微生物产能代谢
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微生物学 第五章 微生物的代谢
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
磷酸解酮酶途径
发酵类型
由于在各种发酵途径中均有还原性氢供体NADH+H+产生，但 产量并不多，若不及时将它们氧化再生，葡萄糖分解产能将会中断， 这样，微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电 子）受体来接受NADH+H+和NADH+H+的氢（电子），于是产生 各种各样的发酵产物。
3. ED途径（Entner-Doundoroff）途径 （2-酮-3脱氧-6-磷酸葡糖酸 裂解途径）
4. 磷酸解酮酶途径
EMP途径
葡萄糖分子经转化成1，6—二
磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下， 裂解成两个三碳化合物分子，即磷
酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生 成2分子丙酮酸，
合成代谢(anabolism)
是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的 过程，在这个过程中要消耗能量。
合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程 中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。
能量与代谢的关系
分解代谢
微
物质代谢
生
物
的
代
谢
能量代谢
合成代谢 耗能代谢
产能代谢
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的
2CH3CH2OH+2CO2+2ATP
酵母菌利用葡萄糖进行三种类型的发酵
当环境中存在亚硫酸氢钠时，由于乙醛和亚硫酸盐结合生成难 溶的磺化羟基乙醛而不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙 醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成α-磷酸甘油进一 步水解脱磷酸而生成甘油，称为酵母的二型发酵；
微生物产能代谢
02
计算与实验相结合通过计算和实验结合，研究微生物产能代谢过程中的动态变化、反
馈调控和适应性进化等过程。
03
系统进化分析
通过对微生物的系统进化进行分析，研究其基因、代谢途径和生态适
应性的演化规律和机制。
06
研究前景与挑战
研究前景
深入理解微生物产能代谢的机制
通过研究微生物产能代谢的分子机制，可以为开发新的生物能源和生物催化剂提供理论基 础。
微生物产能代谢的研究历史与发展
研究历史
微生物的产能代谢研究始于20世纪初，随着科技的不断进步，越来越多的研 究方法和手段被应用于研究微生物的产能代谢过程。
研究领域
目前，微生物的产能代谢研究领域已经涉及了多个方面，如微生物的种类、 产能代谢的机制、环境影响因素等。未来，微生物的产能代谢研究将继续深 入，并应用于环境保护、生物能源等领域。
生物催化
通过酶或微生物细胞催化剂，将有机化合物高效转化为其他化合物。
生物修复与治理
土壤修复
利用微生物将污染的土壤进行生物修复，治理重金属污染、有机物污染等。
水体修复
通过投放适当的微生物，对污染水体进行净化、修复，改善水生态环境。
05
研究方法与技术
分子生物学技术
1 2
基因组学
对微生物全基因组进行测序、分析和注释，研 究其基因编码、代谢途径和调控机制。
研究趋势
加强跨学科合作
微生物产能代谢研究涉及到生物 学、化学、物理学、环境科学等 多个学科领域，需要加强跨学科 的合作和交流，从不同角度深入 探讨微生物产能代谢的机制和规 律。
加强应用研究
在基础研究的基础上，加强微生 物产能代谢在生物能源、生物环 保等领域的应用研究，推动微生 物产能代谢研究的实际应用和发 展。
微生物学-5-5 整理微生物的代谢
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
同化性硝酸盐还原： NO3- NH3 - N 异化性硝酸盐还原： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体 NO3- 反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
R - NH2 （氨基酸）
NO2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
产生6ATP;
在无氧条件下， NADH＋H+可还原丙酮酸产生乳酸或乙醇。
EMP途径的意义: ① 提供能量和还原力(ATP,NADH)；
② 连接其它代谢途径的桥(TCA,HMP,ED)；
③ 提供生物合成的中间产物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）
④ 逆向合成多糖（淀粉、纤维糖、果胶 ）。
(2) HMP 途径（Hexose Monophophate Pathway）
1G
EMP
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵：德氏乳杆菌（
反应式： EMP C6H12O6＋2ADP 2CH3CHOHCOOH＋2ATP 同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少。 应用： 食品加工业的应用（鲜奶加工酸奶；腌制泡菜）； 农业上用于青饲料的发酵； 工业上用于规模化生产乳酸 。
HMP途径的意义:
• 供应合成原料，该途径可产生从3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷
酸、赤藓糖-4-磷酸;
• • • HMP途径是戊糖代谢的主要途径，作为固定CO2的中介（Calvin） 单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存; 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 。
微生物的能量代谢
广。如戌糖可用作碳源。
3. ED 途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的另一条分解 葡萄糖形成丙酮酸和3-磷酸甘油醛的途径。少数EMP途径 不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。
1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子 ATP、1分子NADPH和1分子NADH。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在。
ED途径的意义
ED途径可与EMP、HMP和TCA等相连接，因此可相互协 调，以满足微生物对能量、还原力和各种中间代谢产物的 需求。细菌酒精发酵：运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis），微好氧从丙酮酸到乙醇。
具有ED途径的细菌
在G-细菌中分布广泛，如假单胞菌属、根瘤菌、固氮菌， 很少有革兰氏阳性细菌有这条途径。
底物脱氢
•递氢与受氢
–EMP途径
–HMP途径 –ED途径 –TCA循环
–呼吸
–无氧呼吸 –发酵
（一）底物脱氢的四条主要途径
生物体内葡萄糖作为生物氧化的典型底物，主要 分为四种途径脱氢： 1. EMP途径：主要产物、特点、意义 2. HMP途径：主要产物、特点、意义 3. ED途径：主要产物、特点、意义 4. TCA循环：主要产物、特点、意义
HMP 途径
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-木酮糖 6-磷酸-景天庚酮糖
6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核酮糖
3-磷酸-甘油醛 4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核糖
5-磷酸-核糖
3-磷酸-甘油醛
HMP途径的三个阶段
从6-磷酸-葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化 碳。 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸 和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
微生物产能代谢
糖酵解途径的调节机制包括别构效应和化学修饰调节。
三羧酸循环
三羧酸循环是微生物将丙酮酸转化为 乙酰CoA，并产生ATP和NADH的过 程。它是需氧条件下微生物产能代谢 的主要途径之一。
三羧酸循环由八步反应组成，分别是 ：乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬 酸、柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬 酸、异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊 二酸、α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀 酰CoA、琥珀酰CoA合成酶催化底物 水平磷酸化反应、琥珀酸脱氢生成延 胡索酸、延胡索酸加水生成苹果酸、 苹果酸脱氢生成草酰乙酸。
微生物产能代谢
汇报人： 日期:
目录
• 微生物产能代谢概述 • 微生物产能代谢的途径 • 微生物产能代谢的调控 • 微生物产能代谢的应用 • 微生物产能代谢的研究展望
01微生物产能代谢概述微生物产能代谢的定义微生物产能代谢是指微生物通过消耗有机物质或光能，将化学能转化为ATP的过 程。
这一过程是微生物生命活动的基础，为微生物的生长、繁殖和维持基本生命活动 提供能量。
微生物产能代谢的应用拓展
生物燃料的生产与应用
利用微生物产能代谢产生的生物燃料，如甲 烷、氢气、乙醇等，发展新型的微生物能源 技术，提高生物燃料的产量和效率，为可再 生能源的发展提供新的途径。
生物塑料和其他产品的生 产
通过微生物产能代谢，生产生物塑料和其他 有机化合物，减少对传统化学工艺的依赖，
为绿色化学的发展提供新的方向。
降解农药
微生物可以降解农药，从 而减少对环境和农作物的 危害。
微生物治疗疾病
治疗细菌感染
一些微生物可以治疗细菌感染 ，例如益生菌可以调节肠道菌 群，增强免疫力，从而减少细
菌感染的发生。
治疗癌症
一些微生物可以治疗癌症，例如卡 介苗等疫苗可以刺激免疫系统产生 抗肿瘤免疫反应。
三羧酸循环
三羧酸循环是微生物将丙酮酸转化为 乙酰CoA，并产生ATP和NADH的过 程。它是需氧条件下微生物产能代谢 的主要途径之一。
三羧酸循环由八步反应组成，分别是 ：乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬 酸、柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬 酸、异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊 二酸、α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀 酰CoA、琥珀酰CoA合成酶催化底物 水平磷酸化反应、琥珀酸脱氢生成延 胡索酸、延胡索酸加水生成苹果酸、 苹果酸脱氢生成草酰乙酸。
微生物产能代谢
汇报人： 日期:
目录
• 微生物产能代谢概述 • 微生物产能代谢的途径 • 微生物产能代谢的调控 • 微生物产能代谢的应用 • 微生物产能代谢的研究展望
01微生物产能代谢概述微生物产能代谢的定义微生物产能代谢是指微生物通过消耗有机物质或光能，将化学能转化为ATP的过 程。
这一过程是微生物生命活动的基础，为微生物的生长、繁殖和维持基本生命活动 提供能量。
微生物产能代谢的应用拓展
生物燃料的生产与应用
利用微生物产能代谢产生的生物燃料，如甲 烷、氢气、乙醇等，发展新型的微生物能源 技术，提高生物燃料的产量和效率，为可再 生能源的发展提供新的途径。
生物塑料和其他产品的生 产
通过微生物产能代谢，生产生物塑料和其他 有机化合物，减少对传统化学工艺的依赖，
为绿色化学的发展提供新的方向。
降解农药
微生物可以降解农药，从 而减少对环境和农作物的 危害。
微生物治疗疾病
治疗细菌感染
一些微生物可以治疗细菌感染 ，例如益生菌可以调节肠道菌 群，增强免疫力，从而减少细
菌感染的发生。
治疗癌症
一些微生物可以治疗癌症，例如卡 介苗等疫苗可以刺激免疫系统产生 抗肿瘤免疫反应。
5、微生物的代谢
（一）微生物的氧化
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量
的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以 高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e –
EMP途径关键步骤
1、葡萄糖磷酸化→1，6二磷酸果糖(耗能) 2、1，6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3、3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式（每氧化1分子葡萄糖净得2分子ATP）
葡 萄 糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙 酮 酸 2ATP 2NADH 2H 2H2 O
3、上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排 ，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖 酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢 酶的催化下，裂解成5-磷酸戊 糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结 局： ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系 催化，又生成磷酸己糖和磷酸 丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸 丙糖借EMP途径的一些酶，进 一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个 葡萄糖分子，消耗了1分子葡 萄糖（彻底氧化成CO2 和水）， 称完全HMP途径。
TCA循环总式：C6H12O6 + 6O2 → 6H2O+ 6CO2 + 30ATP TCA 循环为合成代谢提供： 能量： ATP、GTP 还原力：NADH2 NADPH2 FADH2 小分子 C 架：乙酰 COA α-酮戊二酸 琥珀酰CoA 烯醇式草酰乙酸
TCA循环重要特点：
产能代谢——发酵与呼吸
1molG产的 ATP(moL) 产氢产乙酸菌的代 谢 运行稳定性
4 3 3
第二部分 呼吸
2mol ATP
2mol ATP
34mol ATP
1阶段：糖酵解途径（EMP）
2阶段：三羧酸循环（TCA循环）
3阶段 呼吸 链传 递
3阶段的34molATP
（1）糖酵 产生2NADH,经过电子传递链生成 （2）丙酮酸氧化脱羧 产生2NADH,可生成 （3）柠檬酸循环 产生6NADH,可生成 产生2FADH2,可生成 但是20世纪90年代中期以后.原因在于P／O比的测定值.P／O比是被磷酸化的ADP 分子数和消耗的O、醇、 不彻底CO2、H2O CO2、H2 底物水平磷酸化 电子传递体系磷酸 化
产能方式
产能多少
少
大量
较少
第一部分 发酵
有机废水中常见的产酸发酵类型
发酵类型 主要末端发酵产物 丙酸型发酵 丙酸、乙酸、CO2 丁酸型发酵 乙酸型发酵
丁酸、乙酸、CO2、 乙醇、乙酸、CO2、 H2 H2 3 2 2 2 1 1
微生物的产能——发酵与呼 吸
能量代谢
定义：伴随着物质的转化发生的能量转移、转化与利用。 产能代谢类型：发酵、有氧呼吸、无氧呼吸。
产能代谢类型比较
产能代谢 定义（最终电子受 体） 有机物氧化 发酵 有机物氧化分解的 中间代谢产物 有氧呼吸 O2 无氧呼吸 NO3- SO42- CO22等中的O原子 不彻底：CH4 N2 H2S CO2 H2O 电子传递体系磷酸 化
2019-微生物的产能代谢2
在无氧条下，某些微生物在没有其他电子受体的情 况下，以磷酸盐作为最终电子受体，形成磷化氢，一种 易燃气体。
三、自养微生物的生物氧化
化能无机营养型： 以无机物为电子供体
从无机物的氧化获得能量
这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质
自养微生物
从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量 的微生物一般都是：化能无机自养型微生物
硫酸盐呼吸是硫酸盐还原细菌（严格厌氧菌）在无氧条 件下获取能量的方式，发生在富含硫酸盐的厌氧环境。硫酸 盐呼吸的产物是H2S，。对植物根系生长十分不利。不仅造 成水体大气污染，还引起埋于土壤中的金属管道的腐蚀。
碳酸盐呼吸：大多数产甲烷菌可利用H作为电子供体，以CO2或 HCO3-为最终电子受体进行无氧呼吸，产物是甲烷（CH4）。
这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。
低
NADH脱氢酶
黄素蛋白
细胞色 素
高
电子传递系统中的氧化还原酶包 括:NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫 蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
电子在传递系统中是从氧化还原电 位低向高传递。
微生物除了需要能量外， 还需要电子和还原力[H]。
3、铁的氧化
三．自养微生物的生物氧化
以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种 产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。 该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。
氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含FeS2的煤矿中繁殖，产 生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。因此要防止其破坏性 大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。
三、自养微生物的生物氧化
化能无机营养型： 以无机物为电子供体
从无机物的氧化获得能量
这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质
自养微生物
从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量 的微生物一般都是：化能无机自养型微生物
硫酸盐呼吸是硫酸盐还原细菌（严格厌氧菌）在无氧条 件下获取能量的方式，发生在富含硫酸盐的厌氧环境。硫酸 盐呼吸的产物是H2S，。对植物根系生长十分不利。不仅造 成水体大气污染，还引起埋于土壤中的金属管道的腐蚀。
碳酸盐呼吸：大多数产甲烷菌可利用H作为电子供体，以CO2或 HCO3-为最终电子受体进行无氧呼吸，产物是甲烷（CH4）。
这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。
低
NADH脱氢酶
黄素蛋白
细胞色 素
高
电子传递系统中的氧化还原酶包 括:NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫 蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
电子在传递系统中是从氧化还原电 位低向高传递。
微生物除了需要能量外， 还需要电子和还原力[H]。
3、铁的氧化
三．自养微生物的生物氧化
以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种 产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。 该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。
氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含FeS2的煤矿中繁殖，产 生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。因此要防止其破坏性 大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。
第五章 微生物的代谢
2,3-丁二醇脱氢酶
2,3-丁二醇
鉴别肠道细菌的V.P.试验
——乙酰甲基甲醇试验
缩合
2丙酮酸 -CO2
鉴别原理
脱羧
乙酰乳酸
2,3-丁二醇
乙酰甲基甲醇
碱性条件
二乙酰
（与培养基中精氨酸的胍基结合）红色化合物
鉴别肠道细菌的产酸产气和 甲基红（M.R）试验
产酸产气试验： Escherichia（大肠杆菌属）与Shigella （志贺氏菌属）在利用葡萄糖进行发酵时，前者具有甲 酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不 具有产气的能力。
途径：ED
3-磷酸甘油醛 2H
2ATP
丙酮酸
丙酮酸
2CO2
乙醇
乙醛
2乙醇
细菌的乙醇发酵
同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一 种有机物分子的酒精发酵
异型乙醇发酵：除主产物乙醇外， 还存在有其它有机物分子的发酵
乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同， 将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双 歧杆菌发酵。
进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将 磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸解酮酶途径有两种：
磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径
磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径
没有EMP、HMP和ED途径的细菌通过PK、HK途径分解 葡萄糖。
磷酸戊糖解酮酶途径 葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
IMViC试验：
= 吲哚（I）、甲基红（M）、V.P.试验（Vi）柠檬酸 盐利用（C）共四项试验。用以将大肠杆菌与其形状 十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来。
2,3-丁二醇
鉴别肠道细菌的V.P.试验
——乙酰甲基甲醇试验
缩合
2丙酮酸 -CO2
鉴别原理
脱羧
乙酰乳酸
2,3-丁二醇
乙酰甲基甲醇
碱性条件
二乙酰
（与培养基中精氨酸的胍基结合）红色化合物
鉴别肠道细菌的产酸产气和 甲基红（M.R）试验
产酸产气试验： Escherichia（大肠杆菌属）与Shigella （志贺氏菌属）在利用葡萄糖进行发酵时，前者具有甲 酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不 具有产气的能力。
途径：ED
3-磷酸甘油醛 2H
2ATP
丙酮酸
丙酮酸
2CO2
乙醇
乙醛
2乙醇
细菌的乙醇发酵
同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一 种有机物分子的酒精发酵
异型乙醇发酵：除主产物乙醇外， 还存在有其它有机物分子的发酵
乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同， 将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双 歧杆菌发酵。
进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将 磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸解酮酶途径有两种：
磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径
磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径
没有EMP、HMP和ED途径的细菌通过PK、HK途径分解 葡萄糖。
磷酸戊糖解酮酶途径 葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
IMViC试验：
= 吲哚（I）、甲基红（M）、V.P.试验（Vi）柠檬酸 盐利用（C）共四项试验。用以将大肠杆菌与其形状 十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来。
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能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。
这就是产能代谢。
微生 物的 最初 能源
有机物
化能异养微生物
化能自养微生物
还原态无机物
日光
光能营养微生物
通用能源 （ATP）
第一节 微生物产能代谢资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵
的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
1. 发酵(fermentation)
一、异养微生物的生物氧化 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
（P102倒数第2大段）
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸 氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
细菌酒精发酵缺点
生长pH较高：细菌pH5，酵母菌pH3 易染菌 对乙醇耐受力较低：细菌7％，酵母菌8～10％
2. 呼吸作用
二、异养微生物的生物氧化 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
（参见P107）
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+ FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体 从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
1. 发酵(fermentation)
底物水平磷酸化 氧化磷酸化
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
二、异养微生物的生物氧化
第一节 微生物产能代谢
1. 发酵(fermentation)
（P102第3大段）
有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放 能量并产生各种不同的代谢产物。
磷酸解酮酶途径
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
ED途径
（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG途径）
• 微生物特有的途径 • 存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一
种替代途径 • 具有ED途径的细菌 嗜糖假单孢Pseudomonas saccharophila 铜绿假单孢P. aeruginosa 荧光假单孢P. fluorescens 林氏假单孢P. lindneri 运动发酵单孢菌Zymomonas mobilis 真养产碱菌Alcaligenes eutrophus
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终产物－2分子丙酮酸来源不同 产能效率低
3
特征反应
KDPG醛缩酶
特征酶
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细菌的酒精发酵
• 运动发酵单孢菌（Zymomonas mobilis）
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细菌酒精发酵特点
• 代谢速率高，产物转化率高 • 菌体生成少，代谢副产物少 • 发酵温度较高 • 不必定期供氧
有氧呼吸（aerobic respiration）：
以分子氧作为最终电子受体
无氧呼吸（anaerobic respiration）： 以氧化型化合物作为最终电子受体
糖酵解是发酵的基础 主要有四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
有机溶剂丙酮和丁醇的需求增加： 丙酮：用于生产人造橡胶；
英国：
丁醇：用于生产无烟火药；
丙酮丁醇羧菌发酵生产丙酮、丁醇（1915），每100吨谷物可以 生产出12吨丙酮和24吨的丁醇。
当时的常规生产方法：对木材进行干热分解 大约80到100吨桦树、山毛榉、或枫木生产1吨丙酮
丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产 生H2和CO2
1. 发酵(fermentation)
资料仅供参考,不当之处，请联系改正（。一“、微异生养物微学生实物验的”生P物12氧1）化
产气气杆菌： V.P..P.试验阴性 甲基红试验阳性
HMP途径 ED途径
生物 氧化
能量
微生物直接利用 储存在高能化合物（如ATP）中 以热、代谢废物等形式被释放到环境中
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
（P102第一大段）
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二、异养微生物的生物氧化
生物氧化反应
发酵 呼吸
有氧呼吸 厌氧呼吸
第一节 微生物产能代谢
（参见P102）
ATP形成方式： 化能营养型
重点掌握微生物的各种产能途径（方式）的基本特点 （ATP和还原力产生的特点） 微生物在代谢上的多样性
第二节 耗能代谢 第三节 微生物代谢的调节
部分自学
√ 第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物
初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系
第一节 微生物产能代谢资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢 的核心问题。
化能营养：生物氧化 光能营养：光合作用
本节内容：
一、生物氧化 二、异养微生物的生物氧化 三、自养微生物的生物氧化 四、光合微生物的光合磷酸化
化能营养 光能营养
一. 生物氧化
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第一节 微生物产能代谢
（参见p102）
生物氧化就是发生在细胞内的一切产能性氧化反应的总称
生物氧化与燃烧的比较
1. 发酵(fermentation)
一、异养微生物的生物氧化 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。
（参见“微生物学实验”P119-123）
大肠杆菌： 产酸产气
丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可 进一步裂解生成H2和CO2
志贺氏菌： 产酸不产气
代谢概论：
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(参见p101)
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
复杂分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP [H]
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√ 第一节 微生物产能代谢
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率
燃烧 一步式快速反应
激烈 热、光
低
生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为 ATP 高
一.生物氧化
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第一节 微生物产能代谢
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢*或脱电子* 生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物