植物雄性不育的遗传及杂种优势的利用
大葱雄性不育的研究和应用进展
大葱(L.var.Makino )属于葱科葱属作物,起源于中国西部和西伯利亚地区,经野生葱驯化而来。
目前主要栽培于中国、韩国、日本、马来西亚、菲律宾和印度尼西亚。
大葱在我国有2600多a 的栽培历史,作为一种绿色保健蔬菜以及调味品而深受人们的喜爱[1]。
大葱自交衰退严重,且杂交优势明显,但其杂交育种研究起步较晚,直到20世纪70年代日本西村米八在自然群体中发现了雄性不育株,大葱杂交育种才得以开展,并进行深入研究[2~7]。
雄性不育(male sterility )是指雄性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性,在植物界普遍存在,据统计已在43个科162个属617个物种及种间杂种中发现了该现象。
雄性不育系的发现避免了人工去雄的复杂过程,是杂交制种的一种高效途径[8],已作为重要手段用于各种作物的杂交育种中,尤其是自花授粉作物和常异花授粉作物杂交[9]。
1大葱雄性不育的类型由于植物雄性不育性遗传关系复杂,人们提出了很多假说对其进行解释。
Edwardson 的“二型假说”将雄性不育分为2种类型:一是细胞核雄性不育(genic male sterility ,GMS ),由核基因控制并遵循孟德尔遗传定律;二是细胞核与细胞质互作的雄性不大葱雄性不育的研究和应用进展康香辉,安进军,袁瑞江,王丽乔(河北石家庄市农林科学研究院,050021)基金项目:国家现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS-24-G-01);河北省科技支撑项目(16226304D );石家庄市科技支撑项目(191490312A )康香辉(1985-),女,硕士,农艺师,主要从事葱类育种及栽培技术研究,电话:151****1930,E-mail :****************王丽乔(1973-),女,通讯作者,本科,高级农艺师,主要从事大葱、洋葱育种及栽培研究,电话:*************,E-mail :*****************收稿日期:2020-11-05摘要:雄性不育技术的研究对大葱杂种优势的进一步利用具有推进作用。
雄性不育在杂种优势中的利用
CROP BREEDING
2. 显性核不育系的选育和利用
CROP BREEDING
雄性不育系利用的思考
系统安全性 制种的产量 开花习性 不育的负效应 转育的易操作性 转基因途径的综合利用
讨论课基本组织方式
CROP BREEDING
1、按班级分成5个小组，每小组指定1人为组长，选 择1人做报告
BC3 S（rfrf），S（Rfrf）
系 程
从杂种后代中
（不育淘汰）（可育）
选育，是将保 持系转育成恢
S（rfrf）， S（Rfrf）， S（RfRf） ¼不育（淘汰） 2/4可育 ¼可育
复系的方法
育性分离（3：1） 整行可育（新恢复系）
四、细胞核雄性不育杂种品种的选育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） msms ×MsMs
C
F1全部可育，基本可以判定 是隐性细胞核雄性不育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） Msms ×msms
D
F1中均存在部分不育株，或 者其它材料完全恢复育性，基
本可以判定是显性核不育
进一步确认是细胞核雄性不育：
C，测交F1代作父本（Msms），与测验系（MsMs）杂交 得到F1，继续观察F2代的育性分离（部分F2家系存在育 性分离）
CROP BREEDING
1、核质互作雄性不育
A. CMS三系的概念
雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳 定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。S（rr）
雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不 育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。N(rr)
雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结 实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简 称恢复系，或R系。S(RR)；N(RR)
植物雄性不育系的选育与杂交制种技术
植物雄性不育系的选育与杂交制种技术王林生1,2,李毓珍3,马晓玉4(1.河南科技大学农学院,河南洛阳471003;2.南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,细胞遗传研究所,江苏南京210095;3.河南省许昌市种子管理站,河南许昌461000;4.河南省民权县农业局,河南民权476800)摘要植物雄性不育是高等植物的一种普遍现象,是植物杂种优势利用的工具,具有重要的生产利用价值。
植物雄性不育可从自然突变中发现,也可通过远缘杂交、人工诱变、细胞工程和基因工程等方法来创造。
植物雄性不育系的选育则可通过远缘杂交和回交转育,回交转育和保持类型品种、品系间杂交选育。
为了保证杂交种的强大杂种优势,杂交制种技术是关键,因此,在杂交种制种过程中,应选择严密的隔离区,确定适宜的父母本播期及行比,严格去杂去劣,及时去雄及人工辅助授粉,适时收获、晾晒及储藏。
关键词植物;雄性不育系;选育;杂种制种技术中图分类号S334文献标识码A文章编号0517-6611(2006)11-2362-021植物雄性不育概述植物雄性不育是指植物雄性生殖器官不能产生正常功能的雄配子———花粉的现象,如植物花药中无花粉、花粉败育和不裂药等均属雄性不育。
在高等植物中,雄性不育是一种普遍现象,早在1763年德国学者K u lrcu te就观察到植物雄性不育现象,达尔文(1890)对植物雄性不育现象作了报道,以后C orren s(1904)、B a teson(1908)、R hoad es(1933)、Ow en(1940)、S teph en s(1954)、木原均(1951)、袁隆平(1964)等分别在欧洲夏季薄荷、甜菜、烟草、玉米、高粱、小麦、水稻等作物中发现雄性不育并开展系统研究。
K a u l(1988)在“高等植物雄性不育”专著中,综述了2989篇论文,报道了植物43个科162个属617个物种中有雄性不育现象,其中单子叶植物禾本科、双子叶植物茄科、豆科和十字花科中的植物雄性不育现象引起了人们的重视,这些植物具有重要的经济价值。
作物雄性不育系存在的问题及改良利用
２ பைடு நூலகம் １ ６， ４ １ （ ６ ） ： ３ ６ — ４ Ｏ
Ｄ ＯＩ ：１ ０ ． １ ６ ４ ２ ３ ￣ ． ｃ ｎ ｋ ｉ ． １ ０ ０ ３ — ８ ７ ０ １ ． ２ ０ １ ６ ． ０ ６ ． ０ ０ ８
Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｎｏ ｒ ｔ ｈ ｅ ａ ｓ ｔ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
作 物 雄 性 不 育 系存 在 的 问题 及 改 良利 用
王 阳 ， 高 士杰冰 ， 李继洪 ， 陈冰 孀
（ 吉林 省农业 科学 院作 物资 源研 究所 ， 吉林 公 主岭 １ ３ ６ １ ０ ０ ）
摘
要： 植物 雄性 不育 是作 物 杂种 优势 利用 的 主要途 径 ， 具 有重 要 的生产 利用 价值 。雄 性 不育 包括 细胞 核雄 性 不育 和核
ｏ ｆ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ｗ ｅ ｒ ｅ ｒ ｅ ｖ ｉ ｅ ｗｅ ｄ ， ｗｈ ｉ ｃ ｈ ｗ ｉ ｌ ｌ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｄ ｅ ｒ ｅ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｃ ｅ ｏｒ ｆ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｅ ｒ ｓ ．
Ｋ ｅ ｙ ｗｏｒ ｄ ｓ ： Ｃｒ ｏ ｐ ； Ｍａ ｌ ｅ ｓ ｔ ｅ ｒ ｉ ｌ ｅ ｌ ｉ ｎ ｅ ； Ｐ ｒ ｏ ｂ ｌ ｅ ｍ； Ｉ ｍｐ ｒ ｏ ｖ ｅ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｎ ｄ ｕ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ
关键 词 ： 作物； 雄性 不育 系 ； 问题 ； 改 良利用
中 图分类 号 ： ￥ ５ ０ ３ ． ５ １ 文献 标识码 ： Ａ 文章 编号 ： １ ０ ０ ３ — ８ ７ ０ １ （ ２ ０ １ ６ ） ０ ６ — ０ ０ ３ ６ — ０ ５
植物生物技术
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植物基因工程技术目前已成为一种广泛且 有效的培育植株抗逆性的手段。 通过基因工程技术获得的植物称为转基因 通过基因工程技术获得的植物称为转基因 植物(transgenic 植物(transgenic plant)
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1、 抗除草剂作物
实例1 实例1： 草甘膦(glyphosate)：广谱除草剂，无毒、易分解，无残 草甘膦(glyphosate)：广谱除草剂，无毒、易分解，无残 留和不污染环境等特点。 其靶位是植物叶绿体中内丙酮莽草酸磷酸合成酶EPSP 其靶位是植物叶绿体中内丙酮莽草酸磷酸合成酶EPSP ， 草甘膦通过抑制EPSP活性而阻断了芳香族氨基酸的合 草甘膦通过抑制EPSP活性而阻断了芳香族氨基酸的合 成，最终导致受试植株的死亡。 细菌含有抗草甘膦的EPSP合成酶突变基因。 细菌含有抗草甘膦的EPSP合成酶突变基因。 把抗草甘膦基因引入植物，使其获得抗草甘膦的能力。 此时若用草甘膦除草，则可选择性地除掉杂草，而这种 作物因不受损害而生长。 美国已获得具有抗草甘磷能力烟草。
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二、植物抗逆性研究 二、植物抗逆性研究
不利的环境条件不利的环境条件-植物消亡。 许多品系遗传变异许多品系遗传变异-适应恶劣条件， 抗逆性：抗寒、抗冻、抗盐、抗虫害、抗 病毒、抗真菌等。
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自然条件，植物自发遗传变异以达到抗逆 性的过程，漫长且效率较低； 逆性环境，特别是病虫害造成农业大面积 的减产。 需要利用现代生物技术的方法来培育抗逆 性植物。
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3、 昆虫病毒
昆虫病毒杀虫剂的特点： 昆虫病毒杀虫剂的特点： 特异性强、毒力高、稳定性能好、安全无害等。 研究领域 病毒的活体增殖、提取、昆虫病毒复合剂、基因 工程病毒杀虫剂等。 已进入大田试验的昆虫病毒约有50余种，多为 已进入大田试验的昆虫病毒约有50余种，多为 杆状病毒， 目前研究较多，应用较广的是核型多角体病毒、 颗粒体病毒和质型多角体病毒。
油菜细胞质雄性不育的分子生物学及杂种优势利用研究进展
细 胞 质 雄 性 不 育 性 （ｙ ｏ ｌｓ ｃｍａｅｓｅｉｔ ， ｃ ｔｐａ ｍｉ ｌ ｔｒ ｉ ｌｙ
油菜 品种Ｒ ３ ｒｎ ｗｓｉ杂 交 ， Ｄ５ ×Ｂｏ ｏ ｋｌ Ｆ 代结 实正 常。 在
Ｆ 代 发 现雄 性 不育 株 ， Ｂ ｏ ｏ ｋｌ 。 用 ｒ ｎ ｗ ｓ ｉ 回交 选 育 出 Ｔ
Ｃ ＭＳ 。在 Ｃ ｉ ｙ ｎ ｔｎ ×Ｈｏ ｕ ｉｕ ３的杂 交后 代 中 ｈｓ ａ ａａ ｅ ａ ｋ ｒｋ ２
母性 遗传 性状 菜细 胞质 雄性 不育 类 型很 多 ， 油 根据 其 细胞 质 来 源大 体 上 可 以分 为 两类 ， 类 是 植 物 自然 繁 一 殖 过程 中 的突变 或 品种 间杂 交 产生 的雄 性不 育 ， 即同
发 现 半 不育 株 ， Ｍｕｕ ｕ ａａ ｅ连 续 回交 ， 到 了 Ｓ 用 ｔｓ ｎｔｎ 得 Ｃ 。进一 步研究 发现 ＳＣ ＭＳ ＭＳ和 Ｔ Ｃ ＭＳ这两 种起 源 不 同的不 育细 胞 质有 共 同的保 持 品种和 恢 复 品种 ， 在
恢 保 关 系上 完 全 一 致 ， Ｓ ｉａ将 二者 统 称 甘蓝 型 油 故 ｈｇ 菜 细胞 质雄 性不 育 （ ｐＣ ） Ｎａ ＭＳ 。Ｎａ ＭＳ属于 高 温 ｐＣ 可育 类 型 ， 当温度 大 于 ２ ℃时 ， ５ 变成 可育 ， 温条 件 下 低
Ｃ 。进 一步 研究 表 明其 雄性 不育 是 由 １对纯合 隐性 ＭＳ
基 因所控 制 ， 且其 雄性 不育 基 因与 蜡 叶基 因有 密 切 而
连 锁关 系 。 Ｒ ｎｓ ｌ 而 ｏ ｓｅｌ ｅ和Ｒｅ ａｄ认 为Ｔ Ｃ ｎｒ ＭＳ的育 性 与 ２对 基因有 关 ， 复基 因 Ｒ ｌ Ｒ ２ 重叠作用 。 恢 厂和 厂有 Ｓ ｉａ和 Ｂ ｂ ｈｇ ａ ａ分别 于 １ ７ ９ １年 、 ９ ３年 报 道 了 Ｓ １７
水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用
水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。
在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。
水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。
水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。
利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。
雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。
我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。
本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。
关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。
如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。
因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。
在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。
一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。
根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。
自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。
这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。
人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。
这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。
二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。
1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。
但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。
而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。
2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。
如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。
而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。
3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。
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质核不育型 孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型决定
配子体不育：花粉的育性直接受配子体（花粉）本身的基因决定（杂
种优势利用的重要类型）
遗传表现 单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的细胞质不育基因决定 多基因不育性：由两对以上核内主基因与对应的细胞质不育基因决定
遗传特征：
可以通过与保持系Ｎ（ｒｒ）进行杂交获得群体的不育系
可以通过与恢复系Ｎ（ＲＲ）进行杂交获得杂交种，推进 杂种优势的利用
Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ｒｒ） Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ＲＲ）
Ｓ（ｒ） ｒ
Ｓ（ｒｒ）
不育系得到保持
Ｓ（ｒ） Ｒ
Ｓ（Ｒｒ）
不育系得到恢复
植物雄性不育的遗传及杂种优 势的利用
植物雄性不育：
雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉， 但它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。
雄性不育的分Hale Waihona Puke ：细胞质不育型：细胞质基因控制
雄性不育
细胞核不育型：核内染色体上基因所决定
质核互作不育型：细胞质基因和核基因互作控 制---棉花上称细胞质雄性不育CMS
细胞质雄性不育的特点：
细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复
♀细胞质雄性不育 × ♂可育
杂交种不育
细胞核雄性不育的特点：
多属于自然变异 变异时期：发生在花粉母细胞减少分裂期间 遗传表现：单基因遗传-----一般为一对隐性基因控制（ms），也有 个别显性单基因控制（Ms）
遗传特征：不能通过普通遗传学的方法使群体均保持不育性
msms×MsMs ms Ms MsMs（可育）、Msms（可育）、msms（不育）
Msms
质核不育的特点：
细胞质不育基因S，细胞质可育基因N
细胞核不育基因r，细胞核可育基因R
不育的基因型S （ r r ） 可育基因型有Ｓ（ R R ）、Ｓ（ R r ）、Ｎ（ R R ）、Ｎ
（ R r ）、Ｎ（ r r ）