植物雄性不育原因探究及应用
植物雄性不育系的观察与利用
一、实验目的 明确植物雄性不育“三系”概念，认识雄性不育系的一般特 征及鉴别和利用。 二、实验原理（略） 三.实验材料及试剂 玉米“三系”材料、1%碘液 四.实验内容与操作 1.观察不育系的穗部形态花药形态,并与保持系作比较; 2.镜检不育系花粉粒形态及碘液反应,与保持系和恢复系作比较; 3.操作:分别取出不育系和保持系或恢复系的花药,放到载玻片中央,滴上一 滴碘液,用解剖针挤压出花粉,去除花药壳等杂质后镜检。观察不育系和保持 系或恢复系的花粉粒形态、大小以及着色深淺等。 五.实验报告 1.绘图示不育系和保持系或恢复系的花粉粒形态，并说明碘染结果。 2.绘图示玉米“三系”利用的方式并说明原理。
“三系”法利用方式
繁殖区 制种区
♀S(rr) ×N(rr)♂
N(rr)
自交
N(RR)Байду номын сангаас
自交 N(RR)
♀S(rr) × N(RR)♂
S(rr)
N(rr)
S(Rr) 生产利用
“二系”法利用方式 光敏核不育系： 短日照可育 ♀长日照不育 × N(RR)♂ F1利用
油菜生态雄性不育的研究与应用初探
油菜生态雄性不育的研究与应用初探摘要综述了油菜生态雄性不育系的研究进展、育性变化机理，初步探讨了利用油菜生态雄性不育系存在的问题及应用前景。
关键词油菜；生态雄性不育系；研究进展；应用前景目前，利用油菜杂种优势的方法主要有细胞质雄性不育、细胞核雄性不育、自交不亲和性、化学杀雄。
细胞质雄性不育以其制种产量高、繁殖系数大利用得最广泛，但细胞质雄性不育系在制种时育性不稳定影响种子质量；细胞核雄性不育系不育彻底，但制种时须拔除50%可育株，费工费时，由于其制种难度大，在发达国家一直不受重视，目前我国只有少数地区和单位利用并配制了杂交组合；自交不亲和性亲本繁殖困难，化学杀雄难以掌握药剂浓度及喷施时间，目前后两种方法均无大面积推广，但也配制了杂交组合。
自石明松（1973）发现水稻光温敏不育现象以来，生态雄性不育现象引起了育种界的普遍兴趣和重视。
何觉民等（1994）提出生态雄性不育理论，认为植物雄性育性作为一个性状，必然同时受基因影响和环境制约。
所谓雄性不育，不过是不育基因在特定生态下的表达。
到目前为止，在水稻、小麦、棉花、油菜等作物上均发现了生态雄性不育现象并加以利用，取得了巨大的经济效益。
在油菜上利用生态雄性不育现象，可简化育种程序，提高制种纯度，有效降低制种风险，其利用前景是可观的。
本文综述了油菜生态雄性不育系的发现、选育、利用，随着进一步的研究，生态两系油菜也将成为油菜杂种优势利用的一个重要途径。
1油菜生态雄性不育系研究进展1.1油菜生态雄性不育系的选育杨光圣等（1987）于昆明油菜夏繁期间，在2个甘蓝型油菜品系杂交（84-1×84-2）后代中发现一个F3株系表现雄性不育、雌性可育，经3年连续选择自交（F5）、鉴定和选择，选育出甘蓝型油菜雄性不育两用系AB1，表现为在武昌秋播，春天开花表现雄性可育；在昆明或西宁夏播开花表现雄性不育。
袁美等报道了双低生态不育两用系8-8112AB，该不育系由生态雄性不育两用系AB1与双低甘蓝型油菜品种杂交选育而成。
大葱雄性不育的研究和应用进展
大葱(L.var.Makino )属于葱科葱属作物,起源于中国西部和西伯利亚地区,经野生葱驯化而来。
目前主要栽培于中国、韩国、日本、马来西亚、菲律宾和印度尼西亚。
大葱在我国有2600多a 的栽培历史,作为一种绿色保健蔬菜以及调味品而深受人们的喜爱[1]。
大葱自交衰退严重,且杂交优势明显,但其杂交育种研究起步较晚,直到20世纪70年代日本西村米八在自然群体中发现了雄性不育株,大葱杂交育种才得以开展,并进行深入研究[2~7]。
雄性不育(male sterility )是指雄性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性,在植物界普遍存在,据统计已在43个科162个属617个物种及种间杂种中发现了该现象。
雄性不育系的发现避免了人工去雄的复杂过程,是杂交制种的一种高效途径[8],已作为重要手段用于各种作物的杂交育种中,尤其是自花授粉作物和常异花授粉作物杂交[9]。
1大葱雄性不育的类型由于植物雄性不育性遗传关系复杂,人们提出了很多假说对其进行解释。
Edwardson 的“二型假说”将雄性不育分为2种类型:一是细胞核雄性不育(genic male sterility ,GMS ),由核基因控制并遵循孟德尔遗传定律;二是细胞核与细胞质互作的雄性不大葱雄性不育的研究和应用进展康香辉,安进军,袁瑞江,王丽乔(河北石家庄市农林科学研究院,050021)基金项目:国家现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS-24-G-01);河北省科技支撑项目(16226304D );石家庄市科技支撑项目(191490312A )康香辉(1985-),女,硕士,农艺师,主要从事葱类育种及栽培技术研究,电话:151****1930,E-mail :****************王丽乔(1973-),女,通讯作者,本科,高级农艺师,主要从事大葱、洋葱育种及栽培研究,电话:*************,E-mail :*****************收稿日期:2020-11-05摘要:雄性不育技术的研究对大葱杂种优势的进一步利用具有推进作用。
植物雄性不育
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定义
定义
植物雄性不育是指植物雄性生殖器官不能产生正常功能的雄配子──花粉的现象，如植物花药中无花粉、花 粉败育和不裂药等均属雄性不育。
遗传
细核遗传
细胞质遗传
核、质互作遗传
细胞质遗传
（1）细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为细胞质遗传。通常以单一的细胞质基因S和N分别代表雄性 不育和雄性可育。用可育株花粉给雄性不育株雌蕊授粉，能正常结实，但F1植株仍表现为雄性不育的母体性状， 因而不能自交产生F2，农业生产上不能利用。
核、质互作遗传
（3）核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。不但需要细胞质有不育基因S，而且需要细胞核里有纯合的 不育基因（rfrf），二者同时存在，方能使植株表现为雄性不育。如胞质基因为可育N，则不论核基因是可育 （RfRf）还是不育（rfrf），都表现为雄性可育。同样，如核里具有可育基因（RfRf）或（Rfrf），则不论胞质 基因是可育N还是不育S，也都表现为雄性可育。这种由核-质互作形成的雄性不育系，其遗传组成为S（rfrf）， 不能产生正常的花粉，但可作为杂交母本。由于能找到保持系N（rfrf）[用它与不育系杂交，所产生的F1仍能保 持雄性不育，即：S（rfrf）（♀）×N（rfrf）→S（rfrf）（F1）（不育）]并能接受恢复系S（RfRf）或N （RfRf）[用它们与不育系杂交，所产生的F1都是可育的，即：S（rfrf）（♀）×S（RfRf）→S（Rfrf）（F1） （可育），或S（rfrf）（♀）×N（RfRf）→S（Rfrf）（F1）（可育）]的花粉，使F1恢复为雄性可育，F1植 株自交产生F2，所以在农业生产上可以广泛应用。雄性不育系可以免除人工去雄，节约人力，降低种子成本，还 可保证种子的纯度。水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育系进行杂交种子的生 产；对其他作物的雄性不育系，也正在进行广泛的研究。
植物雄性不育与果实形态的关系
植物雄性不育与果实形态的关系在自然界中，植物的繁殖过程非常重要，而雄性不育是一种常见而又复杂的现象。
雄性不育是指某些植物的花粉或花粉管处于异常状态，无法与雌蕊结合，导致无法进行有性繁殖，从而影响到了植物的果实形态。
本文将从多个角度探讨植物雄性不育与果实形态的关系。
一、植物雄性不育的原因植物雄性不育是由多种原因引起的，包括基因突变、染色体异常、环境因素等。
其中，比较常见的是基因突变。
这种突变可以影响到花粉发育及其生殖能力，从而导致雄性不育。
花粉发育是一个很复杂的过程，包括花药分裂、花药壁形成、花粉母细胞分裂、花粉粒形成等环节，只有这些环节都顺利完成，花粉才能正常发育。
二、植物雄性不育对果实的影响雄性不育对植物的果实形态产生了很大的影响。
果实的形态主要由花柱、雌蕊和花瓣等部分组成。
当花柱或雌蕊缺乏了精子的受精后，就无法形成正常的种子，也就无法正常发育成优质的果实。
而有些雄性不育的植物虽然可以产生有限的种子，但它们的种子往往不具有遗传优势，这就导致了植物的数量和品质都无法得到保证。
三、果实形态对雄性不育的监测果实形态可以成为一种检测植物雄性不育的方法。
比如说，一些果实缺少种子或种子数量非常少的珍贵果树，就很可能存在雄性不育的情况。
在这种情况下，可以通过检查花粉的数量、花粉萌发率以及花粉管的形态等多个方面来判断是否存在雄性不育的情况。
四、植物雄性不育的后代研究研究植物雄性不育的后代也是研究植物果实形态的一个重要方面。
通过对雄性不育植物后代的研究，可以更好地了解植物的繁殖机制，进一步探究植物雄性不育与果实形态的关系。
同时，研究后代的生长情况，也为我们探寻有效的育种措施提供了重要的科学依据。
五、育种技术研究由于雄性不育对植物的品质和数量产生的影响非常大，如何解决植物雄性不育已经成为了一个十分重要的研究方向。
育种技术是解决雄性不育问题的重要途径。
比较常见的育种方法包括选择耐热性和耐寒性强的品种，利用显微技术对花粉进行抗性筛选等方法。
植物雄性不育相关基因的鉴定及其在育种中的应用
植物雄性不育相关基因的鉴定及其在育种中的应用植物生殖过程中，雄性生殖器官的发育和功能对种内杂交和品种改良至关重要。
雄性不育这一现象的出现会大大地限制产量、生产效率和稳定性。
因此，正确鉴定和利用与植物雄性不育相关的基因是育种研究中的重要问题。
一、植物雄性不育的原因植物雄性不育的原因主要有遗传和环境两个方面。
遗传因素主要涉及花药发育的异常、花粉形成与释放的异常，以及花粉和胚囊之间的相互作用的异常等。
环境因素包括化学成分、温度、光照和水分等。
二、植物雄性不育相关基因的鉴定科学家和育种专家可以通过遗传学分析和分子生物学技术鉴定与植物雄性不育相关的基因。
首先需要筛选出具有雄性不育性状的材料，并通过遗传分析确定其杂交类型。
在家族谱中找到了负载雄性不育等位基因的行的位置后，就可以利用分子生物学技术进一步鉴定。
现代遗传学手段中有许多识别单个基因等位的技术，比如RAPD、AFLP、SSR、STS等分子标记。
利用这些分子标记，我们可以精确地筛选出与植物雄性不育相关的基因等位，进而为育种研究提供了理论和实验基础。
三、植物雄性不育和育种中的应用植物雄性不育固然会给作物产量和品质带来很大的影响，但许多学者和种植者都利用其进行了强有力的创新。
在对品种改良和杂交育种的研究中，植物雄性不育已成为了一种重要的资源和手段。
在品种改良方面，利用雄性不育因子组合不同基因型之间的优异互补作用，能够大大地增强杂交种的优势，从而显著地提高产量和的商业价值。
在杂交育种方面，利用雄性不育基因能够更好地调控花药和花粉发育，增加杂交与纯合种之间的间隔，从而构建出适合育种目的的新品种体系。
四、结论总之，植物雄性不育的研究和利用为育种研究中的品种改良和杂交育种提供了良好的思路和方式。
对于植物生殖的研究，我们应该结合生态、分子、遗传、生理等课题，探索其本质，并深化其在植物育种中的应用。
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。
如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。
因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。
在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。
一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。
根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。
自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。
这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。
人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。
这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。
二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。
1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。
但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。
而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。
2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。
如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。
而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。
3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。
水稻雄性不育的基因克隆与作用机制
水稻雄性不育的基因克隆与作用机制水稻作为世界上最重要的农作物之一，每年都会为全球数亿人提供粮食。
但是，面对人口增长和气候变化等诸多挑战，如何提高水稻生产力已经成为了全球农业领域急需解决的问题。
其中，水稻雄性不育是一种常见的遗传现象，在杂交水稻生产中出现较多。
水稻雄性不育指的是水稻雄性生殖器官退化，从而导致无法正常进行花粉生成和释放，也就是说水稻无法进行自交或正常的杂交。
这种现象如果能够被人工调控，就可以有效地提高水稻种子的杂交率和生产力。
为了更好地理解和控制水稻雄性不育现象，科学家们开始研究其背后的基因机制。
在一系列的研究中，科学家们发现雄性不育与水稻的一个关键基因 SD1 有着密切联系。
SD1基因最初被描述为水稻纲上调节光形态的基因，其突变的株型表现出更高的秆高和更短的生育期。
但是，研究人员很快发现，这个基因在控制水稻雄性不育中也扮演了重要角色。
随着技术的不断发展，科学家们也开始探索这个基因的具体作用机制。
在 SD1 基因中，存在着多个突变体，其中一个叫做 sd1 杂交不育突变体，被认为与水稻雄性不育密切相关。
研究者们通过对该基因的体外表达和转基因研究，最终找到了基因的关键序列。
这些序列中包含了两个关键结构域：SD1-SP 和 GP，分别代表了基因的功能和亚细胞定位。
这个发现为探究 SD1 基因的具体作用机制提供了重要线索。
在进行更深入的研究后，科学家们发现，SD1 基因与调节水稻花药发育和杂交不育有密切关系。
具体地说，SD1基因会通过控制植物激素的生产和传递来促进水稻花药的正常发育。
此外，研究人员还发现 SD1 基因中其他突变体会影响到特定的亚细胞位置或特定植物组织中的 SD1 样蛋白含量。
这些研究结果为水稻生产的调控提供了新的思路。
总之，水稻雄性不育的基因 SD1 具有重要意义，其探索和研究为新型水稻品种的培育和提高水稻产量提供了强有力的支持。
在未来，科学家们还将继续进行深入研究，以进一步探明水稻雄性不育的发生机制和解决途径，以便更好地解决全球农业发展面临的各种挑战。
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2. ATP酶的影响
ATP酶可以催化ATP的水解，对植物各 种器官的运动、物质运输、信号传导、细胞 内物质的合成与分解等代谢活动中能量的需 求起重要作用。 随着花粉的发育，如果其中的ATP酶的 酶活性、酶动力不随之增加，或者ATP酶的 数量不增加，均会导致花粉败育。
3. Ca2+的浓度影响
Ca2+作为植物的第二信使广泛参与并调 节着植物体内的生理生化反应。 近年来根据对Ca2+在被子植物生殖过程 中的作用研究，一些学者推断，Ca2+在营 养细胞和生殖细胞之间的差异对二者以后 的发育可能起调控作用。
5. 细胞程序性死亡的影响
细胞学研究表明，在花粉成熟之前，作 为有性生殖过程的前提，有些花药组织以 精确的时间顺序经历细胞死亡过程，如果 这些细胞的死亡过程发生了变化则往往导 致不育。
结语：
随着对雄性不育原因探究的不断加 深，在农业生产中的应用不断扩大，收 到了巨大的经济效益，但也出现了一些 问题，如某些不育胞质会给作物带来一 些不利的影响。
S
N
不育
可育
授粉
♀
S业生 产上一般无法利用。
2. 细胞核雄性不育型，简称核不育 表现为细胞核遗传，一般由一对基因控 制，但也有2～3对基因互作而产生的雄性不 育（如莴苣）。假如控制花粉育性的是一对 基因，则核不育还可分为两种情形：
（1）大多数情况下，不育基因是由隐性基 因（msms）控制，正常可育型为显性基因 （MsMs）。二者杂交产生F1（Msms）为 可育的；F1自交产生的F2中，可育株与不育 株之比为3:1。 分离出F2中的不育和杂合可育植株，可用 作两系法育种。但由于其选择杂合植株的困 难性，一般用于繁殖系数高、用种量少的作 物（如番茄等）。
植物雄性不育的原因探究 及其在农业中的应用
雄性不育（male sterility）的植物学定义：
正常植株的变异体，其花粉败育， 雌花发育正常，自花授粉不能结实，但 授予另一正常植株的花粉则可正常结实 的现象。
雄性不育系（male sterile line）：
由遗传上稳定，雌蕊正常而花粉 失去功能，必须依靠外来正常花粉授 粉才能结实的植株构成的品种或者品 系。
1. 绒毡层的发育缺陷 绒毡层是花药壁的最内层细胞，直接 与花药药室中的花粉母细胞及以后发育中的 花粉接触，是将孢子体组织的物质输往配子 体的最后中转站。
绒毡层细胞中的内 质网、线粒体等结构不 正常发育时，会导致绒 毡层细胞的降解，造成 两种结果： （1）花粉在单核靠边 期败育； （2）影响小孢子的发 育，使花粉败育。
4. 细胞骨架的影响
细胞骨架是真核生物中普遍存在的一种细 胞器，包括微管系统和微丝系统两个部分， 参与细胞中多种功能。 近年来对雄性不育花药组成细胞的细胞骨 架分布特征也做了一些研究，但由于研究方 法的限制，这方面的研究成果还很有限。
现有的研究成果： ※ 细胞骨架中的肌动蛋白含量低、活性 弱，会导致小麦等植物的花粉发生败育。 ※ 细胞骨架的系统紊乱（①在偶线期没 有极性分布的微管；②在小孢子母细胞减数 分裂期间出现许多特别粗的微管束；③在终 变期围绕核的微管宽带结构松散，内含微管 的数量少）也会导致花粉不育。
随着育种研究的发展，这些缺点正 在得到克服。 雄性不育作为杂种优势利用的有效 手段正在日益发挥着更加重要的作用！
That's all !
Thank you !
另外，还有一些正常可育植株是一 对显性基因（MsMs），但发生隐性突 变，成为杂合体（Msms），自交后将 分离出纯和不育型植株（msms）。
（2）偶尔会发现一些有杂合的显性核 不育现象，其正常可育植株的基因型为 （msms），经突变后产生杂合植株 Msms，表现为雄性不育。 当它与正常的植株杂交后，子代按 照1:1比例分离出显性不育植株和隐性 可育植株，并按照此方法代代相传。
雄性不育在植物界中是普遍存在 着的现象。目前，已经在43科、162 属、320个种中发现雄性不育。包括 玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉 花等主要农作物。
可 育 的
猜一猜！
不 可 育
包含有许多不同的形式： a. 雌雄异株植物群体中完全缺乏雄性个体或 具高度缺陷的雄性个体； b. 雌雄同株植物中雄性器官萎缩、畸形或消 失； c. 不能形成正常的小孢子发生组织； d. 小孢子发生异常，形成不完善的、不能存 活的、畸形的或败育的花粉； e. 花粉不能成熟或无萌发能力； f. 形成有生活力的花粉但花药不开裂。
3. 核质互作不育型
表现为核—质互作遗传，一般质基因为 S，同时核基因为rfrf的植株才表现为雄性不 育，其余均为可育型植株。
S
rfrf
不 可 育
N
Rf_
S
Rf_
均可育
N
rfrf
这一类的植株可用作三系法杂交品种。
不育系
保持系
恢复系
二、非可遗传因素
这是植物雄性不育的主要表现型原因， 其中一部分是环境作用的结果，一部分是基 因突变的结果。
雄性不育植株的产生原因：
Ⅰ、外因 Ⅱ、内因
Ⅰ、外因
※ 人工去雄 ※ 感染病毒、细菌 ※ 恶劣环境条件，如干旱、高温、寒冷等 ※ 其他
Ⅱ、内因 ※ 可遗传因素
※ 非可遗传因素
一、 可遗传因素：
这是雄性不育产生的根本原因，可 再分为三种不同的类型。
1.细胞质雄性不育型，简称质不育 表现为质遗传，通常以单一的细胞质基因S 和N控制，分别代表不育和可育