连锁遗传的细胞学基础
第四章 连锁遗传规律和性连锁参考答案
第四章连锁遗传规律和性连锁1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。
答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。
交换值的幅度经常变动在0~50%之间。
交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。
当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。
由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。
2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及细胞学基础。
答：① 独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9：3：3：1。
如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1：1：1：1。
如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3：1）n的展开。
独立遗传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。
②连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9：3：3：1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。
如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1：1：1：1，而是两种亲型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。
连锁遗传的细胞学基础是：控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上形成两个非等位基因，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。
普通遗传学_教材电子版 (1)
• 摩尔根也假设杂交F2表型的产生与减数分裂期交 叉形成（Chiasmaformation ）的联系，Morgan 和 E.cattell（1912年）用crossing-over（交换）这一 术语来描述由于染色体相互交换的过程产生连锁 基因间的重组合。
• 摩尔根假设：相同染色体上的两个基因出现不完 全连锁是由于减数分裂期交叉使它们彼此物理上 的分开(也没有证明)。
第4章 连锁遗传
单林娜 制作
1
第4章 连锁遗传
4.1 连锁遗传规律 4.2 连锁遗传的细胞学基础
4.3 交换和重组率
4.4 基因定位和染色体作图
4.5 连锁遗传规律的应用
To P93
单林娜 制作 2
4.1 连锁遗传规律
4.1.1 性状连锁遗传的发现
1905 贝特森（Bateson, W.） 庞尼特（Punnet, R.C） 香豌豆（Lathyrus doratus） 相引（coupling ） 相斥（repulsion)
No. 9 染色体
C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结,纽结
单林娜 制作
19
knob
starchy
waxy
单林娜 制作 20
C c
C c C c
wx Wx
8
c c
c 测交
wx wx
产生配子
产生配子
wx 8 Wx Wx wx 8 c c Wx wx
wx
通过杂交后比较亲本 型后代和遗传重组后 代的染色体，发现亲 本型的后代都保持了 亲本的染色体排列， 而重组型后代的染色 体也发生了重组
26
4.3 交换和重组率
• 4.3.1 概念 • 4.3.2 重组率的测定
12.11 遗传定律之连锁互换
ct—cv间重组率
=(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%=8.4cM
(2)、计算ec—cv的重组值 忽视表中第二列(ct/+)的存在，将它们放在括弧中，比 较第一、三列：
ec
+ ec + ec + + ec
(ct)
(+) (+) (ct) (+) (ct) (+) (ct)
5
3
双交换型 5318
(1)、计算ct—cv的重组值 忽视表中第一列(ec/+)的存在，将它们放在括弧 中，比较第二、三列：
(ec) (+) (ec) (+) (ec) (+) (+) (ec) ct + + ct + ct + ct + cv cv + + cv + cv
2125 2207 273 265 217 223 5 3 非重组 非重组 重组 重组
●wx和sh间的重组值 =(626+601+4+2)/6708 × 100%=18.4% ●sh和c间的重组值 =(113+116+4+2)/6708 × 100%=3.5% ●wx和c间的重组值 =（626+601+113+116）/1708 × 100%+2
× 0.09% =21.9%
这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下:
三 、 基因定位
定义：是指确定基因在染色体上的位置。 确定基因的换 值来表示的。
用交换值表示的基因距离称为遗传距离。遗传距离 的单位是厘摩尔根（cM），是去掉百分率符号的交 换值绝对值。如两个基因的交换值为20%，那么遗传 距离为20个厘摩尔根(cM)，或说为20个遗传单位。
连锁遗传的细胞学基础
掌握本章涉及的名词概念、连锁遗传规律的内容、 交换值的测定方法、及连锁遗传规律的意义。
了解连锁与交换的遗传机制，基因间距离、交换 值、重组值、遗传距离及连锁强度的关系。
能识别连锁遗传图上的基本信息。 了解四分子分析与着丝点作图的基本原理。 了解连锁遗传规律在育种工作中的应用。
Bateson and Pannett (1906)在香豌豆两对相对性状杂交 试验中又发现连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁 与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。
6.2 性状连锁遗传规律
+ vg
+pr vgvg + vg 151
pr +
prpr +vg pr + 154
prvg
prpr vgvg pr vg 1195
总数
2839
理论数 709.75 709.75 709.75 709.75 2839
测交试验结果分析
F1形成四种配子，但比例显然不符合1∶1∶1∶1； 亲本类型配子明显多于重组型配子； 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致
相等。 结论
F1在形成配子时，重组型配子数少于亲本型配子数，导 致测交后代数不成1∶1∶1∶1之比，说明亲本具有的两 对非等位基因不是独立遗传而是连锁遗传，且是不完全 连锁（若完全连锁，则相当于一对基因的遗传，就不会 出现重组类型）。
连锁遗传规律
连锁遗传的不同性状是由位于同一染色体上的非 等位基因控制，在形成配子时，位于同一染色体 上的基因倾向于连在一起传递；重组型配子是细 胞减数分裂时非姊妹染色单体间交换产生的。
遗传学7 第7章 连锁遗传分析
完全连锁和不完全连锁
连锁(linkage)：生物性状很多，控制这些性状的基因自然
也多，而生物的染色体数目有限，若干非等位基因位于同一 染色体而发生连系遗传的现象。
完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不发生非
姐妹染色单体之间的交换, F1只产生两种亲型配子、其自交
花的颜色和 花粉形状的 分离比各自 符合3:1
❖
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲 本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种 新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
连锁(linkage)遗传现象
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的 两个性状在F2中不符合自由组合规律，而常 有在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗 传现象。
完全连锁：少数的生物中，如：雄果 蝇和雌家蚕中为完全连锁。
连锁遗传常用的符号：
• AB/ab： 表示A和B连锁，a与b连锁。
测交实验2-不完全连锁
灰身长翅 黑身残翅
♀
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
415
92
88
405
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子（BV和bv）也产生重组型配子（Bv和bV）。
(二) 基因定位的方法
1、两点测交(two-point testcross)：
每次只测定两个基因间的遗传距离，是基因 定位最基本的方法。 • 需要通过三次试验，获得三对基因两两间交 换值、估计其遗传距离； • 根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次 序和距离。
交换的特点
♥交换发生的时间：减数分裂的粗线期，成熟 于双线期 ♥交换必定发生在非姐妹染色单体的相同位置 上，重组是一个准确的相互交换的过程 ♥每次交换只涉及到四条染色单体中的2条，即 减数分裂后的四个产物中，2个是重组型，2 个是亲本型
遗传学课后答案
绪论遗传学：是研究生物遗传和变异的科学，是生物学中一门十分重要的理论科学，直接探索生命起源和进化的机理。
同时它又是一门紧密联系生产实际的基础科学，是指导植物、动物和微生物育种工作的理论基础；并与医学和人民保健等方面有着密切的关系。
遗传：是指亲代与子代相似的现象。
如种瓜得瓜、种豆得豆。
变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株：一卵双生的兄弟也不可能完全一模一样。
为什么说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素？生物的遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。
没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产生新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。
遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。
同时经过人工选择，才育成适合人类需要的不同品种。
因此，遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。
遗传的细胞学基础原核细胞：一般较小，约为1~10mm。
细胞壁是由蛋白聚糖（原核生物所特有的化学物质）构成，起保护作用。
细胞壁内为细胞膜。
内为DNA、RNA、蛋白质及其它小分子物质构成的细胞质。
细胞器只有核糖体，而且没有分隔，是个有机体的整体；也没有任何内部支持结构，主要靠其坚韧的外壁，来维持其形状。
其DNA存在的区域称拟核，但其外面并无外膜包裹。
各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物。
真核细胞：比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂。
真核细胞含有核物质和核结构，细胞核是遗传物质集聚的主要场所，对控制细胞发育和性状遗传起主导作用。
另外真核细胞还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种膜包被的细胞器。
真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架。
染色体：含有许多基因的自主复制核酸分子。
细菌的全部基因包容在一个双股环形DNA构成的染色体内。
真核生物染色体是与组蛋白结合在一起的线状DNA双价体；整个基因组分散为一定数目的染色体，每个染色体都有特定的形态结构，染色体的数目是物种的一个特征。
三大遗传定律及其细胞学基础
三大遗传定律是指孟德尔遗传定律，包括以下三个方面：
定律一：单因素遗传规律，也称分离规律。
孟德尔通过对豌豆花的杂交实验，发现性状表现会按照一定比例分离出现在子代中。
这个比例是3：1。
它的细胞学基础是在有丝分裂时，染色体成对分离，每个子细胞获得一份染色体。
定律二：双因素遗传规律，也称自由组合规律。
孟德尔通过对豌豆花的杂交实验，发现两个性状会同时遗传，而不是分别遗传。
它的细胞学基础是在减数分裂过程中，染色体成对分离，每个子细胞获得一份染色体，因此可以随意组合。
定律三：连锁遗传规律，也称联锁规律。
这个定律是由摩尔根通过对果蝇的杂交实验发现的。
他发现，某些基因是联锁的，它们位于同一条染色体上，因此有时会一起遗传。
它的细胞学基础是染色体在减数分裂过程中并不总是成对分离，有时会发生染色体互换，导致基因的连锁性发生变化。
遗传学复习资料
第一章绪论二、填空题1、①（拉马克）提出用进废退与获得性遗传假说；②（魏斯曼）提出种质论，支持选择理论但否定后天获得性遗传；③（孟德尔）提出分离规律和独立分配规律；④（摩尔根）提出遗传的染色体学说；⑤（贝特森）用“Genetics”一词命名遗传学；⑥（约翰森）提出“Gene”一词，代替遗传因子概念，首先提出了基因型和表现型概念；⑦（摩尔根）提出了连锁交换规律及伴性遗传规律；⑧（比德尔、泰特姆）提出了“一个基因一种酶”的学说；⑨（沃森、克里克）提出了DNA双螺旋结构模型；2、（1900）年由（狄·弗里斯）、（科伦斯）、（冯·切尔迈克）三个人重新发现了孟德尔规律，该年被定为遗传学诞生之年。
3、1910年，摩尔根用（果蝇）作为实验材料，创立了基因理论，证明基因位于（染色体）上，而成为第一个因在遗传学领域的突出贡献获得诺贝尔奖金的科学家。
4、（沃森）和（克里克）于1953年提出了DNA分子结构模型。
5、(遗传)与（变异）是生物界最普遍和最根本的两个特征。
6、（遗传）、（变异）和（选择）是生物进化和新品种选育的三大因素。
三、选择题１、1900年（B）规律的重新发现标志着遗传学的诞生。
A.达尔文B.孟德尔C.拉马克D.克里克2、遗传学这一学科名称是由英国遗传学家(A)于1906年首先提出的。
A.贝特森B.孟德尔 C、魏斯曼 D、摩尔根3、遗传学中将细胞学研究和孟德尔遗传规律结合，提出了遗传的染色体学说，这是(C)的特征。
A.分子遗传学B.个体遗传学C.细胞遗传学D.微生物遗传学4、遗传学中以微生物为研究对象，采用生化方法探索遗传物质的本质及其功能，这是(D)的特征。
A.分子遗传学B.个体遗传学C.细胞遗传学D.微生物遗传学5、荻.弗里斯(de Vris, H.)、柴马克(Tschermak, E.)和柯伦斯(Correns, C.)三人分别重新发现孟德尔(Mendel, G. L.)遗传规律，标志着遗传学学科建立的年份是(B)年。
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例：玉米籽粒颜色与粒形两个性状的遗传
有色（C）＞无色（c）;饱满（Sh）＞凹陷（sh）
C-Sh基因间的连锁与交换
交换与不完全连锁的形成
重组型配子的产生是由于：减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染色单 体间发生了节段互换 (基因论的核心内容) 。
同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线 性排列；
连锁遗传现象的解释及验证
解释： 两种不同的亲本组合杂交结果相似，若只考虑一对相对
性状，均符合3:1的分离比。 Bateson 和 Pannett推测， F1代产生配子时：
F1代基因型：
PpLl
F1代配子：
PL Pl pL pl
若Pp与LHale Waihona Puke 独立遗传： 1 ： 1 ： 1 ： 1
F2表型比应为：
联锁在一起的基因构型称为相斥相。如Ab/aB
根据连锁基因间是否发生交换分
完全连锁 (complete linkage)：指两对非等 位基因总是连在一起， 永不分离，其遗传行为 与一对基因相同。
拟等位基因：遗传学上 把完全连锁的，控制同 一性状的非等位基因称 为拟等位基因。
不完全连锁 ( incomplete linkage )：指连 锁基因之间在遗 传过程中可能发 生交换而表现出 独立遗传的现象。
连锁与互换的遗传机理
P
F1
偶线期同源 染色体联会
粗线期同源染 色体的非姊妹 染色单体交换
中期Ⅰ
配子
重组型配子产生的原因与数量
①基因不完全连锁时，重组型配子是连锁基因相连 区段内发生交换的结果。
②重组型配子总是少于配子总数的50%。 ③交换具有对等性—互换（若不互换，则会导致染
色体畸变）。
相等。 结论
F1在形成配子时，重组型配子数少于亲本型配子数，导 致测交后代数不成1∶1∶1∶1之比，说明亲本具有的两 对非等位基因不是独立遗传而是连锁遗传，且是不完全 连锁（若完全连锁，则相当于一对基因的遗传，就不会 出现重组类型）。
连锁遗传规律
连锁遗传的不同性状是由位于同一染色体上的非 等位基因控制，在形成配子时，位于同一染色体 上的基因倾向于连在一起传递；重组型配子是细 胞减数分裂时非姊妹染色单体间交换产生的。
连锁基因—集合（位）于同一染色体上的非等位 基因互称为连锁基因。
基因连锁—非等位基因在同一染色体上的集合称 为基因连锁。
6.2.2 连锁与交换的机理
基因的连锁关系 根据基因显隐性关系分： 相引相——不同对的显性基因或隐性基因相互
联锁在一起的基因构型称为相引相。如AB/ab 相斥相——不同对的显性基因和隐性基因相互
Chapter6 真核生物的染色体作图(3h)
本章要求 6.1 连锁遗传理论的建立 6.2 性状连锁遗传规律 6.3 连锁与交换的遗传分析 6.4 基因定位与连锁遗传图 6.5 真菌类的染色体作图（自学） 6.6 有丝分裂分离与重组（自学） 6.7 连锁交换定律的意义 复习思考题
本章要求
掌握本章涉及的名词概念、连锁遗传规律的内容、 交换值的测定方法、及连锁遗传规律的意义。
9：3：3：1
若Pp与Ll 连锁： 多 少 少 多
则F2表型比为： 多
少
少
多
验证——测交法
果蝇： 红眼（ pr+或+）＞紫眼（pr）
长翅（ vg+或+）＞残翅（vg）
P
pr+pr+vg+vg+×prprvgvg
F1 pr+prvg+vg♀ ♂ prprvgvg
prvg
表型 实测数
++
+pr +vg + + 1339
连锁遗传现象
连锁遗传：不同性状常常联系在一起传递给后代的现象 称为连锁遗传。
P： 紫花长花粉粒PPLL ×红花圆花粉粒ppll
↓
F1：
紫长PpLl
↓
F2： 紫长 P-L- 紫圆 P-ll 红长 ppL- 红圆 ppll
O：
284
21
21
74
E：
225
75
75
25
X23 =189.27＞ X2 0.01(3)=11.34，差异极显著，表明实得 数与理论数极不相符。
6.2 性状连锁遗传规律
6.2.1 性状连锁遗传的表现 连锁遗传现象 连锁遗传现象的解释及验证 连锁遗传规律 6.2.2 连锁与交换的机理 基因的连锁关系 连锁与互换的机理 连锁群 6.2.3 连锁遗传的细胞学基础 基因交换的实验证明 交换发生的时间 交换与交叉的关系 交换的理论假设 重组的最大频率
Mendel在豌豆杂交试验中就发现，红花和麻种皮、白花 与白种皮总是连在一起遗传。
Bateson and Pannett (1906)在香豌豆两对相对性状杂交 试验中又发现连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁 与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。
+ vg
+pr vgvg + vg 151
pr +
prpr +vg pr + 154
prvg
prpr vgvg pr vg 1195
总数
2839
理论数 709.75 709.75 709.75 709.75 2839
测交试验结果分析
F1形成四种配子，但比例显然不符合1∶1∶1∶1； 亲本类型配子明显多于重组型配子； 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致
染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因 也随之复制；
同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生 交换型染色单体；
发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成 四种配子，其中两种亲本型、两种重组型/交换型。
相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距 离越大，断裂和交换的机会也越大。
了解连锁与交换的遗传机制，基因间距离、交换 值、重组值、遗传距离及连锁强度的关系。
能识别连锁遗传图上的基本信息。 了解四分子分析与着丝点作图的基本原理。 了解连锁遗传规律在育种工作中的应用。
6.1 连锁遗传理论的建立
根据遗传的染色体学说与独立分配规律推测： 位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；如 果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独立分 配的现象，否则各种性状的数目(基因对数)就不能超过 细胞内染色体对数。