最新RNA的生物合成和加工
RNA的生物合成和加工
18s
5.8s
28s
18s--rRNA
5.8s和28s--rRNA
Chapter36 RNA的生物合成与加 三工、相关概念
（一）启动子和转录因子
什么是 启动子是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录 启动子？ 的一段DNA系列。
什么是转 RNA聚合酶在进行转录时常需要一些辅助因 录因子？ 子（蛋白质）参与作用，称之为转录因子。
RNA复制酶需要专一性的RNA模板，例如Qβ噬菌体的 RNA复制酶只能用Qβ病毒RNA为模板，它不用寄主的RNA 为模板。
Chapter36 RNA的生物合成与加 四工、在RNA指导下的RNA和DNA的合成
（二）RNA的逆转录 （1）什么是逆转录？
以RNA为模板，按RNA中的核苷酸顺序合成DNA，这与通 常转录过程中遗传信息流从DNA到RNA的方向相反，故称为 逆转录。如劳氏病毒则以RNA为模板反转录为DNA，然后再 从DNA转录为RNA。
•3、转录的终止
（1）原核生物转录终止的模式： ρ依赖因子(ρ因子能与RNA结合，还具有ATP酶和 解链酶的活性) 不依赖ρ因子 终止区的碱基可形成特殊的结构 RNA 3′形成茎环结构和一串寡聚U
（2） 真核生物的转录终止
编码链上存在转录终止的修饰点AATAAA
真核生物 mRNA带有polyA尾巴；
转录的过程
启动子 5′ 3′
pppG
ρ
5′
5′ pppG
mRNA
Chapter36 RNA的生物合成与加 二工、转录后加工
（一） 真核生物mRNA的转录后加工 1、首、尾的修饰
5′--端帽子结构的形(m7GpppG) 0型帽子 Ⅰ型帽子
3′--端 poly A尾巴的生成
第36章 RNA的生物合成和加工-
36章 RNA的生物合成和加工一判断1．大肠杆菌所有基因转录都由同一种RNA聚合酶催化。
2．大肠杆菌染色体DNA由两条链组成，其中一条链充当模板链，另外一条链充当编码链。
3．所有RNA聚合酶都需要模板才能催化反应。
4．逆转录病毒的基因组RNA实际上是一种多顺反子mRNA。
5． tRNA的3’端所具有的CCA序列都是通过后加工才加上的。
6、放线菌素D既可以抑制原核细胞的基因转录，又可以抑制真核细胞的基因转录。
7、用一个带polyU的亲和层析柱，可以方便地从匀浆中分离出真核和原核细胞的mRNA。
8、如果没有σ因子，核心酶只能转录出随机起始的，不均一的，无意义的RNA产物。
9、原核细胞和真核细胞的RNA聚合酶都能够直接识别启动子。
10、基因转录的终止信号应位于被转录的序列以外的下游区。
二单选（在备选答案中只有一个是正确的）1．模板DNA的碱基序列是3′—TGCAGT—5′，其转录出RNA碱基序列是：A．5′—AGGUCA—3′B．5′—ACGUCA—3′C．5′—UCGUCU—3′D．5′—ACGTCA—3′E．5′—ACGUGT—3′2．真核细胞RNA聚合酶Ⅱ催化合成的RNA是：A．rRNAB．mRNAC．tRNAD．5SRNAE．18SRNA3．识别RNA轫转录终止的因子是：A．α因子B．β因子C．σ因子D．ρ因子E．γ因子4．下列关于DNA指导的RNA合成的叙述中哪一项是错误的？A．只有在DNA存在时，RNA聚合酶才能催化生成磷酸二酯键B．转录过程中RNA聚合酶需要引物C．RNA链的合成方向是5′→3′D．大多数情况下只有一股DNA作为RNA的模板E．合成的RNA链没有环状的5．DNA指导的RNA聚合酶由数个亚基组成，其核心酶的组成是：A．ααββ′B．ααββ′σC．ααβ′D．ααβE．αββ′6．转录指下列过程中的A．以RNA为模板合成DNAB．以DNA为模板合成RNAC．以RNA为模板合成蛋白质D．以DNA为模板合成DNA7．下列关于σ因子的描述哪一项是正确的？A．RNA聚合酶的亚基，负责识别DNA模板上转录RNA的特殊起始点B．DNA聚合酶的亚基，能沿5′→3′及3′→5′方向双向合成RNAC．可识别DNA模板上的终止信号D．是一种小分子的有机化合物E．参与逆转录过程8．DNA复制和转录过程具有许多异同点。
RNA的生物合成和加工
防治原则 广泛科学的宣传教育 建立检测系统，加强检疫 切断传播途径
药物——AZT、3TC等
防治
逆转录酶抑制剂+蛋白酶抑制剂+受体抑制剂等
亚单位疫苗 疫苗 人工合成寡肽疫苗
重组活疫苗
/olc/dl/120088/treatmentHIV.swf
4、RNA合成过程一般分两步
第一步合成原始转录产物。
-包括转录的启动、延伸和终止阶段。 第二步为转录产物的后加工，使无生物活性的原 始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。 -原核生物mRNA的原始转录产物一般不需要后加工 就能直接作为翻译蛋白质的模板。
(二)DNA指导的RNA聚合酶
——又称“转录酶”，1)需要DNA模板链，2)需要底 物NTP，3)不需要引物，4)无校对功能。
Gp120 Gp41
包膜蛋白
P14内膜蛋白 P24衣壳蛋白 RNA
逆转录酶
HIV结构示意图病毒脱壳病毒 进来自细胞病毒包膜与 细胞膜融合
HIV包膜蛋白Gp120 与细胞表面CD4结合
起始
+ssRNA
逆转录酶
逆转录：RNA指导下 的DNA生物合成。
释放
+ssRNA:-ssDNA
ssDNA:+ssDNA
HIV病毒只能在血液和体液中活的细胞中生存， 不能在空气中、水中和食物中存活，离开了这 些血液和体液，这些病毒会很快死亡。只有带 病毒的血液或体液从一个人体内直接进入到另 一个人体内时才能传播。 和乙肝病毒一样，HIV进入消化道后就会被消 化道内的蛋白酶所破坏。因此，日常生活中的 接触，如：握手，接吻，共餐，生活在同一房 间或办公室，接触电话、门把、便具，接触汗 液或泪液等都不会感染艾滋病。
《生物化学》-RNA的生物合成
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
生物化学 第11章 RNA的生物合成(1)
第三节 转录后的加工
二、tRNA的加工修饰
➢ 方式：
1. 剪切 2. 3’末端加 CCA-OH 3. 化学修饰（稀有碱基） 4. 剪接
第三节 转录后的加工
三、rRNA的加工修饰
第三节 转录后的加工
第三节 转录后的加工
DNA复制与转录的异同
种类
部位
模板
产物
功能
特点
原料
DNA
细胞核 两条DNA单 DNA 链
遗传信息
RNA
细胞核 一条DNA单 RNA 链
三种RNA 功能各异
半保留复制 半不连续复制
双向性 无终止点
不对称 有终止点 连续性 单向性
A、G、C、 T
A、G、C、 U
谢谢观看
➢ 方式：
剪切和剪接 末端添加核苷酸 化学修饰 RNA编辑
第三节 转录后的加工
一、mRNA的加工修饰
➢ 方式：
剪切和剪接
一、mRNA加工修饰
第三节 转录后的加工
➢ 方式：
剪切和剪接
第三节 转录后的加工
一、mRNA的加工修饰
➢ 方式：
末端添加核苷酸
7-甲苷基三鸟磷嘌酸5’ 呤戴帽-核5’
多3’ 加聚尾腺苷酸
RNA在细胞内的降解
第一节 转录体系与特点
转录：在RNA聚合酶催化下，以DNA一条链为模板，以4种三磷酸核 苷（ATP, GTP, CTP, UTP） 为原料进行的RNA聚合反应。
DNA
转录
RNA
第一节 转录体系与特点 一、转录的体系
➢模板：DNA的一条链 ➢原料：NTP (ATP, GTP, CTP, UTP) ➢酶：RNA聚合酶
第十一章
RNA的生物合成
RNA的合成与加工
RNA的生物合成（转录）
RNA Biosynthesis（Transcription）
本章主要内容
转录 RNA转录后的加工成熟 真核生物转录后的加工成熟 原核生物转录后的加工成熟 催化活性RNA的发现
RNA合成方式
在生物界，RNA合成有两种方式：一是DNA 指导的RNA合成，此为生物体内的主要合成 方式。
ρ结合上来追赶 RNApol ρ追赶上来 （暂停） ρ与RNApol相 互作用使杂交链 解链
ρ
终止子
（五）DNA模板上的启动子
RNA聚合酶结合模板DNA的部位叫启动子（promoter）, 是20-200个碱基的特定顺序。 原核生物起始区域的共同序列
-10顺序：TATAAT一致性序列（Pribnow box）是双 螺旋打开形成起始复合物的区域 -35顺序：TTGACA一致性序列,是RNA-pol对转录起 始的辨认位点
3、延长 在转录泡上进行
4、转录终止
RNA聚合酶在DNA模板上遇到终止结构，停顿下来 不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下 来，核心酶脱落，转录终止。
转录终止有两种形式：不依赖于ρ因子的终止和 依赖于ρ因子的终止
IR
不 依 赖 于 因 子 的 终 止
IR
茎部富含GC
ρ
依 赖 于 因 子 的 终 止
10-1RNA的生物合成-转录
10-1RNA的生物合成-转录一、参与转录的主要物质生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。
转录合成的RNA是各种RNA的前体，称为初级转录产物，经过进一步加工成熟后才具有生物学功能，其中如tRNA和rRNA 等已经是相应基因表达的终产物，而mRNA则是编码蛋白质的基因表达的中间产物，mRNA 翻译后才表达出其基因编码的终产物—蛋白质。
RNA的转录合成过程需要DNA模板、NTP 底物、RNA聚合酶和Mg2+或Mn2+。
（一）模板转录以DNA为模板，但细胞内DNA的全长不是同时被转录，而是按不同的发育阶段、生存条件和生理需要，有选择地转录部分基因。
那些能转录生成RNA的DNA区段，称为结构基因。
结构基因的DNA双股链中只有一股链可被转录，转录的这种方式称为不对称转录。
能够转录出RNA的一股链称为模板链或负链。
与模板链相对应的另一条链称为编码链或正链，编码链不被转录。
模板链并非总是在同一股链上。
在一个双链DNA分子中有很多基因，每个基因的模板并不是全在同一股链上，对于某个基因是编码链的那股链，对于另一个基因可能是模板链。
编码链和转录产物RNA均与模板链互补，因此编码链的碱基序列与RNA的碱基序列一致，只是RNA中以U取代了DNA中的T。
所以为了避免烦琐，能方便查对遗传密码，在书写DNA碱基序列时一般只写出编码链。
（二）原料转录所需要的原料为四种三磷酸核糖核苷：ATP、GTP、CTP、UTP（NTP）。
（三）RNA聚合酶RNA聚合酶是参与转录的关键物质，催化核苷酸通过3',5'-磷酸二酯键相连合成RNA，合成方向为5'→3'。
真核生物的RNA聚合酶有三种：RNA聚合酶ⅠI、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ，它们分别识别并转录不同的基因，得到不同的转录产物，如表所示。
表真核生物的RNA聚合酶RNA聚合酶缩写符号定位转录产物对鹅膏蕈碱的敏感性RNA聚合酶ⅠPolⅠ核仁28S、5.8S、18S rRNA前体极不敏感RNA聚合酶ⅡPolⅡ核质mRNA、snRNA前体非常敏感RNA聚合酶ⅢPolⅢ核质5S rRNA、tRNA和snRNA前体中等敏感真核生物RNA聚合酶的组成和结构比原核生物RNA聚合酶复杂，但功能相同。
RNA的生物合成和加工
➢ 结构基因(structure gene)： DNA分子中能转录出RNA的区段。
➢模板链：
反意义链（antisense strand，(-)链） —— 以该链中的DNA碱基顺序指导RNA的合 成即被转录的那条DNA链。
➢编码链：
有意义链（sense strand ，（+）链） ——不被转录的那条DNA链，但其碱基顺序 除T代替U外，其余与mRNA相同。
-90
-70
GC
CAAT
④应答元件
转录激活因子 的诱导调节
磷酸/去磷酸化 JAK-STAT途径
信号转导子和转录激活子
细胞因子 酪氨酸激酶
类别Ⅲ启动子 下游启动子/内部启动子 tRNA 基因：两个分隔的部分（A、B区） 5S rRNA基因：+50～+83 需要3种转录因子的参与
定位因子
通用转录因子
F
B
E
RNA polyⅡ
DNA
起始前复合物 ②延伸时形成转录泡
（Pre-Initiation Complex，PIC）
（三）终止：终止子和终止因子
转录至模板某一位置 停止形成磷酸二酯键 RNA—DNA杂交链解开 DNA解链的部分重新形成双螺旋 RNA聚合酶离开DNA
终止子（terminator） ——提供转录终止信号的DNA序列 终止因子（termination factor） ——协助RNA Pol识别终止信号的辅助因子 抗终止因子（ antitermination factor ） ——阻碍终止子作用的蛋白
顺式作用元件
增强子
反式作用因子(trans-acting factor)
概念：为DNA结合蛋白，可使邻近基因 开放（正调控）或关闭（负调控）
RNA的生物合成-2
U4/U6和U5 snRNP三聚体进 入拼接体， U6结合U2
Splicing mechanism in mRNA primary transcripts.
U1 、U4被释放 U6结合在5拼接点
U6/U2催化转酯反应
5位点断开，形成套索
3位点断开，外显子拼接
Splicing mechanism in mRNA primary transcripts.
2. 真核生物rRNA前体的加工：
rRNA基因拷贝数较多（几十~几千）。rRNA基因成
簇排列，由16~18 S、5.8S、26~28S rRNA基因组成一个转
录单位，彼此以间隔区分开。 加工过程： 与原核生物相似，但甲基化程度比原核生物高。甲基
化、假尿苷酸化、切割由核仁小RNA (snoRNA)指导。
m7G 5ppp5 NmpNpCapI 型（大多数真核生物）
CapII 型
The 5' cap of 7-methylguanosine is found on almost all eukaryotic mRNAs.
加尾信号
内切酶
Addition of the poly(A) tail to the primary RNA transcript of eukaryotes. The RNA is cleaved 11 to 30 nucleotides 3' to AAUAAA, and polyadenylate polymerase synthesizes a poly(A) tail of 20 to 250 nucleotides, beginning at the cleavage site.
tRNA前体的转录合成
RNA的合成与加工转录后加工
一、原核生物（一）核糖体RNA：大肠杆菌共有7个核糖体RNA的转录单位，每个转录单位由16S、23S、5SRNA和若干转运RNA基因组成。
16S和23S之间常由转运RNA隔开。
转录产物在RNA酶III的作用下裂解产生核糖体RNA的前体P16和P23，再由相应成熟酶加工切除附加序列。
前体加工时还进行甲基化，产生修饰成分，特别是a-甲基核苷。
N4,2’-O二甲基胞苷(m4Cm)是16S核糖体RNA特有成分。
5S核糖体RNA一般无修饰成分。
（二）转运RNA：有60个基因，其加工包括：1.内切酶在两端切断，大肠杆菌RNA酶P是5’成熟酶2.外切酶从3’修剪，除去附加顺序。
RNA酶D是3’成熟酶3.3’端加上CCAOH，由转运RNA核苷酰转移酶催化，某些转运RNA已有，切除附加序列后即露出。
4.核苷的修饰：修饰成分包括甲基化碱基和假尿苷，修饰酶具有高度特异性。
甲基化对碱基和序列都有严格要求，一般以S-腺苷甲硫氨酸为甲基供体。
（三）信使RNA：细菌多数不用加工，转录与翻译是偶联的。
也有少数多顺反子信使RNA必须由内切酶切成较小的单位，然后翻译。
如核糖体大亚基蛋白与RNA聚合酶的b亚基基因组成混合操纵子，转录后需经RNA酶III切开，各自翻译。
因为RNA聚合酶的合成水平低得多，切开有利于各自的翻译调控。
较长的RNA会产生高级结构，不利于翻译，切开可改变其结构，从而影响其功能。
二、真核生物（一）核糖体RNA：基因拷贝数多，在几十到几千之间。
基因成簇排列在一起，由RNA聚合酶I转录生成一个较长的前体，哺乳动物为45S。
核仁是其转录、加工和装配成核糖体的场所。
RNA酶III等核酸内切酶在加工中起重要作用。
5SRNA基因也是成簇排列的，由RNA聚合酶III转录，经加工参与构成大亚基。
核糖体RNA可被甲基化，主要在核苷2’羟基，比原核生物甲基化程度高。
多数核糖体RNA没有内含子，有些有内含子但不转录。
（二）转运RNA：由RNA聚合酶III转录，加工与原核相似，但3’端的CCA 都是后加的，还有2’-O-甲基核糖。
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单独的核心酶 与DNA随机疏松结合（低亲和力），不能区分启动子和一般序 列 全酶：与启动子结合牢固（高亲和力），并开始转录
全酶通过扩散作用与DNA随机结合 与酶结合的DNA迅速被置换 全酶不断改变与DNA的结合部位，直到启动子，转变为紧 密结合
2020/10/23
15
真核生物：转录因子识别启动子 RNA聚合酶在起点处形成起始复合体 －25bp（Hogness盒）
2
（一）模板 1、转录模板
两股DNA单链中只有一股可转录 可作为模板转录成RNA的一股DNA链——模板链 对应的一股DNA链——编码链 能转录出mRNA，指导蛋白质合成的部分——结构基因 其余的DNA可能转录(rRNA,tRNA)，也可能不转录
5 ′ 3 ′
3 ′ 5 ′
2020/10/23
RNA的生物合成和加工
DNA复制：以DNA为模板合成DNA，遗传信息自上一代细胞
向下
转录：一以代D细NA胞为传模递板合成RNA，遗传信息自DNA转录至RNA
分翻子译：以mRNA为模板合成蛋白质，遗传信息表达至蛋白质
反转录：以RNA为模板合成DNA（RNA病毒、真核细胞的端
粒R20N2酶0/A10）/复23 制：以RNA为模板合成RNA（RNA病毒）
与顺式作用元件结合（反式作用因子）
识别启动子
2020/10/23
17
2、转录的起始
在模板链上通过碱基配对合成最初的RNA链 加入的第一个核苷三磷酸常是GTP或ATP。 所形成的启动子、全酶和核苷三磷酸复合 物称为三元起始复合物，第一个核苷三磷 酸一旦掺入到转录起始点， σ亚基就会被 释放脱离核心酶。
2020/10/23
5
不同ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ：
复制
转录
模板 两股链均作为模板 模板链作为模板
原料 dNTP
NTP
聚合酶 DNA聚合酶
RNA聚合酶
产物 子代DNA双链
mRNA;tRNA;rRNA
配对 A-T；G-C
A-U；T-A;G-C
引物 RNA引物
不需要引物
方式(特点) 半保留复制
不对称转录
2020/10/23
β’亚基：与DNA模板结合功能。
σ亚基：识别起始位点。
2020/10/23
10
2、真核生物的RNA聚合 酶
RNA聚合酶：Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ 专一地转录不同的基因 转录过程、产物不同 对鹅膏蕈碱的敏感性不同
2020/10/23
加工产生5.8S rRNA，18S rRNA 、28S
11
➢ 8～14个亚基，Mw 500KD左右 ➢ 无σ识别亚基 ➢ 转录：起始复合体（转录因子、启动子、RNA聚合酶） ➢ 线粒体、叶绿体RNA聚合酶类似于原核生物 ➢mRNA不稳定，寿命短，RNA聚合酶Ⅱ最重要
20
4、转录的终止 RNA聚合酶到达基因转录终点 RNA、RNA聚合酶自DNA脱
终止子：能够使离转录终止的DNA序列 终止因子：协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助蛋白质因子 抗终止因子：能够使转录酶越过终止子继续转录蛋白质因子
α2ββ′（核心酶）
σ：起始因子，识别DNA模板上的转录起始位点前的特异碱基
序列,引导RNA聚合酶结合到DNA的启动子，开始转录
不同菌种σ因子大小差别很大
转录开始后，σ脱离聚合酶，核心酶催化RNA的延长
2020/10/23
8
转录单位： RNA链的转录起始于DNA模板的一个特定位点, 其上游有特异的碱基序列,为启动子(promoter） 并在另一位点处终止（终止子terminator） 此转录区域称为转录单位（DNA）
3
2、不对称转录
在一个包含许多基因的双链DNA分子中，各个 基因的模板链不一定是同一条，对于某些基因以 某一条链为模板进行转录，而对另一些基因则可 由另一链为模板链。
2020/10/23
4
复制和转录的异同点
相同点：
1.模板：DNA 2.合成方向：5′→ 3′ 3.酶：均依赖DNA 4.碱基互补配对原则 5.产物：多聚核苷酸链
6
（二）参与转录的酶
1.原核细胞的RNA聚合酶 σ因子为起始因子
2.真核细胞的RNA聚合酶Ⅰ（核仁）：催化rRNA前 体的合成；Ⅱ：催化mＲＮＡ的合成；Ⅲ：催化小分 子ＲＮＡ的合成
2020/10/23
7
1、原核生物的RNA聚合酶（大肠杆菌）
Mw：465～480kD 亚基组成：α2ββ′σ (全酶)
转录起
2020/10/23
始点
9
大肠杆菌的RNA聚合酶
全酶由5种亚基α2ββ’σ 组成，σ因子与其它部分的结 合不是十分紧密，它易于与β’βα2分离，没有σ亚基 的酶称为核心酶——只催化链的延长，对起始无作用。
四种亚基的功能分别为：
α亚基：与启动子结合功能。
β亚基：含催化部位，起催化作用，催化形成磷酸二酯键。
2020/10/23
12
（三）转录过程：起始、延长、终止
1、模板的识别：
σ因子辨认启动子 RNA聚合酶结合到DNA的启动子，开始转录 启动子具有共有的序列——保守序列或一致性序列：在10bp处有-TATAAT-，Pribnow盒；-35bp处有TTGACA-，辨认点
2020/10/23
13
σ识别正确的启动位点，启动子的结构至少由三部分组成：
2020/10/23
18
3、转录的延伸
σ因子脱离，核心酶向前移动，RNA链延长
原核、真核生物基本相同，不需要引物 σ因子脱落，核心酶构象变松弛 RNA的5′端伸展在转录空泡之外 模板为A，转录产物相应为U
原核生物：转录、翻译同时进行
2020/10/23
19
2020/10/23
第一个碱基总是G或A
-35序列提供了RNA聚合酶全酶识别的信号；-10序列是酶 的紧密结合位点（富含AT碱基，利于双链打开）；第三部 分是RNA合成的起始点。
TTGACA
5’
3’
AACTGT
－35序列
Sextama 框
TATAAT
ATATTA
－10序列 Pribnow框
5’ 3’ +1
转录起始点
2020/10/23
14
CAAT GC TATA
增强子，增强启动子 活性，
mRNA转录起始点
增强子序列可以远离启动子几千bp，位于上游或者下游，
位于模板链或编码链，均能发挥作用
2020/10/23
16
启动子和转录因子
启动子：与基因表达相关的特定的DNA序列（顺式作用元件）
RNA聚合酶与之特异结合，基因转录的开始部位 强启动子2秒钟启动依次一次转录 弱启动子10分钟一次 转录因子：RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质）