植物发育生物学03 (花发育)
植物花发育的分子机理
植物花器官发育的分子机理研究进展植物花的发育是植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果，相应的分生组织属性也经历了从营养型向生殖型的转变。
首先是花序型的分生组织出现，而后产生苞片原基及花芽。
与花序型分生组织相比，花芽的发育具有决定性，即分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段，从此丧失了不断分裂形成新的次生分生组织和新的器官原基的能力。
花器官的分子遗传学主要研究与上述过程有关的一系列调控基因，进而在分子水平上阐明植物花发育的遗传机理。
现就花发育分子模型的发展和完善、不同模型之间的相互关系以及调控基因之间的相互作用等方面，对植物花器官发育的最新研究进展进行综述。
1 花器官发育的ABC模型植物花的发育可以划分为4个阶段：花序的发育、花芽的发育、花器官的发育和花型的发育。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官发育的研究最为深入，并且已有较为成熟的实验模型指导有关的研究工作。
双子叶植物花器官发育的基本单位是轮。
在野生型中，由外向内依次为第1轮萼片、第2轮花瓣、第3轮雄蕊和第4轮心皮。
同源异型突变体通常引起器官的错位发育。
前人通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变体的研究，提出了“ABC模型”假说。
该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑，其通俗易懂，并在被子植物中广为应用，使人们能够通过改变ABC 3类同源异型基因的表达而控制花的结构。
ABC模型认为，在花中存在A、B、C 3种类型的器官特异性基因功能区，每个功能区分别控制相邻两轮花器官的发育，即第1轮萼片的特征单独由A功能基因决定，第2轮花瓣的特性由A和B功能基因共同控制，第3轮雄蕊由B和C功能基因共同控制，而第4轮心皮单独由C功能基因决定。
这样，每一个基因或基因对控制花器官相邻两个轮的特征。
据此，ABC模型提出如下假设：(1)出现在每个花器官轮中的同源异型基因的产物相组合，决定该轮器官的发育命运；(2)A和C的功能相互拮抗，即A功能基因能够抑制C功能基因在轮l和轮2中的表达，C功能基因反过来也能抑制A功能基因在轮3和轮4中的表达。
植物花发育和花生物学的研究
植物花发育和花生物学的研究花是植物界最美丽的产物之一，也是生物学研究中一项十分重要的课题。
植物花发育和花生物学的研究在很大程度上推动着植物学的发展。
本文将从植物花的起源、花的结构、花的发育以及花的遗传和进化等方面，对植物花的研究进行简要介绍。
一. 植物花的起源植物花的起源始于约6亿年前的海藻，当时海藻通过泌孢子繁殖。
随着时间的推移，有些海藻逐渐演化成了陆生植物，其繁殖方式也逐渐发生变化。
约4亿年前，植物界出现了裸子植物，它们通过雄株和雌株繁殖。
约1.4亿年前，植物界才出现正真意义上的花植物。
花植物通过花进行繁殖，这为它们的生存和繁衍带来了极大的便利。
二. 植物花的结构植物花的结构是比较复杂的。
从外观上看，花通常由花托、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊五部分组成。
其中花托为花的底部，支撑着花瓣、萼片、雄蕊和雌蕊。
萼片和花瓣构成了花的外层，通常被称为花冠。
在花冠内部，雄蕊和雌蕊位于花心中心，起到繁殖作用。
三. 植物花的发育花的发育是植物生长发育的终极过程。
花的发育可分为五个阶段：花原基形成、萼片和花瓣的分化、雄蕊和雌蕊的分化、花的成熟和开花。
花原基的形成是围绕着植物的幼苗一些特殊的细胞不断分裂和繁殖，形成一个花的基础结构。
在花瓣和萼片的分化期间，特定的基因表达控制了花的基本形态的形成。
在雄蕊和雌蕊的分化期间，雌雄两种生殖器官的发育需要经过不同的遗传过程。
花的成熟和开花是植物生长发育的最后一个重要的过程，它涉及着许多生物学分支领域的研究，例如细胞学、分子生物学和遗传学等。
四. 植物花的遗传和进化花的遗传和进化是植物花生物学中的重要内容。
花的形态和功能变化与许多因素有关，例如种间或群体间的环境压力、生活习性、交叉和隔离等。
这些因素在花的遗传和进化中发挥着重要作用。
随着分子生物学、基因工程技术的发展，有关植物花的遗传和进化的研究日益深入，对社会生产和生态环境的影响也日益显现。
五. 结语总之，植物花发育和花生物学的研究是植物学最为重要的研究领域之一。
花的发育知识点总结
花的发育知识点总结一、花的形成花的形成是在植物生长发育的特定时间和环境条件下进行的。
花的形成过程中，植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
花的形成过程如下：1、花原基的形成花原基是花器官的初级形态，它是花器官成熟的基础。
花原基的形成是在植物生长点周围进行的。
生长点是植物生长的中心，在生长点周围进行的生长被称为原基周围生长。
在生长点周围形成的原基称为原基周围原基。
植物的花起源于原基周围原基的细胞分裂和增殖，原基周围原基是植物花的形成过程中的起始点。
2、花蕾的形成花蕾的形成是在花器官的原基基础上进行的。
花蕾的形成包括原基周围生长、原基周围细胞的分化和增殖等过程。
花蕾的形成过程中，植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
植物体内的激素是植物生长发育的调节因素，如植物体内的赤霉素可以促进花蕾的形成，植物体内的生长素可以抑制花蕾的形成。
二、花蕾的分化花蕾的分化是指在花蕾形成过程中，原基周围细胞的分化和增殖。
花蕾的分化过程中涉及到植物体内的激素、光照和温度等因素。
花蕾的分化包括内外花被片的分化、雄蕊的分化和子房的分化等过程。
1、内外花被片的分化内外花被片是花器官的一部分，它们是花的保护层和吸引传粉昆虫的主要部分。
内外花被片的分化是在花蕾形成过程中进行的，分化过程中植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
2、雄蕊的分化雄蕊是花的雄性生殖器官，它是花生殖的重要部分。
雄蕊的分化是在花蕾形成过程中进行的，分化过程中植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
3、子房的分化子房是花的雌性生殖器官，它是花生殖的重要部分。
子房的分化是在花蕾形成过程中进行的，分化过程中植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
三、花蕾的生长花蕾的生长是在花蕾形成和分化的基础上进行的。
花蕾的生长包括内外花被片的增长、雄蕊的伸长和子房的扩大等过程。
花蕾的生长过程中，植物体内的激素、光照和温度等因素起着重要的调节作用。
花发育课件
1.形态变化
不论是双子叶植物的花芽分 化还是禾本科植物的穗分化，在 经过光周期诱导后，最初的形态 变化都是生长锥的伸长和表面积 的增大，而生长锥的内部细胞分 裂较慢并逐渐停止。 由于表层和内部细胞分裂速 率不同，致使生长锥表面出现皱 折，由原来分化叶原基的生长点 开始形成花原基，再由花原基逐 步分化出花器官的各个部分。 图11-15显示了模式植物拟 南芥和水稻经成花诱导后，生长 图11-15 拟南芥和水稻经成花诱导 后生长锥的形态变化 锥由营养状态转变为生殖状态的 1～2.拟南芥营养茎尖(1)和生殖茎尖(2) 形态变化过程。
图11-18 拟南芥成花诱 导的多因子途径 至少有：光周期途径，自主（叶片 数量）和春化（低温）途径，碳水 化合物或蔗糖途径以及赤霉素途径。 光周期途径位于叶片中且包括可移 动成花刺激（FT蛋白）的产生。在 长日植物如拟南芥中，长日条件下 CO蛋白积累，导致韧皮部中合成FT mRNA。FT mRNA被翻译成FT蛋白后 经筛管转运到茎尖分生组织中。在 短日植物如水稻中，抑制物蛋白 Hd1在短日条件下不能积累，可移 动成花刺激物Hd3a蛋白合成。在拟 南芥中分生组织中，FT蛋白和另一 种蛋白FD相互作用。形成的FT/FD 复合物激活AP1和SOC1基因，进而 引发LFY基因表达。LFY和AP1然后 引发花同源异型基因的表达。自主 和春化途径通过在茎尖分生组织中 负调控FLC（SOC1的负抑制剂）起 作用。同样发生在分生组织中的蔗 糖和赤霉素途径促进的SOC1表达。
纵剖面 3～6水稻幼穗不同分化期的扫 描电镜照片
拟南芥花的发育过程
拟南芥花的发育阶段与标志性事件
阶段 标志性事件 1 2 出现花原基隆起 花原基形成 阶段 标志性事件 11 12 柱头乳突出现 花瓣与长雄蕊齐平
花的发育
植物花发育过程的机理09生本3班林良茂摘要:植物花的发育是植物从营养体生长向生殖生长的结果，分生组织属性也经历从营养型向生殖型的转变相应。
首先植物要经过一段营养生长时期，然后在一系列的内、外因素的作用下完成花诱导过程，然后形成花序分生组织、花芽分生组织，最后产生花器官原基并逐步分化为花器官。
本文就花序的发育、花芽的发育、花器官的发育以及花型的发育四个方面浅论花的发育过程的机理。
关键词：植物花发育过程机理前言花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础I1I，一直以来，人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于形态以及开花生理方面。
20世纪80年代以来，随着分子遗传学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内获得了突飞猛进的进展．成为为发育生物学研究中最引入瞩目的热点[21。
随着发育分子遗传学的研究，人们慢慢的知道花发育的过程的机理。
1.花序发育的机理花序的发育是花发育的第一步，标志着植物个体从营养生殖向生殖生长的转变[3]。
植物生理学研究表明，花序的发育一般需要有一定的外界因子诱导，如光照长短、光质、温度、土壤水分等等。
在一定的诱导条件下，营养型顶端分生组织属性发生渐变，到诱导结束，营养型分生组织发生不可逆转的变化，成为花序分生组织。
许多研究表明，植物个体可用不同的部位感知不同的环境因子，然后导致成花。
这表明植物内在存在不同遗传机理来感知不同的环境因子。
相对应基因的突变能使个体对外界因子的感应能力发生改变，因而导致花序的发育时间有所变化。
研究表明Emf、Tfl1和Cen基因直接与植物花序发育的遗传机理有关，对顶端分生组织的属性起着决定的作用。
在前期， Emf突变，功能丧失后，个体发育仅有生殖发育，它对花序的发育有抑制作用，因为突变体表现花序发育的前体。
在后期，当花序顶端分生组织发育后，Tfl1和Cen基因一样，都起着维持花序型顶端分生组织属性的作用。
第五章花的发育
金鱼草的花型与花色，其反常对称花冠 是花型发育过程中CYC基因和Dich基因 双突变所致。
六.环境条件对植物成花的调控
植物成花过程不仅决定于它们的遗传性，且受多 种内外因子的影响。
1.光周期对植物开花的影响及机理
（1）与光周期相关的基因的研究
目前,利用分子生物学技术已从不同植物中分离克隆出多 种色素蛋白的基因，
因，控制花萼和花瓣的发育，如果A类基因突变而失 去功能，C类基因则从III、IV轮扩充到I、II轮；而 B类基因的位置和功能不变。这样I至IV轮分别由C、 BC、BC、C类基因控制，而形成雌蕊、雄蕊、雄蕊、 雌蕊的花器官(如图）。
3. B功能基因
1）拟南芥的AP3、PI，金鱼草的DEF、GLO
属B功能基因，分别同A、C两类基因一起控制2、 3轮的发育。与A、C两类基因不同的是，它们必 须结合形成二聚体，即AP3与PI、DEF与GLO结 合，才能行使功能。
三.花芽的发育
花芽的发育指花序型分生组织向花芽型分生组织转 变的过程。花芽的发育由花芽特性基因控制，主要有：
1. 来自拟南芥：
1）LFY：启动花芽型分生组织的形成，保持花原基特征。
其变异部分地阻 遏或延迟了花原基的 产生。突变体早生花 发育为花序芽，但最 终可成花，说明花形 成还有别的基因控制 （实际还有AP1、AP2）。
模型认为，A类基因控制第1轮花萼的发育，C 类基 因控制第IV轮雌蕊的发育，B类和A类共同控制第II轮花 瓣的发育，B类和C类共同控制第III轮雄蕊的发育。其 中A和C相互拮抗，即A抑制C在轮1、轮2的表达，C抑制A 在轮3、轮4的表达。B可与A、C重叠。如图所示。
2. A功能基因
AP1、AP2 （来自拟南芥）是两个A功能基
植物发育分子生物学ppt课件
PPLP
PPLP
FY
FPA 编码一个RNA 结合蛋白， FVE 编码一个含有WD重复序列蛋白，在抑制 FLC 表达方面，它们属于同一个上位效应组。然而它们的作用机制还不清楚。
体中， FLOWERING LOCUS C （FLC）有很高浓度的积累，说明FLC 是
一个关键的抑制因子。
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12
春化作用和自调控途径的一些基因通过不同的分子机制抑制和下调FLC的表达， 使开花能够进行。
1、自开花调控途径对FLC表达的抑制 抑制FLC表达的基因有FCA、 FY、 FPA、 FVE、 LD、 FLD。
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9
Pathways That Enable the Floral Transition
Boss, P. K., et al. Plant Cell 2004;16:S18-S31
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10
Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists
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Resetting, Repression, and Promotion Phases in the Life Cycle
Boss, P. K., et al. Plant Cell 2004;16:S18-S31
花发育
增添了成花诱导的多因子途径、性别分化与基因表达的 相关知识、花器官发育的ABCDE模型。
第一节 第二节 第三节 第四节 春化作用 植物成花的光周期诱导 花器官发育和性别表现 成花诱导的多因子途径 茎尖分生组织进行花形态建成的示意图
拟南芥花器官发育的ABC模型
拟南芥花器官发育的ABCDE模型
13
1ห้องสมุดไป่ตู้ 15 16 17
花朵开放花瓣可见花药发生
长花药超过柱头 柱头超过长花药 花瓣花萼凋谢 所有器官从绿荚果上凋谢
8
9 10
长雄蕊出现房室
花瓣原基基部长出柄 花瓣与短雄蕊齐平
18
19 20
荚果变黄
瓣膜与干荚果分离 种子脱落
(A)新芽的分生组织和幼小花器官的俯视图。 在电子显微照片上,第1,第2,第 3阶段的花的器官已标上了数字符号。 在分生组织一侧,花开始形成突起标 志着第1阶段开始发生。 当花原基从分生组织中脱离出来,并开始向上生长, 标志着第2阶段开始进行。 第3阶段萼片组织发生。 近轴花瓣(AD),远轴花 瓣 (AB),横向(L),萼片组织在处于第三阶段的花上已经可以清楚地看到。 (B)花顶点的俯视图,上有第4,5阶段的标记。 在第4阶段,萼片的器官生长并 覆盖在分生组织上。 第5阶段花瓣和雄蕊开始出现。 长雄蕊(LS)和花瓣开 始出现。 (C)第5阶段的详细图(放大图)。两花萼片已经非常明显。 (D)第6阶段花的俯视图。 移开萼片可以看到雌蕊群(G)的发育情况,它的开 始伴随着花粉管两端开口的形成。 (E)第7阶段俯视图。 在中间平面上,雄蕊细丝的出现是这个阶段开始的标志。 长的雄蕊器官(P)已收缩,花瓣器官(P)呈圆形。
图11-18 拟南芥成花诱 导的多因子途径 至少有：光周期途径，自主（叶片 数量）和春化（低温）途径，碳水 化合物或蔗糖途径以及赤霉素途径。 光周期途径位于叶片中且包括可移 动成花刺激（FT蛋白）的产生。在 长日植物如拟南芥中，长日条件下 CO蛋白积累，导致韧皮部中合成FT mRNA。FT mRNA被翻译成FT蛋白后 经筛管转运到茎尖分生组织中。在 短日植物如水稻中，抑制物蛋白 Hd1在短日条件下不能积累，可移 动成花刺激物Hd3a蛋白合成。在拟 南芥中分生组织中，FT蛋白和另一 种蛋白FD相互作用。形成的FT/FD 复合物激活AP1和SOC1基因，进而 引发LFY基因表达。LFY和AP1然后 引发花同源异型基因的表达。自主 和春化途径通过在茎尖分生组织中 负调控FLC（SOC1的负抑制剂）起 作用。同样发生在分生组织中的蔗 糖和赤霉素途径促进的SOC1表达。
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36
Inflorescence meristem identity gene
Inflorescence meristem
CEN
总状花序
Flower meristem
wild type
centroradialis mutant
37
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LEAFY/FLO controls floral meristem identity
When mutated, there is no change in flower phenotype.
23
In a triple mutant for AGL2, AGL4 and AGL9, all organs in the Arabidopsis flower develop into sepals
51
EFFECT OF DAY LENGTH ON FLOWERING IN SDPs AND LDPs
Critical day langth
Critical day langth
52
1、光周期的感受及传导
THE SITE OF PERCEPTION OF THE PHOTOPERIODIC STIMULUS IS THE LEAF
• • • • Long-day photoperiod Gibberellins (GA) Vernalization Autonomous pathway
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Induction of flowering
Multiple cues
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一、光周期途径
光周期：一日之内昼夜长度的相对变化。 光周期现象：植物通过感受昼夜长短变化而调控 开花时间的现象。
wt
35
Meristem identity genes
• Inflorescence meristem identity genes
– TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)/CEN
• Floral meristem identity genes
– LEAFY (LFY)/FLO – APETALA 1 (AP1)
Floral SAM
Vegetative SAM
LEAFY
41
LEAFY interacts with another floral control gene, APETALA1, to promote the transition from inflorescence to floral meristem.
Snapdragon SQUAMOSA
B function
GLOBOSA DEFICIENS PLENA
14
C function
MADS domain family of transcription factors
（MICM1、AG、DEFA和SRF）
N MADS I K
C
MADS I K
56 aa, highly conserved, DNA-binding, dimerisation 27-42 aa, considerable sequence variability 70 aa, moderately conserved, keratin related, protein-protein interactions Poor or no sequence conservation A region present in AG and related MADS proteins
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PLANTS CAN USE CIRCADIAN RHYTHMS TO MEASURE
Entrained rhythm
Free running rhythm
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THE DISCOVERY OF PHOTOPERIODISM
50
根据对光周期的反应，一般将植物分为三类：
1. Short Day Plants (SDPs) flower when day length is shorter than a critical day length. 2. Long day plants (LDPs) flower when the day length is longer than a critical day length. 3. Day-neutral plants (DNPs) are insensitive to day length, Flowering is under internal developmental control.
wt
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LEAFY/FLO controls floral meristem identity
40
LEAFY marks the flower meristem
LEAFY RNA is expressed strongly in young flower primordia. LEAFY expression procedes expression of the homeotic genes AGAMOUS and APETALA3, which specify organ identify within the flower
Vegetative to reproductive transition
Embryonic development
Vegetative development
Reproductive development
© 2013 American Society of Plant Biologists
Multiple inductive pathways control the timing of flowering
Bowman J L et al. Development 2012;139:4095-4098
13
ABC genes in Arabidopsis and snapdragon
Arabidopsis A function APETALA1 APETALA2 PISTILLATA APETALA3 AGAMOUS
Dong Z et al. Plant Physiol. 2005;137:1272-1282
4
©2005 by American Society of Plant Biologists
Arabidopsis
Stamen Petal Sepal Carpel
5
二、调控花器官发育的主要基因
1、同源异形基因与花发育
Floral SAM
AP1
LEAFY
42
VEGETATIVE1 is essential for development of the compound inflorescence in pea 复总状花序
43
44
第三节：控制植物开花时间的分子机理
Байду номын сангаас
Embryonic to vegetative transition
6
Mutant phenotypes in Arabidopsis
B A C
B C
A
C
B A
7
Double mutants in Arabidopsis
A B
C
-
-
B C
A
-
-
8
Double mutants in Arabidopsis
A B
C
-
-
A B C
B A C
-
-
-
B C
A
-
-
9
2、同源异形基因的分离
26
Quaternary complexes of MADS domain proteins
27
The Quartet Model of flower development
28
ABC and SEP MADS-box genes are necessary for development of flower organs
18
19
20
4、ABC MADS-box genes are necessary for development of flower organs
A B C
B
A C
-
-
-
Are they sufficient?
No, expression of ABC genes in leaves does not convert leaves into flower organs.
15
C N
MADS domain proteins bind DNA as dimers
M1 M2
M1
M2
transcription g e n e
16
3、ABC model for organ identity determination in flowers
17
THE ABC MODEL FOR FLORAL ORGAN IDENTITY
21
Phylogeny
Among the ABC MADSbox genes, phylogenetic position and genetic function correlate.
carpel anther
petal sepal
B A C
22
Arabidopsis MADSbox genes AGL2, AGL4 and AGL9 group outside of the ABC genes in fylogeny.
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2、植物如何度量日长
光 敏 色 素 ： 吸 收 红 光 - 远 红 光 可 逆 转 换 的 光 受 体 （Phytochrome），PhyA/B/C/D/E。 隐花色素：是指能够感受蓝光和近紫外光区域的光的 一种受体（Cryptochrome)，Cry1/2。