狐蝠对森林生态系统的作用

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大长舌果蝠 Eonycteris spelaea 小长舌果蝠 Macroglossus sobrinus
云南南部、西部和广西西南部 云南南部（勐腊）
栖息地丧失和森林破坏是导致狐蝠种群数量下降的主要原因[37,
且引起狐蝠食物短缺，种间竞争加大，致使一些种类的狐蝠 数量下降[37]。由于狐蝠分布范围相对较窄，食性特殊，因此更易受到环境变化和人类活动 的影响。马达加斯加狐蝠(P. rufus)仅仅分布在马达加斯加岛，主要以水果为食，喜栖息于海 滨低地，近年当地海滨树林消失是致使马达加斯加狐蝠数量严重减少主要原因[47]。 导致狐蝠灭绝或数量下降的另一个原因是过度捕杀。 在旧大陆地区， 由于人们过分夸大 狐蝠对农作物，特别是对水果生产造成的危害而遭受大量捕杀 [30] ，如犬蝠 (Cynopterus sphinx) ，对水果生产造成一定损失而遭到果农驱赶和大量捕杀 [46]。有些狐蝠，如马来大狐 蝠(Pteropus vampyrus)，种群数量和分布区都逐渐下降[37]，但是引起下降的机制不明。分布 在太平洋岛屿上的马里亚纳狐蝠(Pteropus mariannus)由于当地查莫罗人(Chamorro)的过度捕 食，使其数量剧减；在关岛等地，用狐蝠做罐头出口，以及其他非法贸易是马里亚纳狐蝠生 存最大的威胁，这些活动至上世纪80年代仍然没有明显好转[31]。 在许多地区，狐蝠被当作草药和食物来源，如东南亚地区，特别是中国南部居民长期使 用马来大狐蝠(P. vampyrus)治疗哮喘、肾虚和疲劳的药材[17]；在澳大利亚、巴布亚新几内亚 和印度尼西亚，狐蝠经常被用来治疗呼吸道疾病 [20]；在缅甸和印度尼西亚的居民猎杀狐蝠 的数量更难以估计[17]。尽管一些狐蝠种群数量正呈下降趋势，由于缺乏关于狐蝠种群现状 和种群发展趋势的科学数据， 因此无法采取有效的策略对数量不断下降的狐蝠种类加以保护
[35]
。因此，种群调查和数量估计，以及狐蝠地理分布调查是对狐蝠进行科学保护的前提[35]，
这也是制定保护计划的基础[54]。 目前全球果蝠数量都在下降，在最近几十年中，5 种狐蝠已经灭绝，分别是澳大利亚的 棕果蝠(P. brunneus)、 帕劳群岛 (即西太平洋的帛琉群岛)的绒狐蝠(P. pilosus)、 马斯克林群岛 的黑暗狐蝠(P. subniger) 、关岛的关岛狐蝠( P. tokudae) 和菲律宾的查氏裸背狐蝠(Dobsonia chapmani) [21, 45]。例如，Ratcliffe[42]报道在澳大利亚狐蝠种群的栖息范围长达 10 km，宽 1.3 km，数量大约 3 千万只；然而近期研究显示许多种群已经消失
The important role of flying foxes (Megachiroptera) to forest ecosystem
MA Jie1
，3
ZHANG Jinguo2 ZHANG Enquan2 ZHANG Jinshuo1 SHEN Junxian3** （1 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080;
The animals of Chiroptera, including 1001 species belonging to 19 families, are real flying mammals and consist of Microchiroptera and Megachiroptera. The later are often called as Old World Fruit bat or Flying fox and includes 167 species, can be found in tropical and subtropical area, and 9 of them are naturally distributed in China. In the present paper, we review the status of decrease of plant species and loss of economic fruits because some species of flying foxes are becoming rare or extinct population by exceeded trapping and habitat loss in some areas; summarize the importance of flying foxes in gene exchange and regeneration of forest system by predating fruits and pollinating; point the prominent importance of flying foxes for the stability, extending biodiversity and rejuvenation in forest; emphasize the great significance for further
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由于沿海树林高度破碎化分布[41,
46]
，因此远距离种子扩散，对确保不同林块之间的遗
传物质交流和树林恢复十分重要。 Swystun et al. [47]通过分析栖息在林块中的马达加斯加狐蝠 (P. rufus)粪便和直接观察的方法，发现马达加斯加狐蝠至少采食了该地区的38种植物果实， 粪便中有大量种子； 它们食物的多样性暗示马达加斯加狐蝠对于当地沿海林中种子扩散的重 要作用。另外，马达加斯加狐蝠传播种子的距离可以达到50 km，这对于林块间种子交流十 分重要[49]。对于面积过小的林块，抑制了其他传播种子的哺乳动物如啮齿类生存，狐蝠对 种子的扩散对小林块的恢复尤为关键[47]。 狐蝠传播的种子一般更容易萌发出芽。Utzurrum & Heideman[51]分析狐蝠粪便和吃剩的 食物，发现狐蝠粪便中未经消化的可萌发种子比例高于剩余食物中的；Reiter[44]在研究菲律 宾的钩齿果蝠(Ptenochirus jagori)食性时也发现了同样的结论。钩齿果蝠传播种子的范围为 8.4~30.9 公顷，在菲律宾林区，钩齿果蝠和其他狐蝠是远距离种子传播的关键动物[43]。狐蝠 粪便中的种子更容易发芽的原因是狐蝠倾向于取食生长状态良好且成熟的果实， 一般这类果 实的种子生命力更强[51]。因此，狐蝠不仅可以传播种子，而且使有生命力的种子得到有效 扩散，这对于森林更新和遗传物质交流十分重要。 事实上， 在热带和亚热带地区的原始森林里， 大多数热带植物的幼苗在亲本树冠下根本 无法正常发育，一些母树甚至产生毒素阻止其幼树成熟。因此，植物种子必须传播到远离亲 本的地方才能保证种群的繁衍和扩散， 狐蝠便将大量果实带到远离母树的对方， 吃完果肉后 将种子扔掉。后者落地、发芽、生根，逐渐长大新的参天大树。对于无花果一类包含很多小 种子的果实，狐蝠则将整个果实吃掉，种子随后被蝙蝠排泄到各处 [51]。研究证实，有些无 花果只有经过狐蝠或鸟类的胃才能发芽。 可以说， 狐蝠在热带和亚热带森林中种子传播中扮 演了重要角色。 狐蝠传播种子距离远近与其体重和果实重量相对关系有关。 小的种子由于随果肉被狐蝠 吞食而进入其肠道，最后随粪便排除体外，因此被传播的距离更远。马来大狐蝠（约 1.2 kg） 一次能带走 200 g 的果实[32,
16]
。因此，狐蝠在森林系统更新、衰退生境
恢复，以及对稳定生态系统的维持，都具有重要作用[23]。目前，我国对狐蝠研究甚少，狐 蝠对在森林生态系统中的作用，还处于空白状态。因此，我们探讨狐蝠种类和地理分布，以 及种群数量现状，狐蝠对森林更新和恢复的重要性，对生态系统的重要影响，从而引起人们 对狐蝠研究的重视。
2 狐蝠种类、地理分布及保护现状 狐蝠仅狐蝠科，全球共 167 种[26]；主要分布在热带或亚热带地区，主要包括非洲中南 大部、马达加斯加岛、印度洋诸岛、阿拉伯半岛南缘、印度及东南亚、南太平洋诸岛和澳大 利亚东部和北缘[24, 36]。中国自然分布有 9 种狐蝠（表 1） ，其中 3 种（犬蝠（列入） 、琉球果 蝠（稀有） 、球果蝠（易危） ）已被列入《中国濒危动物红皮书——兽类》[4]。另外，我们认 为马来大狐蝠(Pteropus vampyrus)和印度大狐蝠(P. giganteus)不应列为中国自然分布种类， 因 为仅偶然捕获个别标本。
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ZHANG Shuyi1**
Beijing Zoo, 100044;
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Laboratory of Visual Information Processing, Institute of Biophysics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

国家自然科学基金 (No.30340035, 30170250)，中国科学院知识创新工程创新项目及其重要创新方向
（KSCX3-IOZ-03, KSCX2-SW-118）, 以及中国科学院—英国皇家学会合作项目的资助, 国家科技部基础研 究重大项目前期研究专项(2100CCA00700)。
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通讯作者 E-mail: zhangsy@；shenjx@ 1
表 1 中国狐蝠种类及分布 Tab. 1 The species and distribution of fruit bats in China 种类 Species 棕果蝠 Rousettus leschenaulti 分布 Distribution 西藏南部（墨脱） 、云南、四川、贵州、广西、海南、广东、 香港、福建和江西 抱尾果蝠 R. amplexicaudatus 琉球果蝠 Pteropus dasymallus 泰国狐蝠 P. lylei 犬蝠 Cynopterus sphinx 短耳犬蝠 C. brachotis 球果蝠 Sphaerias blanfordi 云南南部（西双版纳）和西部（盈江） 台湾（花莲、高雄、兰屿和绿岛） 云南（昆明） 广西、云南、海南、广东、香港和福建 西藏南部（墨脱） 、云南南部和广东 指名亚种 S. blanfordi blanfordi； 云南西北部 （碧江） 和南部 （金 平） ；墨脱亚种 S. blanfordi medogensis 西藏东南部（墨脱）