世代平均数的遗传分析1加性-显性模型的基因效应估计
水稻株高、穗长和每穗颖花数遗传的世代平均数分析
用亲本 ９ ３ １ １ Ｓ （ Ｐ ） 和高秆大穗恢复系 ＷＨ Ｒ ２ （ Ｐ ） 及其产生的 １ ２ Ｆ 、 Ｆ 、 Ｂ Ｃ 、 Ｂ Ｃ 个世代为试验材料， 采用莫惠栋改进的 １ ２ １ ２共 ６ 世代均值分析的加性 －显性模型和加性 －显性 －上位性模
８－ ９ ］ 。王伟等曾利用此方 效应， 最后估算各性状的遗传参数 ［ １ ０ ］ 法分析了棉花品质性状等的遗传 ［ 。顾
［ ７ ］
。张启武等用此法研究
１ １ ］ 。但是在水稻产量相关性状 了水稻籽粒灌浆速率的遗传 ［
水稻株高、 穗长和每穗颖花数 ３个性状均可影响水稻的
江苏农业科学㊀２ ０ １ ７年第 ４ ５卷第 ２ １期
刘金波， 宋兆强， 方兆伟， 等．水稻株高、 穗长和每穗颖花数遗传的世代平均数分析［ Ｊ ］ ．江苏农业科学， ２ ０ １ ７ ， ４ ５ （ ２ １ ） ： ６ ９－ ７ １ ． ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． １ ５ ８ ８ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ ２－ １ ３ ０ ２ ． ２ ０ １ ７ ． ２ １ ． ０ １ ９
— ６ ９—
水稻株高、 穗长和每穗颖花数遗传 的世代平均数分析
刘金波，宋兆强，方兆伟，杨㊀波，王宝祥，李㊀健，迟㊀铭，刘㊀艳，周振玲，徐大勇
（ 江苏徐淮地区连云港农业科学研究所 ／ 江苏省现代作物生产协同创新中心， 江苏连云港 ２ ２ ２ ０ ０ ６ ）
㊀㊀摘要： 水稻杂种优势的研究与利用是提高水稻产量的主要途径。以亲本两系不育系 ９ ３ １ １ Ｓ （ Ｐ ） 和恢复系 ＷＨ Ｒ ２ １ （ Ｐ ） 及其产生的 Ｆ 、 Ｆ 、 Ｂ Ｃ 、 Ｂ Ｃ 个世代为研究材料， 采用莫惠栋改进的世代均值分析的加性 － 显性 － 上位性模 ２ １ ２ １ ２共 ６ 型分析株高、 穗长和每穗颖花数等 ３个性状的遗传效应。结果表明， 株高、 穗长和每穗颖花数的遗传均符合加性 －显 上位性模型， 且均以加性效应为主； 株高性状的显性效应不显著， 穗长性状的加性效应间的互作效应、 显性效应间 性－ 的互作效应都均不显著， 每穗颖花数性状的显性效应以及显性效应和加性效应间的互作效应均不显著。 ㊀㊀关键词： 水稻； 株高； 穗长； 每穗颖花数； 遗传； 世代平均数； 加性 － 显性 － 上位性模型； 互作效应 ㊀㊀中图分类号：Ｓ ５ １ １ ． ０ ３ ２ ㊀㊀文献标志码：Ａ ㊀㊀文章编号： １ ０ ０ ２－ １ ３ ０ ２ （ ２ ０ １ ７ ） ２ １－ ０ ０ ６ ９－ ０ ３
应用基因加性和显性效应模型论证相对遗传力的两个基本公式
则它们满足下列关系式：
量尺度， 统一质量性状与数量性状的解说方式，
直接从亲本性状的平均值，通过简明的数学公 式来估算和预测杂种后代的，也是杂交遗传现 象规律性的概括和总结。它的基本公式应该能 够从基因学说的简化模型中推导出来。笔者试 图从基因加性和显性效应模型来推导相对遗传 力理论的两个基本公式，从而揭示这一遗传学
＼ ２ ／
，小值亲本的平 （） 大值亲本的平均基因型值为 。 １ 均基因型值则为 一“ ，子一代的平均基因型值 Ｆ “ａ Ｉ ａ２ Ｉ ｌ ＋ ２ Ｐ Ｐ （二 为ｄ 见下图） ２ （ ： （）亲本间遗传传递关系为乘积式时： ２
ａ Ｉ Ｆ ， ． Ｉ 一Ｐ ） －
Ｐ一 Ｐ ／ Ｉ ２
“‘Ｉ ；，ｎ ＋（ｚ “一 一Ｆ Ｐ ２ １
遗传
Ｈ Ｒ ＤＴ Ｓ ｅｉ ） （ ） ３－ ３ １８ Ｅ Ｅ ＩＡ （ ｉｎ Ｂ ｊ ｇ ３６： ４ ５ １ ９
应用基因 加性和显 性效应模型论证 相对遗传力的 两个基本公式
戴 君 惕
（ 湖南微生物研究所 ， 长沙）
杂交优势在农业上已得到广泛的利用，但 人们对杂交优势的有无及优势的程度尚没有较 好的预测方法。裴新澎从杂种性状的发育和表 现主要受杂交亲本的遗传特性和遗传传递力制 约这一基本事实出发， 提出了相对遗传力理论。 相对遗传力系指两个亲本遗传传递力的相对强 度。若对某一性状而言， 大值亲本与小值亲本 的平均表现型值分别为 尸和 Ｐ， １ ２相对遗传力分 别为 。和 ａ， Ｉ ２杂种一代的平均表现型值为 Ｆ ， Ｉ
罗氏沼虾高世代育种群体收获体重加性和显性遗传效应
罗氏沼虾高世代育种群体收获体重加性和显性遗传效应强光峰;杨国梁;陈雪峰;孔杰;夏正龙;高强;罗坤;栾生【摘要】The accurate estimation of additive and dominant genetic effects is fundamental to improving the accuracy of selective breeding and accelerating genetic gains.This study harvested 29523 Macrobrachium rosenbergii individuals from 343 full-sib families (244 half-sib families) and examined the G7,G8,and G9 generations.The variance components of harvest body weight for four datasets (G7,G8,G9,and G8+G9) were estimated using average information restricted maximum likelihood.Two single-trait animal models were used for the analysis:(1)an additive genetic model comprising additive genetic effects plus common environmental effects (A+C),and (2)an additive-dominant model that includes dominant genetic effects (D) (A+D+C).For the A+C model,heritability estimates of harvest body weight for the four datasets were all low (h2≤0.15),ranging from 0.046 to 0.082.For the A+D+C model,heritability ranged 0.063-0.096,and the ratio of dominant genetic variance to phenotypic variance spanned 0.027 to 0.571.Harvest-body-weight heritability decreased in three datasets (G7,G9,and G8+G9),while increasing in G8.Low heritability estimates indicate that wild or improved populations with strong production performance must be introduced and integrated with the nucleus breeding population.Additionally,large between-dataset differences in the ratio of dominant genetic variance to phenotypic variance suggest that the accuracy of dominance variance estimatesshould be improved with new algorithms including more generations.%精确地估计加性和显性遗传效应,可以提高选择准确度和加速遗传进展.本研究构建了343个罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii) G7～G9育种群体全同胞家系(半同胞家系244个),测定了29523尾个体的收获体重.基于单性状动物模型,利用平均信息约束最大似然法(average information restricted maximum likelihood method,AIREML)估计了G7、G8、G9和G8+G9 4个数据集收获体重的方差组分.分析时采用了两种模型:(1)加性遗传效应模型,包含加性遗传效应和共同环境效应(A+C);(2)加显性遗传效应模型,进一步包括显性遗传效应(A+D+C).结果表明,在A+C模型下,估计得到的4个数据集收获体重的遗传力范围在0.046～0.082,为低遗传力水平(h2≤0.15).在A+D+C模型下,估计得到的收获体重遗传力范围在0.063～0.096,显性方差组分比率范围为0.027～0.571.模型中包括显性遗传效应后,G8数据集收获体重遗传力的估计值变大,其余3个数据集的估计值变小.罗氏沼虾育种群体收获体重遗传力较低,表明需要引进性能优良的野生或改良群体,增加育种群体的遗传变异丰富度;4个数据集显性遗传方差比率值变化较大,表明需要新的算法并利用更多世代数据提高其估计值的准确性.【期刊名称】《中国水产科学》【年(卷),期】2017(024)005【总页数】8页(P1027-1034)【关键词】罗氏沼虾;收获体重;加性遗传效应;显性遗传效应;方差组分【作者】强光峰;杨国梁;陈雪峰;孔杰;夏正龙;高强;罗坤;栾生【作者单位】上海海洋大学水产与生命学院,上海201306;中国水产科学研究院黄海水产研究所,农业部海洋渔业资源可持续利用重点实验室,山东青岛266071;青岛海洋科学与技术国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东青岛266071;浙江省淡水水产研究所,国家罗氏沼虾遗传育种中心,浙江省淡水水产遗传育种重点实验室,浙江湖州313001;湖州师范学院,浙江湖州313000;浙江省淡水水产研究所,国家罗氏沼虾遗传育种中心,浙江省淡水水产遗传育种重点实验室,浙江湖州313001;中国水产科学研究院黄海水产研究所,农业部海洋渔业资源可持续利用重点实验室,山东青岛266071;青岛海洋科学与技术国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东青岛266071;湖州师范学院,浙江湖州313000;浙江省淡水水产研究所,国家罗氏沼虾遗传育种中心,浙江省淡水水产遗传育种重点实验室,浙江湖州313001;中国水产科学研究院黄海水产研究所,农业部海洋渔业资源可持续利用重点实验室,山东青岛266071;青岛海洋科学与技术国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东青岛266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所,农业部海洋渔业资源可持续利用重点实验室,山东青岛266071;青岛海洋科学与技术国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东青岛266071【正文语种】中文【中图分类】S917在水产动物中, 对目标性状的遗传改良能够显著提高其生产性能, 增加经济效益。
狭义遗传率的估算方法优秀文档
f: 为频率，n=1，x: 理论值 VF2=[∑fx2-(∑fx) 2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有k对基因，则
VF2=(1/2)(a12+a22…+ak2)+(1/4)(d12+d22+…dk2) =(1/2)∑a2+(1/4)∑d2
f: 为频率，n=1，x: 理论值 群体平均理论值 =1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d d<a时，存在部分显性； F2的基因型理论值及遗传方差的估算 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲值的偏差，即Aa的显性偏性。 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 小麦基因加性方差的估算 种子生产与经营专业教学资源库
令 A=∑a2 D=∑d2 则VF2=(1/2)A+(1/4)D
各基因加性效应方差的总和
各基因显性偏差方差的总和
进一步考虑环境方差则得： VF2=(1/2)A+(1/4)D+VE…………….（1）
三、回交一代遗传方差的估算
回交：杂种后代与其两个亲本之一再次杂交。
B1 Aa × AA
↓
分离比例
（1/2）AA : （1/2）Aa
dF2>的a时基，因A型ad为理超=论显0值性时及；遗，传方不差的存估算在显性偏差，Aa为加性效应；
VB1+VB2= (1/2)(a2+d2)
d<a时，存在部分显性； 2VF2-(VB1+VB2)
回交：杂种后代与其两个亲本之一再次杂交。 =1/2A/[1/2A+1/4D+VE] ×100%
世代平均数的遗传分析加性显性模型的基因效应估计
世代平均数的遗传分析Ⅰ．加性－显性模型的基因效应估计莫惠栋A Genetic Analysis of Generation MeansⅠ.Estimation of Genic Effects for Additive－DominanceModel一、概述控制一个数量性状的多基因系统，其个别基因的效应，一般都不可能用孟德尔的归类法进行分析。
因为这些基因的个别效应太小而又极易受环境的影响，难以划分不同基因型舰的界限。
但是，一切数量性状，都有着一个特定的多基因系统（遗传作用）加环境修饰而形成的频率分布，这是在任何数量遗传实验中都可以观察到的。
而频率分布，我们知道，其特征是可以用以诸如平均数、方差、协方差等统计数描述的。
因此，计算这些统计数，并理解其遗传学意义（这是至关重要的），同样可对多基因控制的性状作出遗传分析。
只是应注意到：（１）这类分析通常都是将多基因系统作为一个整体来处理，因而其结果是该系统中全部基因成员的一种总的或平均的性质，个别基因的作用一般不是很清楚；（２）这类分析多是依赖于“黑箱”理论的一种最佳估计，如果一系统中的各别基因皆能在细胞学上定位，并在生物化学上明了其作用方式，分析当然可以更为深入。
数量性状的遗传分析，在遗传理论和育种实践上，都有重要意义，而且又是一个相当庞大的论题。
我们将从自花授粉植物世代平均数的遗传分析入手，联系我国育种实际，逐步展开讨论。
二、世代平均数的加性－显性模型设某性状仅由一对等位基因A a -控制，其中A 对a 为增效（A 表示增效，a 表示减小），且纯合体AA 和aa 的平均值（中亲值）为m 。
则AA 和aa 的基因型值可分别记为AA m d=+和aa m d =-，而杂合体Aa 的基因型值可记为Aa m h =+。
这里，()2d AA aa =-，是纯合情况下以等位基因A 替代a 的平均效应，称加性效应；h 是杂合体Aa 的基因型值对m 的离差（其加性期望的离差），即h Aa m =-，表示了等位基因A 和a 的交互作用，称显性效应。
育种学复习资料(全)
《家畜育种学》复习参考一、名词解释1.孟德尔群体：个体间有交配的可能性，在连续世代间有基因交换的有性繁殖群体估计原理：线性回归2.选择差：被选留个体的平均表型值与侯选群平均表型值之差。
3.育种值：基因的加性遗传效应，能稳定遗传，在育种过程中能被固定，故又称为育种值。
4.BLUP：最佳线性无偏预测。
“最佳”指估计值的误差方差最小；“线性”指估计值是观察值的线性函数；“无偏”指估计值的数学期望等于被估计量的真值；“预测”指对随机变量的估计。
5.杂种优势：杂交所产生的杂种，往往在生活力、生长势和生产性能等方面，表现在一定程度上优于其亲本纯繁群体的现象。
6.家畜：在人类控制干预下，能够顺利的进行繁殖的，有相当大的群体规模，并有利于人类的经济性状得到充分发展并能遗传下去的家养的脊椎动物。
7.培育品种：是指有明确的育种目标，在遗传育种领域与技术指导下，经过较系统的人工选择过程而育成的家畜品种。
经过人们有明确目标选择和培育出来的品种。
8.基因库：在一个有性繁殖群体中，全体成员所共有的基因组合。
9.遗传漂变：小群体内，由于配子的随机抽样导致的基因频率在世代间的随机变化就称为随机遗传漂变。
10.遗传力：广义遗传力是指数量性状基因型方差占表型方差的比例。
狭义遗传力是指数量性状育种值方差占表型方差的比例。
11.胴体重：屠宰后去内脏、头和蹄后的左半扇胴体重。
12.管围：在左前肢管部上1/3最细处量取的水平周径。
13.动物模型：当一个模型中随机遗传效应为动物个体本身的加性遗传效应时，称此模型为动物模型。
14.选择反应：通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着育种目标方向改进的程度。
它是选择差稳定遗传给后代的部分。
15.留种率：被选留种用个体的数量占被测定个体数量的比值称为留种率。
16.相对育种值：个体育种值相对于所在群体均值的百分数。
17.品系：是指具有突出的优点，并能将这些优点稳定遗传下去的种畜群，是品种的基本单位。
18.级进杂交：级进杂交又称为改良杂交，指用优良的培育品种（称为改良品种），大幅度提高本地生产力低、生产力方向不理想、生长慢、成熟晚的品种（称为被改良品种）的一种方法。
遗传评估过程
猪场
个体
父亲
母亲
达100kg日龄
1
1
—
—
140
1
2
—
—
152
1
3
1
—
135
2
4
1
2
143
2
5
3
2
160
23
计算个体育种值
根据资料性质，可对种猪达100kg日龄写出如下动物模型：
yij hi a j eij
yij是第 i 猪场，第 个j 体的观测值
hi 是第 i 猪场的效应 a j第 j个体的育种值 eij是随机残差
12
遗传评估过程
什么是 BLUP
BLUP 是最佳线性无偏预测 它是用于预测个体育种值的方法
13
遗传评估过程
什么是 BLUP
最佳
估计误差最小 估计与真实育种值相关最大
线性
估计是基于线性模型 假设个体性能是遗传和非遗传效应的总和
14
遗传评估过程
什么是 BLUP
无偏
估计过程中估计值是无偏的 估计与真实育种值间平均差为零. 即所有可能估计 值的平均值等于真实育种值.
b = 2ph2 / [ 4 + (p-1) h2] = 2 x 5 x .3 / [ 4 + (5-1) .3] = .577
A = b(P-m) = .577 ( 140 - 170 ) = -17.1
11
遗传评估过程
多个亲属资料
A = b1X1 + b2X2 + b3X3 ….. bnXn
b 取决于 纪录数 后裔数 遗传力 重复率 相关
aˆ4 aˆ5
遗传系数的名词解释
遗传系数的名词解释遗传系数是遗传学领域经常使用的一个概念，用来描述一个基因在传递给下一代中的概率。
遗传系数可以衡量遗传物质在遗传传递中的作用程度，进一步帮助我们理解和预测物种的遗传特征。
在本文中，我们将深入探讨遗传系数的概念、计算方法以及其在生物学研究中的应用。
一、遗传系数的概念：遗传系数是指一个基因表现型从一代传递到下一代的概率。
它可以用来衡量基因的遗传在总变异中所占的比例。
遗传系数介于0到1之间，0表示基因没有遗传给下一代，1表示基因完全遗传给下一代。
在遗传学中，我们将遗传系数分为两种情况：显性遗传系数和隐性遗传系数。
显性遗传系数指的是基因表现型与基因类型之间的关系，即是否表现出来的特征；而隐性遗传系数则指的是基因隐藏的概率，即表现出相同表型的物种所携带某一基因的概率。
二、遗传系数的计算方法：计算遗传系数需要考虑基因类型、遗传模式以及环境因素等诸多因素。
下面我们仅介绍一些常见的计算方法。
1. 显性遗传系数计算方法：显性遗传系数可以通过观察基因表现型频率来计算。
假设某个基因有两个类型：A型和a型。
在一个物种中，A型基因的频率为p，a型基因的频率为q，那么表现A型的个体频率就是p^2，表现a型的个体频率就是q^2。
显性遗传系数可以根据这两个频率来计算，即1-q^2。
2. 隐性遗传系数计算方法：隐性遗传系数的计算比较复杂，需要根据具体情况进行建模和推断。
一种常用的方法是通过家族研究，观察某一特点的家族成员患病的比例来估计隐性遗传系数。
三、遗传系数在生物学研究中的应用：遗传系数在生物学研究中有着广泛的应用，包括人类遗传病的研究、物种进化的分析以及农作物改良等方面。
1. 人类遗传病的研究：通过计算遗传系数，科学家可以了解遗传病在人群中的传播概率。
这有助于我们预测和预防一些遗传病的发生，为相关疾病的治疗提供更准确的目标。
2. 物种进化的分析：遗传系数在物种进化中起到了重要作用。
通过计算遗传系数，可以了解不同的物种之间基因的传递概率，揭示物种的演化过程和亲缘关系。
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世代平均数的遗传分析Ⅰ．加性－显性模型的基因效应估计莫惠栋A Genetic Analysis of Generation MeansⅠ.Estimation of Genic Effects for Additive －Dominance Model一、 概 述控制一个数量性状的多基因系统，其个别基因的效应，一般都不可能用孟德尔的归类法进行分析。
因为这些基因的个别效应太小而又极易受环境的影响，难以划分不同基因型舰的界限。
但是，一切数量性状，都有着一个特定的多基因系统（遗传作用）加环境修饰而形成的频率分布，这是在任何数量遗传实验中都可以观察到的。
而频率分布，我们知道，其特征是可以用以诸如平均数、方差、协方差等统计数描述的。
因此，计算这些统计数，并理解其遗传学意义（这是至关重要的），同样可对多基因控制的性状作出遗传分析。
只是应注意到：（１）这类分析通常都是将多基因系统作为一个整体来处理，因而其结果是该系统中全部基因成员的一种总的或平均的性质，个别基因的作用一般不是很清楚；（２）这类分析多是依赖于“黑箱”理论的一种最佳估计，如果一系统中的各别基因皆能在细胞学上定位，并在生物化学上明了其作用方式，分析当然可以更为深入。
数量性状的遗传分析，在遗传理论和育种实践上，都有重要意义，而且又是一个相当庞大的论题。
我们将从自花授粉植物世代平均数的遗传分析入手，联系我国育种实际，逐步展开讨论。
二、世代平均数的加性－显性模型设某性状仅由一对等位基因A a -控制，其中A 对a 为增效（A 表示增效，a 表示减小），且纯合体AA 和aa 的平均值（中亲值）为m 。
则AA 和aa 的基因型值可分别记为AA m d =+和aa m d =-，而杂合体Aa 的基因型值可记为Aa m h =+。
这里，()d AA aa =-，是纯合情况下以等位基因A 替代a 的平均效应，称加性效应；h 是杂合体Aa 的基因型值对m 的离差（其加性期望的离差），即h Aa m =-，表示了等位基因A 和a 的交互作用，称显性效应。
为简化表达，可以m 为原点记各基因型值，即,AA d Aa h--和aa d --。
这样显然可得：（１） 若0h =或0h d =（即,,AA m d Aa m aa m d =+==-），不存在显性。
（２） 若0h d <<或0()1h d <<（即()m Aa m d <<+），为正向部分显性。
（３） 若0h d >>-或0()1h d >>-（即()m d Aa m -<<），为负向部分显性。
（４） 若||h d =或||1h d =（()Aa m d =+或()m d -），为完全显性。
（A 对a 为显性，A 对a 为隐性）（５） 若||h d >或||1h d >（即()Aa m d >+或()m d <-），为超显性。
一般称上述（1）为加性模型，即等位基因A 对a 只有加性效应；（2）~（5）为加性－显性模型，即等位基因A 对a 除纯合时的加性效应外，在杂合时尚有显性效应。
以上推断皆是就基因型而言，未考虑随机误差。
有了上述概念，就可方便地导出自花授粉植物纯系杂交后，各世代平均数的遗传分量。
例如：亲本1()AA P 和2()aa P 杂交，1F 代皆为Aa ，故1F 基因型值为1F m h =+；2F 代为111424AA Aa aa ++，故F 2基因型平均数为111124242()()()F m d m h m d m h=++++-=+；F 3代为331848AA Aa aa ++，故331138484()()()F m d m h m d m h=++++-=+；11F P ⨯的1B 代为1122AA Aa +，故111112222()()B m d m h m d h =+++=++；12F P ⨯的2B 代为1122aa Aa +，故111122222()()B m d m h m d h =-++=-+；L L 等。
其有关结果列于表1“一对等位基因”栏下。
将上述模式推广于有k 对独立等位基因的多基因系统时，情况要复杂些。
例如，在有A a -、B b -两对独立基因，且A 对a 、B 对b 为增效时，各种基因型的遗传分量就要写成：12AABB m d d =++，12aabb m d d =--，12AaBb m h h =++，L L 等（这里1d 和2d 分别为A 和B 的加性效应，1h 和2h 分别为Aa 、Bb 德显性效应）。
由于微效多基因的各别基因效应在实际上不能辨别，故将多基因系统看成一个整体时，就可用参数[]iid d =∑和[](1,2,,)i ih h i k ==∑L来表示有关基因的总的加性效应和显性效应。
这样，大值纯系亲本1()P 平均数的遗传分量可记为[]112k P m d d d m d =++++=+L ，小值纯系亲本2()P 可记为[]212k P m d d d m d =----=-L ，1F 表1自花授粉植物世代平均数的遗传分量（加性－显性模型）世代一对等位基因k 对等位基因 mdhm []d []h1p 11112P 1-1 0 1-1 0 1F1 0 1 1 0 1 2F 1 0 12 1 0 12 1B1 12 12 1 12 12 2B 1 12- 12 1 12- 12 3F1 0 14 1 0 14 4F 1 0 18 1 0 18 21F P ⨯ 1 12 12 1 12 12 22F P ⨯ 1 12- 12 1 12- 12 21F F ⨯ 1 0 12 1 0 12 1B 自交1 12 14 1 12 14 B 自交12- 14 12- 14可记为[]112k F m h h h m h =++++=+L ，L L 等。
其有关结果列于表1“k 对等位基因”栏下。
注意，这里的[]d 和[]h 仍是对两纯系亲本中亲值m 的离差。
但在推断显性的性质（无显性、部分显性、完全显性或超显性）时，应注意[]d 和[]h 与d 和h 是由区别的。
应当分清两种情况：（1）如果控制某一性状的有关基因在两纯系亲本中的分布是联合态的（并且各i d 近似相等的情况下，所有都是增效或减效），即在1P 和2P 上是分别集中了所有增效和减效等位基因（如1P 为AABBCC ，2P 为aabbcc ），则势能比（potence ratio ）：[][]112211221()()h F P P d PP -+=-和h d 一样，可用以推断显性的性质。
因为在此情况下，[]]h d 反映了显性在所有位点上的平均性质。
（尽管不能反映各个位点的显性性质，但可反映所有位点的平均性质）（2）如果有关基因在两纯系亲本中的分布是分散态的，即1P 和2P 分别集中了部分增效和减效等位基因（如1P 为AABBcc ，2P 为aabbCC ；或1P 为AABBcc ，2P 为aaBBcc 等），则[][]h d 一般与每一位点上的显性性质不相干。
因为在此情况下，[]d 不是一个所基因系统的所有增效基因的加性效应之和，[]h 也可能不是所有杂合基因的显性效应之和。
例如，设某性状受3对等位基因控制，且1231233,2d d d h h h ======，即每一位点都属于正向部分显性。
当1P 为AABBcc ，2P 为aabbCC 时，1F 为AaBbCc ，得[][][]]3333,2226,62d h h d =+-==++===。
这一[][]2h d =表明1F 代出现了超亲的杂种优势，但各位点上的基因都没有超亲效应。
同样，若出现了超亲的杂种优势也不能肯定是由超显性造成的。
在数量遗传和植物育种试验中，控制数量性状的基因在两亲中的分布，通常都是不同程度的分散态，极少为联合态。
而且，即使某一性状可能达到联合态，其余性状一般仍是不同程度的分散态。
所以，[][]h d 通常是不能用来推断显性性质。
三、加性－显性模型的遗传分析1、试验设计 在加性－显性模型下，要估计纯合体平均数m 、加性效应[]d 和显性效应[]h 3个遗传参数，因而至少要有在遗传分量中包含有m 、[]d 和[]h 的3个世代平均数（如1P 、2P 和1F ）。
但这样所得的估计数误差大，且因期望平均数皆等于观察平均数，没有剩余的自由度可供测验模型的适合性。
为了更精确地估计和发现在加性－显性模型中未予考虑而实际上可能存在的上位性效应，一般宜有1P 、2P 、1F 、2F 、1B 和2B 6个世代平均数。
这些平均数需经三个生长季节的工作才可以获得，即：第一个生长季节，以12P P ⨯（或21P P ⨯）获得1F ；第二个生长季节，以11P F ⨯、21P F ⨯和1F 自交，分别获得1B 、2B 和2F ，并保留（或复制）部分1F 种子；第三个生长季节，将1P 、2P 、1F 、2F 、1B 和2B 植于可比较的环境中（环境设计一般用完全随机或随机区组），得到6个平均数计其误差方差。
若希望有更广泛的信息，则可再添加2F 自交（3F ）、1B 自交、2B 自交和21F P ⨯、22F P ⨯、21F F ⨯等世代，但这样就要到第四个生长季节才能进行比较。
2、统计分析 这一分析包含三项内容：（1）由观察结果，应用最小平方和法求的遗传分量m 、[]d 和[]h 的估计值ˆm、ˆd ⎡⎤⎣⎦和ˆh ⎡⎤⎣⎦的：设有k 个世代平均数(1,2,)i Y i k =L 及其误差方差i V 参加分析，我们可以定义A 为平均数遗传分量系数的结构矩阵（3k ⨯阶）、b 为未知元的三维列向量，Y 为k 个观察平均数的k 维列向量，V 为k 个平均数误差方差的对角阵，既有：1112131112122232221231230ˆˆ,[],,diag(,,)ˆ[]0k k k k k k X X X Y V b m X X X Y V b d V V V b h X X X Y V ⎛⎫⎛⎫⎛⎫=⎛⎫ ⎪ ⎪ ⎪⎪ ⎪ ⎪ ⎪====== ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪=⎝⎭⎝⎭⎝⎭⎝⎭A b Y V L M M M M L 由于各i Y 的i V 不同，在计算时各家系均应以其平均数的精确系数i f （i V 的倒数）为加权值，以使误差较大的平均数具有较小的权，误差较大的平均数具有较大的权。
因而需要再引入：12112120111diag(,,,)diag(,,)0k kk f f f f f V V V f -⎛⎫ ⎪⎪==== ⎪ ⎪⎝⎭f V L L L 这样k 个观察平均数的方程组即可写成：()()=fA b fY（1）根据最小平方和原理，在（1）的两侧同时左乘以A 的转置矩阵TA ，即得正规方程组：()()T T =A fA b A fY（2）或简写为：=Jb k（2‘）（2‘）中的：211213121222322132333(),()T T fX fX X fX X fX Y fX X fX fX X fX Y fX X fX X fXfX Y ⎛⎫⎛⎫⎪ ⎪==== ⎪ ⎪ ⎪ ⎪⎝⎭⎝⎭∑∑∑∑∑∑∑∑∑∑∑∑J A fA K A fY （3） 因此，列出各家系得f 、1X 、2X 、3X 和Y ，通过简单的乘、加运算。