利他行为生物学

利他行为生物学一、利他主义的表现形式利他主义有三种典型的表现形式：第一，“亲缘利他”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。

一般情况下，这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有功利的目的，因此有人把它称为“硬核的利他”（hard-corealtruism）。

但生物学的研究业已证明，“亲缘利他”对生物个体来说并非没有回报。

根据“亲缘选择”理论，生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。

（Hamilton，1963）因此，“亲缘利他”不仅在人类社会，而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。

例如，当幼鸟遭受攻击时，很多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脱。

在这一行为过程中，父亲或母亲虽然可能因此丧生，但因为父母与子女之间有1/2的基因完全相同，从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生，父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。

如果考虑到年幼子女丧生的几率远远超过经验丰富的父母，这类行为对生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。

所以，无论在人类社会或生物世界，“亲缘利他”在父母与子女关系上表现得尤为动人和充分。

而随着亲缘关系的疏远，“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。

生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”，并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。

（Hamilton，1964）在这方面,生物学与经济学所包含的内在逻辑相当一致：所有生命体的行为看上去总好象设法使某一“目标函数”最大化。

有人以前对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，结果发现这两门学科有着惊人的相似性。

典型的论文都是运用优化的方法来预测某种现象，然后再作出统计检验。

(Tullock，1983）第二，“互惠利他”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。

生物个体之所以不惜降低自己的生存竞争力帮助另一个与已毫无血缘关系的个体，因为它们期待日后得到回报，以获取更大的收益。

从这个意义上说，“互惠利他”类似某种期权式的投资，所以有人把它称为“软核的利他”（soft-corealtruism）。

例如，一种生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他动物的血液为生，如果连续两昼夜吃不到血就会饿死；一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出一些来反哺那些频临死亡的同伴，尽管它们之间没有任何亲属关系。

生物学家发现，这种行为遵循着一个严格的游戏规则，即蝙蝠们不会继续向那些知恩不报的个体馈赠血液。

(Wilkinson，1984)显然，这是一种非常典型的“互惠利他”。

根据“边际效用递减律”，当施惠者与受惠者互相换位时，同样数量的血液将产生更大的边际效用，从而使这类行为具有明显的经济学含义。

不过，因为施惠与回报存有着时间差，从而使这种期权式的投资具有很大的不确定性。

因此，“互惠利他”必然存有于一种较为长期的重复博弈关系中，而且还要求形成某种识别机制，以便抑制道德风险和个体的机会主义倾向。

虽然精密的“互惠利他”模型直到20世纪晚期才由博弈论专家阿克塞罗德建立起来，(Xelrod，1984)但它的基本思想却在200多年前亚当·斯密论述那只著名的“看不见的手”时，就被一针见血地指出过了。

第三，“纯粹利他”，即利他主义者不追求任何针对其个体的客观回报。

例如，汤姆逊瞪羚（Thomson’sgazelles）的利他主义行为：当狮子或猎豹接近时，往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告。

生物学家观察到，这是一种非常特殊的行为方式，它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。

按照一般的行为原则，最早发现危险应该最早逃跑才是最佳生存策略。

但汤姆逊瞪羚的“英雄主义”却放弃了第一时间逃生的机会，并以此代价向同伴报警，使自己暴露在捕食者面前。

这一行为看上去颇似我们前面提到的母鸟保护幼鸟的行为，但它们的内涵却有明显的差别。

因为汤姆逊瞪羚所保护的并非是它的子女或亲属，对个体来说这是一项没有任何收益的投资。

这一行为与吸血蝙蝠的“互惠利他”有着更明显的区别，对个体来说这一行为的投资风险与预期回报存有着极大的不对称，而且也不可能通过识别机制来剔除那些具有机会主义倾向的“搭便车”者。

因此，有些生物学家，比如《自私的基因》一书作者里查德·道金斯甚至对汤姆逊瞪羚的行为作出了如此自私的解释：高高跳跃的瞪羚是在向突袭者昭示——你瞧，我的体力有多棒！别来打我的主意，否则你会一无所获的！还是去追杀我的那些孱弱的同伴们吧！(道金斯，1998a）我认为这个解释非常勉强并令人怀疑。

且不说把这种只有人类“超级智慧”才想得出来的“炫耀式欺骗”强加给汤姆逊瞪羚是否公平，就是从进化论角度看，其破绽也是显而易见的：如果这种行为真有效，当遭受猛兽袭击时为什么不会有更多的汤姆逊瞪羚跟着一起“跳舞”呢？显然，要对利他行为作出全面说明，仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。

我们必须从生物学和经济学的角度对“纯粹利他”作出解释，而这正是本文试图达到的目的。

二、纯粹利他行为的生物学基础事实上，很多生物学家，比如劳伦兹（K·Lorenz）、威尔逊（E·Wilson）、爱得华兹（W·Edewards）等，早就在一定意义上给出了“纯粹利他”行为的生物学解释，他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。

该理论认为，遗传进化是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化。

（Wilson，1975）但“群体选择理”论存有着一个很大的缺陷，它无法解释导致个体生存适应性降低的“纯粹利他”行为怎样才能通过生物个体的基因保存下来。

因此，在主流生物学理论中占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。

“个体选择理论”认为，“纯粹利他”行为与生物个体的生存适应性成反比（只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就可以了），而利己行为却与生物个体的生存适应性成正比；一个利己的个体有更多的机会生存下来并繁殖自己的后代，而这些后代都有继承其自私特征的倾向；只要前者的生存适应性低于后者，不管这种差别在初始状态多么微小，经过千百万年的自然选择，生存适应性较低的生物性状也会被无情淘汰掉。

以至于里查德·道金斯斩钉截铁地说，“如果你认真地研究了自然选择的方式，你就会得出结论，凡是经过自然选择进化而产生的任何东西，都应该是自私的”，“对整个物种来说，‘普遍的爱’和‘共同的利益’等在进化论上简直是毫无意义的概念”。

(道金斯，1998b）但“个体选择理论”并没有解决由汤姆逊瞪羚所引起的深层矛盾，我们不仿把它称为“汤姆逊瞪羚悖论”：一方面，现代生物学认为，只有交互繁殖的种群才能保持相对恒定的基因库，所谓进化是生物种群的进化而不是生物个体的进化；（陈阅增，1997a）因此，“纯粹利他”行为作为一种符合种群利益最大化的生物性状，在生物长期演进过程中保存下来是符合进化论自身逻辑的；另一方面，迄今为止所有生物学的实证研究似乎都证明了，生物进化必须通过生物个体的基因介质才能实现；有利于个体生存适应性的生物性状，才会在遗传进化中得以保存并持续强化；而与个体生存适应性无益甚至有害的生物性状，其有效信息最终都会在遗传进化中丢失和湮没；因此，“纯粹利他”行为是不能从生物学意义上得到解释的。

(道金斯，1998c）“汤姆逊瞪羚悖论”给解释“纯粹利他”行为提出了两个极具挑战性的问题：1、有利于种群利益最大化的生物性状怎样才能通过生物个体的基因介质保存下来？2、有利于种群利益最大化的生物性状通过什么途径才能得到必要补偿和激励？在我看来，这两个问题不但可以回答，而且答案已经包含在现存的生物学知识框架之中。

“个体选择理论”显然建立在这样一个前提上，即生物的遗传性状与遗传介质之间是一种直接的、一一对应的关系。

但我们不能不设问：除此之外，是否还存有一种间接的、非对称的遗传关系？事实上，现代生物学已经观察到很多非对称的遗传现象：两种不同的、甚至完全相反的生物性状，通过同一基因介质实现遗传；随着其中一种被自然选择，另一种也同时保留下来。

最著名的例子是引发镰状红细胞贫血病的隐性基因：镰状红细胞贫血病对人类来说是一种非适应性的生物性状，但生物学家发现，带有这一基因杂合子的人却具有较强的抗疟疾能力，因此在非洲某些恶性疟疾流行地区，这一隐性基因的出现频率就很高。

（陈阅增，1997b）以此推论，“纯粹利他”行为虽然对生物个体是非适应性的，但它对生物种群却具有很高的生存价值；因此，在生物长期演进的过程中，它可以与某些利己行为一起借助于同一个基因介质以“隐性遗传”的方式保留下来，这恰恰体现了生物性状对生存环境高度的适应性。

为此，我们可以建立一个简单的遗传模型来说明这一假说：假设AA与Aa为利己型基因，aa为利他型基因；在Aa中A为显性的等位基因，a为隐性的等位基因；如果利他行为的生存适应力低于利己行为，那么根据自然选择原理，aa型的利他基因最终将被淘汰出局；但因为在Aa型利己基因中含有隐性的a，它并没有随aa的消失而消失；因此当Aa型基因与Aa型基因通过减数分裂进行繁殖时，根据“哈迪-温伯格定律”，仍然有可能复制出AA（占25%）、Aa （占50%）和aa（占25%）三种类型的基因，从而实现利他行为的隐性遗传。

“纯粹利他”行为在“非零和博弈”条件下对生物个体生存适应性的损益是另一个值得探讨的问题。

一般推断，两个具有“纯粹利他”倾向的生物个体更容易营造一种协作氛围；与两个只有利己倾向的生物个体相比，它们可能具有更高的生存适应性。

如果这一猜测是准确的，则我们可以构建一个博弈方阵来解决“纯粹利他”行为的补偿和激励问题（叶航，2001a）：--------------------------------------||利己主义者|利他主义者--------------------------------------|利己主义者|-5，-5|12，-2--------------------------------------|利他主义者|-2，12|5，5如果我们以X代表利己主义者，以Y代表利他主义者；根据以上假定则利己主义者的期望适应性为-5X+12Y，利他主义者的期望适应性为-2X+5Y；当利己主义者与利他主义者的比率为7：3时，每个个体的适应性都是一样的（-5X+12Y=-2X+5Y→X：Y=7：3）；如果利己主义者与利他主义者的比率大于7：3，则利己主义者的适应性会减少而利他主义者的适应性则会增加；反之，则利己主义者的适应性会增加而利他主义者的适应性则会减少。