光形态建成.
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植物生理学：009 光形态建成
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2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
34/47
光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
光形态建成
光敏色素的发现
光敏色素在植物幼苗体内的分布
第二节 光敏色素的化学性质及光化学转换 光敏素组成： 光敏素组成：
脱辅基蛋白：120-127KD， 脱辅基蛋白：120-127KD， 生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型： Pr (蓝色) 蓝色) Pfr （蓝绿色）
Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性 Pr：红光吸收型，吸收峰在664nm，无生理活性 Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性 Pfr：远红光吸收型，吸收峰在730nm，有生理活性
膜假说
证据：
（1） 红 光→ 60-80% Pfr结合于膜上 60Pfr结合于膜上 远红光→ 远红光→ 5 - 10% Pfr结合于膜上 Pfr结合于膜上 （2）棚田效应： 离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面， 远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。
光敏色素调节rhc S和cab基因转录的模式 光敏色素调节 和 基因转录的模式
PHYA-PHYE。各自具有不同的时间、空间分布以及生 理功能。PHYA编码Ⅰ型， PHYB-PHYE编码Ⅱ型。
表达调控： 表达调控：
PHYA的表达受到光的负调节，而PHYB-PHYE的基 因表达不受光照影响，属于组成型表达。
光敏色素的光化学转换： 三、光敏色素的光化学转换：
光敏素与植物激素
生长素： 生长素：
红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→ 红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→形态建成变化
蓝 光 对 萱 藻 发 育 的 影 响
蓝光参与植物的向光性反应
第九章 光形态建成
光对植物的影响： 光对植物的影响：
（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。 （2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。
第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
第七章(2)光形态建成
3、蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态 建成被称为蓝光效应（blue-light effect） 无方向性的蓝光和UV-A可抑制茎或下胚轴的延 长生长。 有方向性的蓝光和UV-A则诱导不平衡生长，导 致植物的向光性弯曲等。 蓝光反应属于慢反应，反应不可逆。
三、UV-B受体
（三）光敏色素的分布：
除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布 分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光 可分解光敏色素, 比绿色幼苗多20~100倍） 蛋白质丰富的分生组织含有较多的光敏色素 胞质溶胶和细胞核中也有。 在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀 分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速 地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结 合在一起。
–如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动； –光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成； 叶绿素的合成；休眠芽的萌发； –叶脱落等。
3、光信号受体主要类型：
光敏色素（感受红光和远红光） 隐花色素和向光素（感受蓝光和近
紫外光） UV-B受体（感受紫外光B区域）
红光
黑暗和远红光
一、光敏色素
（一）光敏色素的概念和分子结构：
1、定义：（phytochrome） 这种吸收红光－远红光可逆转换的光受 体（色素蛋白质），称之为光敏色素。
2、光敏色素的分子结构：
由生色团（chromophore）和脱辅基蛋白
（apoprotein）两部分组成。 两种类型：
• 红光吸收型（Pr）
一、填空
1、一般来说，细胞分裂素（）叶片衰老，而脱落酸 （）叶片衰老。 2、乙烯利在pH值（）时进行分解，释放出乙烯。 3、目前已知的植物细胞信号转导过程中的表面受体 主要有两种类型：一类是（），另一类是（）。 4、光形态建成过程中作为光信号刺激的受体有（）； （）和（）。 5、植物体内有机物质主要以（）的形式运输。
植物生理学 第九章 光形态建成
A 叶绿素 B 一种类黄酮色素 C 光敏色素 D 植 物生长素或赤霉素
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
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（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
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• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
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5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
植物生理学 光形态建成
3）UV-B受体(UVB
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
植物生理学：009 光形态建成
• 1959年，Butler等通过测定黄化玉米幼 苗的吸收光谱。发现：
（1）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远 红光区域吸收增多；
（2）如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， 远红光区域吸收消失；
（3）红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可 多次地可逆变化。
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上述结果说明这种红光－远红光可逆反应的光 受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之 后他们成功地分离出这种吸收红光－远红光可 逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏 色素（phytochrome）。
白酶降解。 • Pfr的半衰期为20min到4h。 • 光化学反应局限于生色团
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光稳定平衡
• 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和 Ptot 浓度的比值就是光稳定平衡。
• 用φ表示，即φ=[Pfr]／[Ptot]
图 9－7 54h 龄黄化白芥幼苗被1w／m2（实线）和 10 W／m2 （虚线）光照射 30 min后不同波长的φ值
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二、光敏色素基因和分子多型性
• 多基因家族，PHYC，PHYD，PHYE。
• 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空 间分布，有不同的生理功能。
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根据光敏色素在光下的稳定性不同，人们又将其分 为两种：
★ I型光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易
分解，受PHYA编码
★ Ⅱ型光敏色素：光下稳定存在、在绿色幼苗中含 量很少，受其他 4 种基因编码
• PHYA的表达受光的负调节。
• 其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。
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第三节 光敏色素的生理作用和反 应类型
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
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Pr和 Pfr在 小 于700nm的 各 种光 波下都有不同程度的吸收，有相当多 的重叠。在活体中，这两种类型的光 敏色素是平衡的。这种平衡决定于光 源的光波成分。
1）总光敏色素
Ptot＝Pr＋Pfr。 2）光稳定平衡
在一定波长下，具生理活性的 Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定 平衡，用Ф表示，即
3）UV-B受体：感受紫外光B区域 的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1. 光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks以大型光谱仪将白光分离 成单色光，处理莴苣种子，发现红 光促进种子发芽，而远红光逆转这 个过程。
莴苣种子在黑暗、 红光和远红光下 的萌发
他们以后成功分离出这种吸收红光—— 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 称之为光敏色素。
目前已知，绿藻、红藻、地衣、 苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物 中许多生理现象都和光敏色素的调 控有关。例如：种子的萌发，花诱 导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
真菌没有光敏色素，另有隐花 色素吸收蓝光物种类越来越少， 而吸收光敏色素的越来越多，所 以光敏色素在植物进化过程中的 意义越来越大。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
黄化苗中大量存在，见光易分解的光
敏色素称为类型I光敏色素。受拟南芥 PHYA基因编码。
光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低 的光敏色素称为类型 II光敏色素。受拟南
芥PHYB、PHYC、PHYD、PHYE 基因编
码。 。
3.3 光敏色素的光化学转换
例如：菊花接受短日照这
光（刺激信号）
个信号后，将其传达给体
内的受体，受体接受信号
受体（接受信号） 后，做出应答反应，表现
为花芽分化、开花。
植物体内的其他信
使（传达信号）
植物做出应答反应
目前已知在植物体内至少
存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区 域的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光 区域的光；
第九章 光形态建成
光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需
的；
光合作用的产物（麦粒、大米)
麦水 子稻
2）光调节植物整个生长发育， 以便更好地适应外界环境。
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成 成苗后进行花芽分化，然后开花、结果 ， 这些过程都是受光 调节的。
光形态建成（photomorphogenesis）：
从以上的图表观察，莴苣种子萌发率 的高低决定于最后一次曝光波长，红光下 萌发率高，远红光下低。
1959年，Butler等发现，经红光处理后， 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 而远红光区域增多；如用远红光处理，则红 光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆 可重复发生。根据这种情况判断这种红光— 远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在 形式的单一色素。
光下生长的玉米
暗中生长的玉米 光下生长的大豆
暗中生长的大豆
光在光合作用中与光形态建成中的 作用不同，光合作用是将光能转变为 化学能，而在光形态建成过程中，光 只作为一个信号去激发受体，推动细 胞内一系列反应，最终表现为形态结 构的变化。
如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就 可以观察到去黄化反应。
光调节发育的简单过程：
蓝光（B）：400～500nm 紫外光（UV）： 1. UV-C：200~280nm：被臭氧吸收，
Ф=[Pfr]/[Pr]。
Ф值为0.01~0.05时就可以引起很显著 的生理变化。
4、光敏色素的生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
1.种子萌发 6.小叶运动 11.光周期 16.叶脱落
2.弯钩张开 7.膜透性
12.花诱导 17.块茎形成
3.节间伸长 8.向光敏感性 13.子叶张开 18.性别表现
依赖光控制细胞的分化、结构和 功能的改变，最终汇集成组织和器 官的建成，就称为光形态建成，亦 即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各 种黄化特征， 如茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色， 这种现象称为暗形态建成
（skotophotomorphogenesis ）。它 虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 大部分基因不能表达出来。
Pr 红光 Pfr
远红光
Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成 Pfr·X复合物，引起生理反应。同时，也 会通过转化而消失。
3.2.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多 基因家族。拟南芥中至少存在5个基因：
PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸 光特性，但它的作用与蛋白质结合分
不开。
生色团具很多互变异 构体，其稳定型相当于 Pr（红光吸收型），活 跃型为Pfr（远红光吸 收型）。
此两种存在形式的 光学特性不同。 Pr的 吸收高峰在660nm，Pfr 的吸收高峰在730nm。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化
19.单子叶植 物叶片展开
5.叶分化和扩 10.质体形成 15.偏上性 大
20.节律现象
我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通 过光敏色素去感受日照的长短。在 长日照下不可育，即不结实；而短 日照下可育。
第二节 蓝光和紫外光反应
3.1 光敏色素的化学性质
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质， 相对分子质量为2.5×105。它是由2个亚基组 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。
它 的 生 色 团 （ chromophore ） 的 化 学结构，像叶绿素含有四个吡咯环， 但它们不是环状连接而是非环式的胆
2. 光敏色素的分布
光敏色素分布在植物各个器官中，但 含量极低，多集中在细胞的膜表面，在 黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约 为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光敏色素 含量比绿色幼苗高20~100倍。一般来说， 蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光 敏色素。
3.光敏色素的化学性质和生理作用
1）总光敏色素
Ptot＝Pr＋Pfr。 2）光稳定平衡
在一定波长下，具生理活性的 Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定 平衡，用Ф表示，即
3）UV-B受体：感受紫外光B区域 的光。
第一节光敏色素的发现和分布
1. 光敏色素的发现
美国农业部马里兰州贝尔茨维尔 农 业 研 究 中 心 的 Borthwick 和 Hendricks以大型光谱仪将白光分离 成单色光，处理莴苣种子，发现红 光促进种子发芽，而远红光逆转这 个过程。
莴苣种子在黑暗、 红光和远红光下 的萌发
他们以后成功分离出这种吸收红光—— 远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）， 称之为光敏色素。
目前已知，绿藻、红藻、地衣、 苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物 中许多生理现象都和光敏色素的调 控有关。例如：种子的萌发，花诱 导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
真菌没有光敏色素，另有隐花 色素吸收蓝光物种类越来越少， 而吸收光敏色素的越来越多，所 以光敏色素在植物进化过程中的 意义越来越大。
不同基因编码的蛋白质有各自不 同的时间、空间分布，有不同的生理 功能。
黄化苗中大量存在，见光易分解的光
敏色素称为类型I光敏色素。受拟南芥 PHYA基因编码。
光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低 的光敏色素称为类型 II光敏色素。受拟南
芥PHYB、PHYC、PHYD、PHYE 基因编
码。 。
3.3 光敏色素的光化学转换
例如：菊花接受短日照这
光（刺激信号）
个信号后，将其传达给体
内的受体，受体接受信号
受体（接受信号） 后，做出应答反应，表现
为花芽分化、开花。
植物体内的其他信
使（传达信号）
植物做出应答反应
目前已知在植物体内至少
存在3种光受体：
1）光敏色素：感受红光及远红光区 域的光；
2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光 区域的光；
第九章 光形态建成
光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需
的；
光合作用的产物（麦粒、大米)
麦水 子稻
2）光调节植物整个生长发育， 以便更好地适应外界环境。
种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成 成苗后进行花芽分化，然后开花、结果 ， 这些过程都是受光 调节的。
光形态建成（photomorphogenesis）：
从以上的图表观察，莴苣种子萌发率 的高低决定于最后一次曝光波长，红光下 萌发率高，远红光下低。
1959年，Butler等发现，经红光处理后， 黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少， 而远红光区域增多；如用远红光处理，则红 光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆 可重复发生。根据这种情况判断这种红光— 远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在 形式的单一色素。
光下生长的玉米
暗中生长的玉米 光下生长的大豆
暗中生长的大豆
光在光合作用中与光形态建成中的 作用不同，光合作用是将光能转变为 化学能，而在光形态建成过程中，光 只作为一个信号去激发受体，推动细 胞内一系列反应，最终表现为形态结 构的变化。
如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就 可以观察到去黄化反应。
光调节发育的简单过程：
蓝光（B）：400～500nm 紫外光（UV）： 1. UV-C：200~280nm：被臭氧吸收，
Ф=[Pfr]/[Pr]。
Ф值为0.01~0.05时就可以引起很显著 的生理变化。
4、光敏色素的生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
1.种子萌发 6.小叶运动 11.光周期 16.叶脱落
2.弯钩张开 7.膜透性
12.花诱导 17.块茎形成
3.节间伸长 8.向光敏感性 13.子叶张开 18.性别表现
依赖光控制细胞的分化、结构和 功能的改变，最终汇集成组织和器 官的建成，就称为光形态建成，亦 即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各 种黄化特征， 如茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色， 这种现象称为暗形态建成
（skotophotomorphogenesis ）。它 虽具全部遗传信息，但因缺乏光， 大部分基因不能表达出来。
Pr 红光 Pfr
远红光
Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成 Pfr·X复合物，引起生理反应。同时，也 会通过转化而消失。
3.2.光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多 基因家族。拟南芥中至少存在5个基因：
PHYA，PHYB，PHYC， PHYD，PHYE。
三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸 光特性，但它的作用与蛋白质结合分
不开。
生色团具很多互变异 构体，其稳定型相当于 Pr（红光吸收型），活 跃型为Pfr（远红光吸 收型）。
此两种存在形式的 光学特性不同。 Pr的 吸收高峰在660nm，Pfr 的吸收高峰在730nm。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。
4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化
19.单子叶植 物叶片展开
5.叶分化和扩 10.质体形成 15.偏上性 大
20.节律现象
我国发现的光敏核不育水稻农垦 58S的雄性器官发育过程，也是通 过光敏色素去感受日照的长短。在 长日照下不可育，即不结实；而短 日照下可育。
第二节 蓝光和紫外光反应
3.1 光敏色素的化学性质
光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质， 相对分子质量为2.5×105。它是由2个亚基组 成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色 团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。
它 的 生 色 团 （ chromophore ） 的 化 学结构，像叶绿素含有四个吡咯环， 但它们不是环状连接而是非环式的胆
2. 光敏色素的分布
光敏色素分布在植物各个器官中，但 含量极低，多集中在细胞的膜表面，在 黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约 为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光敏色素 含量比绿色幼苗高20~100倍。一般来说， 蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光 敏色素。
3.光敏色素的化学性质和生理作用