普通遗传学 第三章第三节 基因定位与连锁遗传图
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普通遗传学 第三章 连锁互换与基因作图
因为：
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2
F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数 = 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
例：香豌豆P-L基因间重组值测定
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb
AaBb
aabb
42%
42%
8%
8%
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？
（2）两基因间的交换值是多少？
（3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答案
1. 解： • 测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 • 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% • 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
三、重组值与遗传距离
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]， 反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c）
籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2
F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数 = 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
例：香豌豆P-L基因间重组值测定
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb
AaBb
aabb
42%
42%
8%
8%
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？
（2）两基因间的交换值是多少？
（3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答案
1. 解： • 测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 • 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% • 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
三、重组值与遗传距离
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]， 反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c）
籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
基因定位与连锁遗传图
三点测验法
P 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh++++ ↓ ++wxwxcc
Ｆ1 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色
+sh+wx+c ↓ shshwxwxcc
+wxc 2708
｝亲 型
sh++
2538
++ c
626
｝单交换
shwx+ 601
sh+ c
113
｝单交换
+ wx+ 116
b
c 5%C 5%B Nhomakorabea 5%a
C 20%
b
c 20%
三对基因不完全连锁
❖ 确定基因顺序 按照“一变或一不变” 的法则确定之。
首先从Ft中选出亲本基因型，如：上例
变）
+ wx c ++ +
亲型 双交换型 （一不
+ wx c sh wx c
亲型 双交换型 （一变）
该基因sh 就位于中间 ,其基因顺序为：
│
│
│
│←─── 16.4 ────→│← 3.6→ │
│←─────── 20 ─────→ │
用两点测验法进行基因定位步骤 多，比较麻烦；
用两点测验法当基因相距较远时，
其间可能发生两次以上的部分染色体 片断交换，使重组配子出现频率小于 实际交换频率。使测定的交换值不准 确，因此实际工作中常常采用三点测 验法。
3.50%
连锁遗传图
c
Sh
Wx
━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━
3.50
连锁遗传规律专家讲座
连锁遗传规律专家讲座
第25页
• 二、交换值测定
• （一）测交法：用于异花授粉物，Ft表现型和F1产生配 子种类和百分比是一致，经过测交后代就能够看出F1代产 生配子种类和各种比率。
• 如玉米CCShSh × ccshsh
•
↓
•
F1 CcShsh × ccshsh
•
↓
↓
•
CSh Csh cSh csh
第3页
• 又做了另一组合
• P 紫、圆（PPll）×（ppLL）红、长
•
↓
•
F1 PpLl 紫、长
•
↓
•
F2 P-L- P-ll ppL- ppll ∑X
•
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
•
226 95 97 1 419
• 表现型百分比 8 .6 3.68 3.68 0.04
•
类型
重组
亲本 重组
• 表现型种类和Mepdel’s规律相同,百分比不一样。
• •
F1 PpLl→ ↓
Pl 重 b pL 重 c
b=c
pl 亲 d
F2
PL(a) Pl(b) pL(c) pl(d)
PL(a)
纯隐性：一个基因型
Pl(b)
一个表现型
• pL(c)
pl(d)
ppll (d2)
d2=
1338 100% 6952
=19.2%
• ①在F2代调查计算得：纯隐性性状比率（d2） =19.2% • ②纯隐性比率开平方即得d= 19.2%= 0.44 = 44%
第5页
相引组：一个亲本两对性状均显性,另一个 亲本两对性状均隐性.
相斥组：一个亲本为一对显性一对隐性，另一 个亲本为一对隐性一对显性。
第三章连锁遗传分析与染色体作图
第三章连锁遗传分析与染⾊体作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）教学⽬的：掌握性染⾊体决定性别的类型，X—连锁遗传、Y—两锁遗传的特点。
掌握与连锁交换有关的主要概念，交换值的测定⽅法，掌握连锁交换的细胞学基础和基因定位⽅法。
明确性染⾊体、剂量补偿、性转换等概念。
明确连锁遗传图。
了解性别分化与环境的关系，了解⼈类性别异常的现象及发⽣的原因。
了解连锁交换规律在实践中的应⽤。
教学重点：性染⾊体决定性别的类型、X连锁遗传及其特点。
连锁交换有关的概念及交换值的测定。
教学难点：剂量补偿，交换值的计算。
第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体⼆、性别是由性染⾊体差异决定三、其它类型的性别决定第⼆节性连锁遗传⼀、果蝇的伴性遗传⼆、⼈类的伴性遗传三、鸡的伴性遗传四、⾼等植物的伴性遗传第三节遗传的染⾊体学说的直接证据⼀、遗传的染⾊体学说的直接证明证据⼆、⼈类性别畸形第四节果蝇中的Y染⾊体及其性别决定⼀、性别决定⼆、果蝇中的Y染⾊体第五节剂量补偿效应⼀、性染⾊质体⼆、剂量补偿三、L yon假说四、X染⾊体随机失活的分⼦机制第六节连锁基因的交换和重组⼀、连锁和交换⼆、三点测验和基因在染⾊体上定位第七节真菌的遗传分析⼀、顺序四分⼦及其遗传分析⼆、⾮顺序四分⼦的遗传分析第⼋节⼈类基因组的染⾊体作图⼀、⼈类基因定位⽅法⼆、⼈类染⾊体作图三、⼈类基因组的物理作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）⾼等⽣物中最明显的性状之⼀是什么？即雌雄性别，性别的形成包括两步：⼀性别决定，⼆是性别分化。
⾼等动植间性别差异很明显：例如：鸡——母鸡与公鸡的⽻⾊、鸡冠、鸣叫均有异。
⼜如⼈（可让学⽣来说）。
⼤多数动物和少数植物都是雌雄异体的，⽽雌雄⽐例为1∶1，这个⽐例数与我们前⾯学过的单因⼦杂交中的测交后代分离⼀致，使⼈们联想到⽣物的性别是否也是由⼀对因⼦来控制的呢？第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体性染⾊体的发现与XO型：1891年，德⽣物学家Henking⾸先在雄性昆⾍细胞中发现了⼀特殊的结构，称为“X体”。
遗传学--ppt课件全篇
真核生物一个mRNA只编码一个基因；原核生 物一个mRNA编码多个基因
遗传密码与蛋白质的翻译
遗传密码
遗传密码的基本特性
• 遗传密码为三联体 • 遗传密码不重叠（少数例外），在一个mRNA上每个核苷
三点测交
干扰与并发
一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的 机会就会减少，这种现象称为干扰或干涉 （interference，I ）
对于受到干扰的程度，通常用并发系数或符合系数 （coefficient of coincidence，C ）来表示
并发系数 = 实际双交换值 / 理论双交换值
非整倍体
超倍体（hyperploidy）
指体细胞中多若干条染色体的个体 超倍体的来源
• 由于减数分裂时个别染色体行为异常所致 n +1 配子与 n 配子结合形成三体（trisomy）
• 两个相同的 n + 1 配子结合形成四体（tetrasomy） 两个不同的 n + 1 配子结合形成双三体（double trisomy）
X三体综合征 Klinefelter （克氏）综合征
（又称小睾丸症）
超Y综合征
典型核型
45，X 47，XXX 47，XXY
47，XYY
主要特征
卵巢发育不全，呈索条状，不育，乳房不发育，蹼颈， 肘外翻 大多患者外表正常，内外生殖器、性功能一般正常，少 数卵巢功能异常。有生育能力或不育等
先天性睾丸不发育，智力低下，乳房发育等
Cy + +S
+S ×
Cy +
Cy +
Cy +
Cy +
+S
Cy - 果蝇翘翅基因
+S
遗传密码与蛋白质的翻译
遗传密码
遗传密码的基本特性
• 遗传密码为三联体 • 遗传密码不重叠（少数例外），在一个mRNA上每个核苷
三点测交
干扰与并发
一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的 机会就会减少，这种现象称为干扰或干涉 （interference，I ）
对于受到干扰的程度，通常用并发系数或符合系数 （coefficient of coincidence，C ）来表示
并发系数 = 实际双交换值 / 理论双交换值
非整倍体
超倍体（hyperploidy）
指体细胞中多若干条染色体的个体 超倍体的来源
• 由于减数分裂时个别染色体行为异常所致 n +1 配子与 n 配子结合形成三体（trisomy）
• 两个相同的 n + 1 配子结合形成四体（tetrasomy） 两个不同的 n + 1 配子结合形成双三体（double trisomy）
X三体综合征 Klinefelter （克氏）综合征
（又称小睾丸症）
超Y综合征
典型核型
45，X 47，XXX 47，XXY
47，XYY
主要特征
卵巢发育不全，呈索条状，不育，乳房不发育，蹼颈， 肘外翻 大多患者外表正常，内外生殖器、性功能一般正常，少 数卵巢功能异常。有生育能力或不育等
先天性睾丸不发育，智力低下，乳房发育等
Cy + +S
+S ×
Cy +
Cy +
Cy +
Cy +
+S
Cy - 果蝇翘翅基因
+S
普通遗传学 第三章第三节 基因定位与连锁遗传图
基因排列顺序: wx sh c
17/52
⑤ 计算基因间的交换值。
wx sh c
基因排列顺序
18/52
⑥ 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
19/52
两点测验： 三点测验：
20/52
例：黑腹果蝇x染色体上隐性基因：
棘眼（ec），截翅（ct），横脉缺失（cv）。
6/52
籽粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1) (CCShSh × ccshsh)F1
×
(2) (wxwxShSh × WxWxshsh)F1 ×
(3) (WxWxCC × wxwxcc)F1
×
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
符合系数 C=0.09/0.64=0.14 接近于0，表示干扰严重。
符合系数在0-1间变动（正干扰） C=0，表示完全干扰（无双交换） C=1，表示不存在干扰，两个单交换独立发生。
某些微生物中C往往大于1，称为负干扰。表示一个单交 换发生可提高另一单交换发生的频率。
25/52
26/52
27/52
7/52
sh-c: 3.6 sh-wx: 20 c-wx: 22
42
22
20
c
WX sh
9/52
sh-c为42
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3. 当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的 准确性就不够高。
10/52
11/52
17/52
⑤ 计算基因间的交换值。
wx sh c
基因排列顺序
18/52
⑥ 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
19/52
两点测验： 三点测验：
20/52
例：黑腹果蝇x染色体上隐性基因：
棘眼（ec），截翅（ct），横脉缺失（cv）。
6/52
籽粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1) (CCShSh × ccshsh)F1
×
(2) (wxwxShSh × WxWxshsh)F1 ×
(3) (WxWxCC × wxwxcc)F1
×
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
符合系数 C=0.09/0.64=0.14 接近于0，表示干扰严重。
符合系数在0-1间变动（正干扰） C=0，表示完全干扰（无双交换） C=1，表示不存在干扰，两个单交换独立发生。
某些微生物中C往往大于1，称为负干扰。表示一个单交 换发生可提高另一单交换发生的频率。
25/52
26/52
27/52
7/52
sh-c: 3.6 sh-wx: 20 c-wx: 22
42
22
20
c
WX sh
9/52
sh-c为42
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3. 当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的 准确性就不够高。
10/52
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第三章 连锁遗传规律
2.2 相斥相
双隐性表型是重组型之一, ► 在F2代中，双隐性表型是重组型之一, 即A=(Q/2)2, Q=2×A1/2 / 在前面所述的香豌豆杂种F2代中， F2代中 ► 在前面所述的香豌豆杂种F2代中，A=1/419, / Q=2×(1/419)1/2 = 9.8 %, 即基因 -L之间的交换值为 即基因P- 之间的交换值为 之间的交换值为9.8 %. × / 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。
二、基因定位
非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 两基因间的距离越远，交换值就越大， 两基因间的距离越远，交换值就越大，基因间的连锁强度越 反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 小；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交 换值就越小。 换值就越小 通常用交换值来度量基因间的相对距离 也称为遗传距离 相对距离， 通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离 1%的交换率作为一个遗传距离单位 的交换率作为一个遗传距离单位。 (genetic distance)。以1%的交换率作为一个遗传距离单位。 )
3.2 完全连锁和不完全连锁
摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 得到以下结果： 得到以下结果：
灰身长翅× 正交：灰身长翅×黑体残翅 BBVV F1 bbvv 灰身长翅 BbVv 黑体残翅× 反交：黑体残翅×灰身长翅 bbvv 灰身长翅 BbVv
4032 149 152 4035
遗传学第3章连锁交换定律
第3章 连锁遗传规律
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
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① 用三对性状差异的两纯合亲本杂交、并测交：
P: 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh ++
++
++ wxwx cc
↓
F1及测交:
饱满、非糯、有色 × 凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c
shsh wxwx cc
↓
②
考察测交F2代的表现型
③ 按各类表现型的个体数，将测交后代分组
12/52
1/52
基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 交换值：确定两个基因间的相对距离，但并不能确
定基因间的排列次序。
2/52
例： 玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基 因均位于第9染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位，有两种可能的排列方向，
例题1：（2014年，全国卷）
28/52
√ √
29/52
√ √25
√
例题2：（2012年，全国卷）
√ √
√
√
√
30/52
例题3：（2012年，全国卷）
√
例题4：（2012年，全国卷）
√
18.69
10.27
8.42
cv ct
单交换值=18.4% 单交换值=3.5%
wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64% wx和c基因间的实际双交换值: 0.09％(6/6708) 说明存在干扰。
23/52
测交试验的结果表明：实际双交换值低于理论双交换值。 表明两对基因间一个交换发生后，往往会影响其邻近交换
符合系数 C=0.09/0.64=0.14 接近于0，表示干扰严重。
符合系数在0-1间变动（正干扰） C=0，表示完全干扰（无双交换） C=1，表示不存在干扰，两个单交换独立发生。
某些微生物中C往往大于1，称为负干扰。表示一个单交 换发生可提高另一单交换发生的频率。
25/52
26/52
27/52
6/52
籽粒颜色： 有陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1) (CCShSh × ccshsh)F1
×
(2) (wxwxShSh × WxWxshsh)F1 ×
(3) (WxWxCC × wxwxcc)F1
×
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
如下图所示：
3/52
基因定位的方法：两点测验和三点测验
4/52
通过三次测交，计算三对基因两两间交换值、估计遗传 距离；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。
5/52
例：求三基因相互连锁的基因A、B、C在染色体上的位置。 分析：它们在染色体的位置可能为： A-B-C
A-C-B B-A-C 步骤：进行两点测验得：A-B相距10cM，B-C相距6cM，A-C相距16cM 则：三基因在染色体上的位置： A-B-C
亲本类型配子最多 单交换重组类型配子次之 双交换重组类型配子最少
13/52
④ 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型
⑤ 确定三对基因在染色体上的排列顺序。
？
15/52
双交换结果：互换了连锁三基因中的中间基因， 产生新的重组型配子。
16/52
比较亲本型和双交换型配子的基因型，那个发 生变化的基因一定位于三个连锁基因的中间。
推断：排列顺序为 ec – cv - ct
21/52
推断：排列顺序为 ec – cv - ct
双交换值：0.15%
ec–cv间交换值：10.12%+ 0.15% =10.27%
cv-ct间交换值：8.27% + 0.15% =8.42%
ec
ec-ct间交换值： 10.27%+ 8.42% =18.69%
的发生，从而使双交换的频率下降。这种现象称为干扰（或干涉） (interference，I)。
为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数 (coefficient of coincidence，C)的概念。
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符合系数也称为并发系数：
例： wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64% wx和c基因间的实际双交换值: 0.09％(6/6708)
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sh-c: 3.6 sh-wx: 20 c-wx: 22
42
22
20
c
WX sh
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sh-c为42
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3. 当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的 准确性就不够高。
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仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例， 在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。
基因排列顺序: wx sh c
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⑤ 计算基因间的交换值。
wx sh c
基因排列顺序
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⑥ 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
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两点测验： 三点测验：
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例：黑腹果蝇x染色体上隐性基因：
棘眼（ec），截翅（ct），横脉缺失（cv）。