长素通过扩散或在输入载体AUX1蛋白的协助下,从细胞的顶端流入胞 质溶胶;胞质溶胶的生长素又在细胞基部质膜的输出载体PIN和PGP蛋白的协助下,输出细胞。如此反复进行,就形成了生长速度极性运输。 8.IAA的生物合成： ●色胺途径：色氨酸(Trp)→色胺(TAM)→吲哚-3-乙醛(IAld)→吲哚-3-乙酸(IAA) ●吲哚丙酮酸途径：色氨酸(Trp)→吲哚-3-丙酮酸(IPA)→吲哚-3-乙醛(IAld)→吲哚-3- 乙酸(IAA) ●吲哚乙氰途径：Trp→吲哚-3-乙醛肟→吲哚-3-乙腈(IAN) →IAA ●吲哚乙酰胺途径：Trp→吲哚-3-乙酰胺→IAA 9.IAA的生物降解： ?酶促降解：可分为脱羧降解和非脱羧降解 ?光氧化：在强光下体外的IAA在核黄素催化下可被光氧化，产物是吲哚醛等。 10.IAA的生理作用： a)促进作用：促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合 产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，坐果， 顶端优势。 b)抑制作用：抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。 11.赤霉素（现已发现有136种，最常见的是GA3）的一些种类：C20赤霉素（如：GA12，13,25,27等）
发育生物学(含答案)
复习题（2010～2011学年第二学期） 1、上皮-间质诱导相互作用有几种类型，试举例说明？ 答：在上皮——间质贴近诱导作用有三种类型的相互作用：细胞与细胞的接触，细胞与基质的接触和可溶性信号的扩散。（2分） (1)细胞与细胞的接触：输尿管芽诱导肾小管是依赖于它们细胞的紧密接触。（1分） (2)细胞与基质的接触：在一些器官的发生中，可以看到一种类型的细胞的细胞外基质能引起另一组细胞的分化。如角膜上皮细胞的表面从富含胶原的晶状体囊接收了一些指令。细胞外基质也能为次级诱导提供位置的信息。比如细胞外基质在皮肤中决定次级诱导的位点中是非常重要的。（1分） (3)可溶性信号的扩散：一些诱导系统并不需要接触，如脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管。在诱导组织和反应组织的细胞间未见接触，而且即使其间加入滤膜，诱导作用也能发生。（1分） 2、动物界如何保证受精的专一性和唯一性？ 答：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受精。 （2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很大，就不能结合，也就无法受精。 （3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。 3、简述卵子成熟的标志是什么？ 答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一极体排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。 4、华美光杆线虫做为发育生物学的模式生物具有哪些优点？ 答：(1)可在实验室用培养皿培养。（1分） (2)生命周期短（一般为3.5d），胚胎发育速度快。（1分） (3)存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型。（1分） (4)体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。（1分） (5)能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。（1分） 5．何为胞质定域？列举1个在线虫胚胎发育过程中涉及的胞质定域例子。 答：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的命运，这一现象称为胞质定域。（2分）（1）生殖细胞的特化：在卵胞质中存在着呈区域性分布的形态发生决定子，而最常见的形态发生决定子可能算是生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并决定这些裂球发育成生殖细胞。副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的物质叫生殖质。（1.5分） （2）咽部原始细胞命运的决定：秀丽园杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。在其胚胎中发现的SKN-1蛋白就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。它存在于卵胞质中，处于无活性状态，随卵裂而不等进入卵裂球。其作用
初一生物教案：花的结构和花序
花的结构和花序 七年级生物教案 教学目标 知识目标 1、识别花的模式结构；会解剖观察和描述花的各个部分，说明雄蕊和雌蕊是花的主要结构的理由； 2、了解花的种类及雌雄同株植物、雌雄异株植物的概念。了解花序的概念及种类。 能力目标 1、通过解剖和观察花的基本结构，培养学生的实验操作能力和观察能力； 2、通过识别不同种植物花的特点，培养学生观察能力和灵活运用知识的能力。 情感目标 通过学习“花的结构及其主要功能”及“花的种类”等知识，使学生树立“生物体结构与功能”相适应的辩证观点。 教学建议 知识体系图解 教材分析 1、“花的结构”是本节教学内容的重点。前面几章的教学讲的是植物的营养器官。植物生长到一定时间就要进行繁殖。花、果实、种子是植物的繁殖器官。只有把花的结构弄清楚，才能更好地理解植物开花后才能结果，种子怎样才能形成。 观察实验材料的准备，是本节教学的难点。讲桃花的结构时，新鲜的桃花已经过季，这就需要教师在春天的时候，准备好秋季用的桃花，并把它们浸泡在福尔马林或酒精溶液里备用。也可以事先培养白菜花或油菜花进行教学。 解剖花也是本节教学的难点。桃花也好、白菜花也好，对于学生来说，操作起来都显得小了。学生进行解剖时，往往显得“笨手笨脚”，容易弄丢一个部分或弄断一个结构，所以要注意提醒学生，认真谨慎地从外至内地一层层把花的各部分用镊子摘取下来，放在一个固定的位置。
2、花蕊是花的最主要的结构。花若无花蕊就不能称其为花。因此，根据花中花蕊的种类而定名的单性花和两性花是最基本的两类花。只有理解了这两类花的区别，才能明白雌雄同株和雌雄异株的概念。学生很容易把单生花和单性花弄混，所以在讲解时要注意强调。 花序的概念是对单生花而言的，理解了花序的概念，才能更好地理解总状花序、头状花序等各种植物的花序。要让学生明白头状花序不是一朵花。 三、教法建议 本节是本章的重点章节，要充分利用实物，才容易把花的结构讲清楚。《花的种类》一节，课本里所举的例子都是学生常见的，如果当地没有哪一种植物，完全可以选用当地最普遍的植物来替换。总之，这一节内容中联系实际的材料很丰富，只要充分利用学生在生活和劳动中所熟悉的材料，就比较容易讲好。 教师在讲授这一课的时候，一定要突出花的主要部分——雌蕊和雄蕊，防止学生把花被，特别是花冠，看成是花的主要部分。有的学生一提到花，就想到美丽的花冠，有的学生甚至认为没有美丽花被的花，就不是花。对于这些不正确的认识，在懂得了花的结构以后，是应该得到纠正的。 观察雌蕊时，可以让学生与邻近的同学合作，一个将子房进行纵切，另一个将子房进行横切，从而认清胚珠及其在子房里着生的情况。 两性花的概念不难了解，只要引导学生回忆刚刚解剖和观察过的桃花，就能得出正确的结论。冬天，也可以让学生观察白菜花等两性花。关于单性花，如果没有实物，则可以通过图片来让学生观察，也可以在上课之前发动学生采集丝瓜、黄瓜等的雄花，及时压制成或浸泡成标本，供讲课时使用。冬天，也可以让学生观察四季海棠。四季海棠为雌雄同株，既可以看到雌花，又可以看到雄花（讲述花序时还可以用来观察花序）。 关于花序，可以让学生观察四季海棠的花序或冬天室内培养的白菜、萝卜的花序。白菜、萝卜的花序都是总状花序。关于头状花序，冬天可以观察室内培养的菊科花卉植物。 学生往往把一个头状花序误认为是一朵花，把花序中的每一朵花误认为是一个个花瓣。对于这种误解，应该用实例来纠正。说明这个问题也很容易，只要利用实物再配合使用直观教具解剖分析，让学生明确知道，头状花序的扁平花轴上一朵朵小型的花，都是有花被和花蕊的，从而很容易把问题说清楚。 学生容易把单性花和单生花相混，看了黄瓜花以后，误以为单性花都是单生花，对此，教师要给予纠正。有关这一节所学到的几个名词之间的关系，可见下表： 教学设计示例 重点：雄蕊和雌蕊的组成和作用。
植物生长与环境试题库及答案
《植物生长与环境》测试题 一、填空题（每空1分） 1、地球上的植物种类繁多，形态、结构、颜色和生活习性各不相同，但他们具有相同的组织构成即：（）。 2、（）是植物体生长发育的结构基础。 3、植物体所有的生理活动都是以（）为单位完成的。 4、植物体的生理活动是通过（）来完成的，它是植物生长发育的物质基础。 5、（）是生物体形态结构和生命活动的基本单位。 6、植物细胞的基本结构可概括为（）和（）两大部分。 7、（）存在于细胞的最外方，是植物细胞区别于动物细胞的显著特征之一。 8、（）起着保护和支持细胞的作用，并在很大程度上决定了细胞的形态和功能。 9、胞间层主要成分是（），它的存在使相邻的细胞连在一起。 10、细胞壁的主要成分是（），它构成了细胞壁的骨架。 11、（）在细胞间起着物质运输、传递刺激及控制细胞分化的作用。 12、通过胞间连丝，是整个植物体的原生质连成一个整体，称为（）。不同细胞的细胞壁也连成一体，称为（）。 13、细胞壁包括（）、（）和次生壁。 14、细胞膜是有两层染色较深的暗层中间夹着一层染色较浅的亮层组成，这样的结构称为（）。 15、细胞质可分为（）和（）两大部分。前者为后者的实体完整性提供所需要的环境，而后者为前者提供支持结构。 16、（）是细胞的核心结构，控制着蛋白质的合成与细胞的生长发育。 17、细胞核有（）、（）和（）三部分组成。 18、合成蛋白质的主要场所是（）。 19、核质的主要成分是（）。 20、（）是原生质中最丰富的有机物质，占原生质干物种的50%，是生命最要的物质基础。 21、（）是组成蛋白质分子的基本结构单位，其分子都具有（）和（）的基本结构。 22、各种氨基酸的区别在于（）的不同。 23、在酸性溶液中氨基酸带（）电荷，在碱性溶液中氨基酸带（）电荷。 24、在某种pH下，某一种氨基酸带着相等的正负电荷，称电中性，这一pH称为这个氨基酸的（）。 25、氨基酸分子以肽键结合形成的化合物，叫（）。 26、维持蛋白质分子空间结构除肽键外，还有（）、（）、（）、盐键和疏水键。 27、蛋白质的二级结构有（）和（）两种形式。 28、蛋白质分子属于（）胶体。胶体有两种状态即：（）和（）。