三羧酸循环总结
三羧酸循环过程
三羧酸循环过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
简述三羧酸循环的过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5、琥珀酰辅酶A合成酶催化下琥珀酰辅酶A经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6、琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7、延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8、苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
糖酵解三羧酸循环全面总结材料
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
生物化学复习笔记-三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环, 也称柠檬酸循环(CAC). 发生在线粒体基质中.柠檬酸循环的基本步骤1.由糖酵解来的乙酰CoA将碳单位转移到草酰乙酸上, 该步由柠檬酸合酶催化, 生成柠檬酸. 这是一步不可逆反应, 看来是一步高能降低能的反应i.不可逆反应总是调控位点. 对柠檬酸合酶的调控主要是别构调节. 细胞高能的指示剂如ATP, NADH, 琥珀酰CoA都可以做别构抑制剂. 而ADP作为别构激活剂. 柠檬酸本身也可以反馈抑制.2.柠檬酸异构为异柠檬酸, 由顺乌头酸酶催化, 该步可逆, 但由于下一步很快. 所以这一步也经常按正方向进行. 该步是必不可少的, 将底物变的更易氧化.(羟基从中间移至一侧)3.上述羟基被氧化, 异柠檬酸被氧化脱羧, 形成α-酮戊二酸, 由异柠檬酸脱氢酶催化. 该反应强烈放能, 也是不可逆反应.涉及氧化还原的反应往往有NAD+的参与. NAD+把异柠檬酸氧化.自己生成NADHi.植物对于它的调控有共价修饰. 动物中则多为别构调节. ATP是异柠檬酸脱氢酶的负别构效应物, 而ADP和钙离子是正别构效应物, 可能是因为钙离子代表了肌肉收缩的信号. NADH作为产物也可以竞争性反馈抑制.4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA, 由α-酮戊二酸脱氢酶系催化. 之后都不能再掉碳了. 同样涉及NAD+变为NADH, 这也是不可逆反应i.该酶系的调控是CAC的重要调控点,与丙酮酸脱氢酶系相似, 但少了共价修饰的调节. 它主要有别构调节和产物的竞争性反馈抑制. 钙离子和ADP可以别构激活, α酮戊二酸脱氢酶, 琥珀酰CoA和NADH分别作为产物竞争反馈抑制后两个酶.5.唯一一步底物水平磷酸化, 琥珀酰CoA推动GTP形成, 生成琥珀酸, 由琥珀酰CoA合酶催化. 该步可逆.6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸, 由琥珀酸脱氢酶催化, 该酶在电子传递链中存在重要作用, 其就是复合体Ⅱ的主要成分(见电子传递链). 该步脱氢是用FAD做的.生成FADH27.延胡索酸生成苹果酸,由延胡索酸酶催化.8.苹果酸被氧化成草酰乙酸, 由苹果酸脱氢酶催化, 这个过程与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统是一致的. NAD+变为NADH(见糖酵解)总的来说柠檬酸循环生成了3个线粒体的NADH, 1个FADH2, 1个GTP, 等同于10个ATP, 当然, 这只考虑了一个乙酰CoA, 而一个葡萄糖最后能形成两个乙酰CoA, 也就是等同于20个ATP.柠檬酸循环进来一个二碳单位, 同时途中掉过两次碳. 但这两个碳并不是进来的那个. CAC必须要有氧, 否则变化的NAD+, FAD无法再生.柠檬酸循环的回补反应CAC中的多种代谢产物可能被其他代谢通路用掉, 因此需要回补.1.草酰乙酸的回补.这是回补中最主要的途径, 由PEP被PEP羧化酶和生物素作用生成草酰乙酸, 或者由丙酮酸消耗1分子ATP被丙酮酸羧化酶和生物素反应, 生成草酰乙酸. 或者绕一圈, 由丙酮酸消耗NADPH, 变成苹果酸, 再生成一分子NADH 变成草酰乙酸. 这一步反应在后来的脂肪酸代谢也有重要的作用(见脂肪酸代谢)2.α-酮戊二酸的回补.谷丙转氨酶可以把谷氨酸转化成α-酮戊二酸.。
生物化学_三羧酸循环
三羧酸循环一、丙酮酸脱氢酶复合体（一)反应过程：4步，第一步前半部分不可逆。
1.脱羧，生成羟乙基TPP，由E1（丙酮酸脱氢酶组分）催化。
羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。
由E2（二氢硫辛酰转乙酰基酶）催化。
2.形成乙酰辅酶A。
由E2催化。
3.还原型E2被氧化形成氧化型E2，由E3（二氢硫辛酰胺脱氢酶）催化，NAD+为氧化剂。
4.氧化硫辛酸，FAD变成FADH2。
氢原子转移给NAD+变成NADH & H+。
丙酮酸脱氢复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。
其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。
（二）砷化物对硫辛酰胺有毒害作用，与巯基共价结合使E2辅基改变失去催化作用。
（三)活性调控：此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：1.产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。
可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3.共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。
丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径8步。
曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。
也叫Krebs循环。
由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。
受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。
ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。
氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。
由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。
是含铁的非铁卟啉蛋白。
需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。
第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。
中间物是草酰琥珀酸。
是第二个调节酶，能量高时抑制。
生理条件下不可逆，是限速步骤。
细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，需NADPH，不是别构酶。
其反应可逆，与NADPH还原当量有关。
第二十三章 三羧酸循环
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、三羧酸循环概述 二、三羧酸循环的全部反应 三、三羧酸循环小结 四、三羧酸循环的生理功能 五、乙醛酸循环 六、三羧酸循环的回补反应 七、三羧酸循环的调控
1. 柠檬酸合酶的调控 2. 异柠檬酸脱氢酶的调控 3. α-酮戊二酸脱氢酶系的调控 4. 丙酮酸脱氢酶系的调控
TCA 循环总结
TCA循环中C的命运：乙酰CoA的羰基C只有在第2 轮循环转变成CO2 ，乙酰CoA的甲基C能完全留在 两轮循环中，但是以后每一轮循环有一半离开。
总反应：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O
→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H＋+CoA
1个乙酰-CoA通过三羧酸循环产生：
的前体——苹果酸
乙醛酸循环与三羧酸循环的比较
植物细胞内的乙醛酸循环体及线粒体的亚显微结构
三羧酸循环可能的“同化作用”
三羧酸循环的调控
为了适应细胞对能量的需求，细胞内的TCA循 环受到严格的调控。对TCA循环本身的调控集 中在柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二 酸脱氢酶，其中最重要的调控位点是异柠檬酸 脱氢酶，其次是α-酮戊二酸脱氢酶，至于柠檬 酸合酶，对它的调控多见于原核生物。
八、TCA循环的起源和进化
TCA 循环概述
也称为柠檬酸循环和Krebs循环
发生在有氧生物体内（真核细胞的线粒体基 质，原核细胞的细胞质基质）
是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径 糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰-CoA）
被降解成CO2 产生一些ATP 产生更多的NADH NADH进入呼吸链，通过氧化磷酸化产生更多
简述三羧酸循环的特点和意义
简述三羧酸循环的特点和意义
三羧酸循环，也被称为Krebs循环或柠檬酸循环，是细胞内的一种重要代谢途径。
它主要发生在线粒体的基质中，通过对乙酰辅酶A的氧化解酸，进一步释放能量。
三羧酸循环的特点如下：
1. 能量产生：三羧酸循环是细胞内氧化磷酸化过程中的一个重要环节，通过氧化代谢产生能量。
在中心反应中，乙酰辅酶A从糖类、脂肪和氨基酸的代谢中生成，进入循环后被氧化，通过NADH和FADH2的产生进一步参与氧化磷酸化产生ATP。
2. 碳原子的消耗和再生：三羧酸循环中的柠檬酸分子被逐渐氧化和解酸，碳原子逐渐从柠檬酸中脱离，生成二氧化碳释放到细胞外，最终成为呼出气体。
同时，生成的柠檬酸在循环中不断再生，保持循环的持续进行。
3. 氮的损失：三羧酸循环中，氨基酸可能进入循环并被氧化，但氨基酸的氮原子在循环中无法保留。
氨基酸的氮原子经过转氨作用，生成天门冬酰胺，进一步转化为尿素，最终通过尿液排出体外。
三羧酸循环在细胞代谢中具有重要的意义：
1. 能量产生：三羧酸循环通过氧化代谢产生的NADH和FADH2，可以参与线粒体内的电子传递链，最终产生ATP，提供细胞所需的能量。
2. 提供中间产物：三羧酸循环中的中间产物可以提供给其他代谢途径使用，如柠檬酸可以用于胆固醇合成，α-酮戊二酸可用于氨基酸合成等。
这些中间产物在细胞代谢中起到了重要的调节作用。
3. 维持酸碱平衡：三羧酸循环可以调节细胞内的酸碱平衡，通过消耗和产生氢离子来维持细胞内pH的稳定。
综上所述，三羧酸循环是细胞内重要的代谢途径，不仅能产生能量，还可以提供中间产物和维持酸碱平衡，对细胞的正常运作具有重要的意义。
三羧酸循环知识点总结
三羧酸循环知识点总结一、三羧酸循环的基本概念1. 三羧酸循环是什么三羧酸循环是将摄入的能量源（如葡萄糖、脂肪酸等）转化为能量的一种重要的代谢途径。
2. 作用和功能三羧酸循环是细胞利用有机物或无机物燃料得到能量的途径之一，各种异性物质如糖类、脂肪、蛋白质都可以通过TCA循环生成能量。
3. TCA循环与其他代谢途径的关系三羧酸循环与糖原、脂肪合成途径息息相关。
三羧酸循环的旁路还被证实与蛋白质代谢有着密切的联系。
二、TCA循环的酶1. 三羧酸循环中的酶及其作用三羧酸循环是一个由8个酶催化的循环，在这个过程中，大量的NADH和FADH2被生成。
2. 各个酶的催化作用（1）顶脒酸脱羧酶（pyruvate dehydrogenase complex，PDC）：催化丙酮酸脱羧生成乙醛与CO2。
（2）异丙酮酸脱羧酶（Iso-propyl malate dehydrogenase）：催化异丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶A。
（3）白梨醇酸变换酶（Fumarate hydratase）：催化白梨醇酸加水生成丙二酸。
（4）橙酸合成酶（Cis-aconitase）：对白梨醇酸与水合橙酸间的变换起着催化作用。
（5）橙酸脱水酶（Aconitate hydratase）：对水合橙酸的脱水起着催化作用。
（6）酒石酸脱羧酶（Oxaloacetate decarboxylase）：将水合橙酸脱羧生成酮橙酸。
3. 每个酶的特性和底物三羧酸循环中的每个酶都有其特定的功能和底物，只有这样才能完成整个循环。
三、TCA循环的反应过程1. TCA循环的开始TCA循环的开始是乙醛辅酶A与顶脒酸脱羧酶的作用，生成三羧酸循环的第一个产物乳酸酸。
2. 每个反应步骤的催化作用三羧酸循环一共包括了8个不同的反应步骤，每个步骤中都有特定的酶催化特定的底物生成特定的产物。
3. 生成的产物TCA循环最终会得到大量的NADH和FADH2，这些将会参与线粒体内的电子传递链反应，从而生成大量的三磷酸腺苷（ATP）。
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真题回顾
【2002 - 22 生物化学A 型题】在三羧酸循环中，经底物水平磷酸化生成的高能化合物是
A. ATP
B. GTP
C. UTP
D. CTP
E. TTP
题目解析
在糖的无氧酵解和三羧酸循环中一共有三个底物水平磷酸化：
1,3-二磷酸甘油酸+ ADP →3-磷酸甘油酸+ ATP；
磷酸烯醇式丙酮酸+ ADP →丙酮酸+ ATP；
琥珀酰辅酶A + GDP →琥珀酸+ GTP。
故该题正确选项为B。
考点讲解
【2015 年西综大纲，生物化学，（二）物质代谢及其调节，2. 糖的有氧氧化（三羧酸循环）的过程、意义及调节】
一、三羧酸循环的过程
1. 在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A + 草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2. 柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3. 在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4. 在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5. 琥珀酰辅酶A 合成酶催化下琥珀酰辅酶A 经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6. 琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7. 延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8. 苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
二、总结
1. 反应5 为一次底物水平磷酸化产生GTP。
2. 每个循环消耗一分子乙酰辅酶A。
3. 反应3、4 两次脱羧，体内CO2 的主要来源。
4. 反应1、3、4 中三个关键酶柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶。
5. 反应3、4、8 脱氢由NAD+ 接受，反应6 脱氢由FAD 接受，共4 次脱氢。
6. 反应于线粒体内进行，乙酰辅酶A 起始产生10 ATP，丙酮酸起始产生12.5 ATP，葡萄糖起始产生30 / 32 ATP。
7. 三大营养物资的代谢通路，糖、脂肪、蛋白质联系的枢纽。
8. 反应1、3、4 为不可逆反应，其他为可逆反应。
三、三羧酸循环的意义
1. 三羧酸循环是三大营养物资的最终代谢通路
（1）糖、脂肪、氨基酸生物氧化后都会生成乙酰辅酶A，然后，其进入三羧酸循环进行降解。
（2）三羧酸循环中只有一个底物水平磷酸化生成GTP，循环本身不是生成能量的主要环节。
（3）作用为4 次脱氢，为氧化磷酸化反应生成ATP 提供还原当量。
2. 三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽
（1）糖转化为脂肪
糖分解成丙酮酸后进入线粒体可以转化为乙酰辅酶A，乙酰辅酶A 只能转移到线粒体外才能合成脂酸。
糖→丙酮酸→进入线粒体合成乙酰辅酶A + 草酰乙酸→柠檬酸→载体转运至胞质柠檬酸裂解酶作用→乙酰辅酶A + 草酰乙酸。
乙酰辅酶A 合成脂酸。
草酰乙酸→苹果酸→丙酮酸，其可以进入线粒体，此即为柠檬酸-丙酮酸循环。
（2）脂肪、氨基酸转化为糖
理论上脂肪、氨基酸转化为乙酰辅酶A，然后进入三羧酸循环，最终生成草酰乙酸，进而经过糖异生转化为糖。
实际上的转化量是很少的。
三羧酸循环中产生的中间产物可以合成其他的化合物，如琥珀酰辅酶A + 甘氨酸→血红素，乙酰辅酶A 可以合成胆固醇等等。
四、三羧酸循环的调节
1. 底物、产物及关键酶
（1）底物
乙酰辅酶A 和草酰乙酸为柠檬酸合酶的底物，其含量可以影响可以影响反应速率。
（2）关键酶
三羧酸循环有三个关键酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶。
其中柠檬酸合酶可以决定乙酰辅酶A 进入三羧酸循环的速率。
（3）产物
∙
异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶催化产物有NADH，酶活性可以在其升高时被抑制。
∙
∙
ADP 可以激活异柠檬酸脱氢酶。
∙
∙
琥珀酰辅酶A 抑制α-酮戊二酸脱氢酶、柠檬酸合酶活性。
∙
∙
柠檬酸抑制柠檬酸合酶的活性。
∙
∙
终产物ATP 可以抑制柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶活性，此作用ADP 可以抵消。
∙
2. 三羧酸循环与上、下游反应相协调
（1）ATP、NADH 反馈抑制
柠檬酸对磷酸果糖激酶-1 的别构抑制实现了糖酵解途径和三羧酸循环的相协调。
（2）氧化磷酸化速率对三羧酸循环的运转也起到重要作用
三羧酸循环脱下的氢参与氧化磷酸化，如果氧化磷酸化被抑制，则NADH + H+ 仍保持还原状态，这样三羧酸循环也将无法进行下去。