第二十二章植物发育生物学(第三节根)

层的发生和活动而使根、茎增粗的生长 过程称为次生生长。
❖ 次生结构：次生生长产生的次生维管组 织和周皮共同组成的结构称为次生结构。
❖ 单子叶植物无次生结构。
❖ 根的侧生分生组织包括：
➢ 维管形成层（vascular cambium）—不断 向侧方添加次生维管组织
➢ 木栓形成层（cork cambium）— 在根的外围形成周皮
根的次生结构
初生韧皮部 初生木 质部
中柱鞘
(髓)射线
皮层
内皮层 次生韧皮部
维管形 成层
次生木质部 髓
根的次生结构
初生韧皮部
次生韧皮部
木栓层
周皮 木栓形成层 中柱鞘 维管形成层 次生木质部 木射线 初生木质部
柳 树 根 次 生 结 构
No Image
棉花次生根周皮
双子叶植物根的发育形成过程
根冠原
4、根毛区：伸长区之上几毫米至几厘米
根毛区（root
hair zone）：表 面密被根毛，内 部组织全部分化 成熟，也称成熟 区（maturation zone） 。
根毛：是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭
的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表 皮吸收面积，因此，器官的发育
❖ 本节重难点：顶端分生组织与根茎形成 的关系
❖ 被子植物的生活周期在较长的二倍体时期和 有限的单倍体时期之间交替。
❖ 二倍体时期的植物就是我们日常所看到的植 物，其发育过程包括：胚胎发生、萌发过程、 初级发育（此阶段包括茎和根延长并且分 枝）、次级发育（此阶段根和茎加粗）。
皮
中皮层：多层薄壁细胞组成
层
内皮层： 皮层最内的１层细胞组成，细胞
排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向
壁和上下壁常有木质化、栓质化的带状加
厚区域——凯氏带（casparian strip），
在横切面上凯氏带在相邻细胞的径向壁上
称点状，称凯氏
外皮层 中皮层 内皮层
凯氏带
凯氏带立体示意图
凯氏点
小 麦 根 横 切 面 示
❖ 被子植物的发育也可分为营养发育和生殖发 育两大阶段，营养发育可进一步分为幼年期 和成熟期。
❖ 营养器官(vegetative organ) 根、茎、叶
❖ 繁殖器官(reproductive organ) 花、果实、种子
一、植物根的发育
➢根是植物在长期适应陆生生活过程中发展起 来的器官，其外形一般呈圆柱形，在土壤中生 长愈向下愈细，并分枝形成复杂的根系。根的 细胞中一般不含叶绿体，不分节与节间，不生 叶、芽和花。
凯 氏
带
凯氏带 通道细胞
3）、维管柱——皮层以内的柱状体，
（是由原形成层发育而来）
中柱鞘：位于维管柱的最外层， １或几层薄
壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定 芽、形成层等）
维 管 维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成
柱
薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之
间的数层薄壁细胞
4）、侧根的发生
根毛——表皮细胞的外壁突出和延伸成管
状，增大吸收水分和矿质元素面积。
2）、皮层——由多层薄壁细胞组成排列疏松，有明显的 胞间隙，细胞中其中储藏有淀粉和其他物质，位于表皮之 内维管柱之外。（由基本分生组织发育而来）
外皮层：最外１－２层排列整齐，无胞间 隙的薄壁细胞组成。（当根毛细胞死亡表皮遭
到破坏后，外皮层细胞的细胞壁加厚并栓质化， 形成保护组织代替表皮的作用。）
❖ 根毛的数量每平方毫米有数百根。 根毛的寿命很短，一般10-20天。 但幼根向前生长，不断形成新的 根毛区代替老的根毛区。
❖ 通常只有陆生植物才有根毛，而 具菌根的植物和水生植物大都不具根毛。
（三）根的生长和结构
❖ 根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分 化形成成熟的根。
1、初生生长和初生结构 ❖ 初生生长：由初生分生组织经过分裂、生长
❖ 初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并 形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部 分，进一步分化，原表皮→根的表皮，基本 分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱
❖ Quiescent cent （不活动中心，静止中 心）：根尖分生区中最前端的中心部分 有一些分裂活动弱至于不分裂的细胞， 大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速 率很低，形成一个近于半圆形的区域， 称为不活动中心。
和分化形成初生组织的生长过程。 ❖ 初生结构：经初生生长所形成的各种初生
组织组成的结构。
根的初生结构：从横切面看从外至内可分为 表皮、皮层和维管柱三部分。
1）、表皮（由原表皮发育而来）
❖ 热带的兰科植物和附生 的天南星科植物的气生 根, 表皮由多层排列紧 密的死细胞组成, 称为 根被
❖ 起保护作用, 防止水分 丧失
主根（main root）— 由胚 根生长出来、植物个体发育中 最早出现的根
侧根（lateral root）— 由 主根长出的根
不定根（adventitious root）— 由茎叶或老根上 长出的根。
❖ 根生理功能 吸收、固着、输导、合成、储藏、繁殖
❖ 根经济利用 食用、药用、工业原料
➢肉质直根
❖ 根尖是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。 根的伸长、对水分和养料的吸收、根内组织 的形成主要是在根尖进行的。
1、 Root cap （根冠）
❖ 位置：根的尖端 ❖ 形态：一般为圆锥形 ❖ 组成 ：排列不规则的薄壁细胞组成 ❖ 作用：保护根的顶端分生组织和帮助正在生
长的根较顺利的穿越土壤并减少损伤 ❖ 根冠中淀粉体的作用：平衡石的作用，使根
➢块根
➢支柱根
➢
攀 缘 根
➢呼吸根
➢
寄 生 根
❖ 种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞 经过分裂、生长、分化，形成主根。
（一）顶端分生组织
❖ 顶端分生组织（apicalmeristem）是维管植物 根和茎顶端的分生组织。
❖ 包括长期保持分生能力的原始细胞及其刚衍 生的细胞。植物体其他各种组织和器官发生， 均由它的细胞增生和分化而来。
垂直生长
2、Meristematic zone （分生区）
❖ 长1-2mm，大部分被根冠包围，是分裂产生新 细胞的主要地方，又称growing point。
❖ 作用：不断进行细胞分裂增生细胞 • 向前方：形成根冠细胞 • 向后方：经过细胞的生长、分化、逐渐形成
根的各种结构。
➢ 分生区（meristematic zone）：是根的顶端 分生组织。分生区最前端是原分生组织，其 上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生 组织。
➢根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织 和根冠
➢进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠 分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出 母根形成侧根
➢柳树侧根发生
侧根的发生
中柱鞘 内皮层
侧根 形成 过程
侧根的构造
侧根的解剖构造与主根相同，中柱各 部分与主根互相连通，形成整体的输 导系统。
2、次生生长和次生结构 ❖ 次生生长：由于维管形成层和木栓形成
最早的木栓形成层起源于中柱鞘, 但活动一年 或几年后停止活动, 这时新的木栓形成层在周 皮以内产生, 常由次生韧皮部细胞恢复分裂能 力形成木栓形成层, 继续形成新的木栓
➢ 木栓形成层进行平周分裂, 向外分裂产生木 栓层, 向内分裂形成栓内层
木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮, 成 为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织)。
❖ 表皮(epidermis)源于皮层或者源于根 冠原始细胞
第二种：开放型的（低等植物、蕨类植物、 裸子植物和部分被子植物）
❖ 维管柱，皮层，根冠起源于共同的原 始细胞
❖ 或皮层、根冠起源于共同的原始细胞
（二）根尖的结构和发育
❖ root tip: 是指根的最顶端至着生根毛部分的 这一段。
❖ 原始细胞： 经过不断更新始终保留在分生组织中具
分生能力的细胞。
❖ 种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两 种主要类型：
第一种：封闭型的（大多数双子叶植物、部分 单子叶植物）
❖ 维管柱(vascular cylinder)、皮层 (cortex)、根冠(root cap)起源于各自 独立的原始细胞。
➢分生区
❖ 不活动中心的特点：
（1）分裂频率低或不分裂； （2）细胞内部很少有蛋白质和核酸合成； （3）DNA、RNA、蛋白质含量较低； （4）线粒体较少，核、核仁、内质网、高尔 基体等细胞器也较少。
❖ 不活动中心细胞的生理功能：
（1）当用电离辐射或手术切割使之损伤， 或冷冻处理引起休眠之后，这部分细胞均可 重新进行分裂；去除根冠，可再行分裂成根 冠；
周皮
次生韧 皮部 维管形 成层
次生木 质部
初生木 质部
韧皮纤维
韧皮射线
维 管
射
木射线
线
1）、维管形成层的发生和它的活动
A、发生
➢维管形成层的发生
➢
维 管 形 成 层 的 发 生
➢维管形成层的发生
B、维管形成层的的活动
2）、木栓形成层的发生和它的活动
维管形成层的活动, 使中柱鞘以外的成熟组织 被破坏, 这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形 成木栓形成层
（2）可能是根尖中合成激素的场所；
（3）对保持大型分生组织的几何学结构 可能具有重要意义。因原分生组织的细胞分 布于半球形的不活动中心的边沿。
3、Elongation zone (伸长区)
❖ 长约2—5mm，由分生区向上发育，细胞分裂 活动愈来愈弱，细胞开始伸长、生长和分化， 逐渐转变为伸长区。
❖ 伸长区后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与 成熟区的过渡区域。
❖主要起源于中柱鞘，内皮层也参与 ❖侧根发生于根的内部组织的这种方
式称为——内起源
➢侧根发生部位
二原型根