植物种群生态学：遗传与种间关系

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第二节 种群的遗传与选择
（三）两种进化动力的比较
目前关于物种遗传变异和种群进化的原因存在有以下3种假说： 认为物种的遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，根本不存在 达尔文的自然选择，称之为中性说(total neutrality hypothesis)。 中性说是根据近年以来分子生物学的研究成果提出的。基因以一 定的频率发生突变，因此蛋白质的分子进化速率是恒定的。中性 说强调，由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的，与其所 取代的另一等位基因相比，既不有益，也不有害，因此在分子进 化中，自然选择几乎不起作用。 认为物种的遗传变异和进化，是突变、遗传漂变和自然选择联合 作用的结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中性的，有利 的突变很少。自然选择使得有害的突变减少和消失，但是对于中 性的突变是中立的。因此自然选择像一个筛子，将有害的突变筛 掉，允许其他的通过。这一学说被称之为筛选选择学说 (sieve selection hypothesis)。 平衡选择学说(balancing selection hypothesis)，认为遗传变异完全 是自然选择的结果。相当于经典的达尔文自然选择。
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第二节 种群的遗传与选择
（三）两种进化动力的比较
再来看遗传漂变：其强度决定于种群的大小，种群越
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大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。 遗传漂变的大小：种群大小的倒数，可以作为遗传漂 变强度的指标。如果种群大小为1,000，那么遗传漂变 强度就为0.001。 比较的标准：对自然选择和遗传漂变强度的一个大致 的比较方法是：如果选择强度s大于遗传漂变10倍或更 多，则遗传漂变一般可以忽略不计；反之亦然。 例如在前面的例子中，s＝0.75，选择压力很大，如果 种群大小为100甚至更多，则遗传漂变强度为0.01或更 小，因此可以忽略不计。如果选择压力很小，比如 0.001或者更小，则此时种群的遗传变化主要受到遗传 漂变的影响。
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第二节 种群的遗传与选择
（二）变异和遗传漂变
如果在等位基因 中，有一个是隐 性致死基因，例 如果蝇实验种群， 则自然选择将逐 渐淘汰这些致死 基因。
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第二节 种群的遗传与选择
（三）两种进化动力的比较
问题提出：新产生的基因由于遗传漂变和自然选择这两种
以及（植物）花粉管生长较快的花粉及其携带的精子， 就具有更多的受精机会。一般配子选择不是生态学家 关心的问题。 亲属选择：个体行为有利于其亲属提高存活能力与生 育能力，并且其亲属个体也具有某些同样的基因，称 之为亲属选择。亲属选择多数与生物的利他行为有关， 对于种群的社会结构和种群动态具有重要影响。 群体选择：是指选择发生在种群内部不同小群体之间。 性选择：最早是由达尔文提出的。由于最强壮最活跃 的雄性能够获得最大的交配机会，从而是这些特征在 后代中不断强化发展。
先交待有关概念：存活率l，生育力m，个体数量N，基因频
率p or q，适合度W，W=ml，也叫做适应值。
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第二节 种群的遗传与选择
（三）两种进化动力的比较
首先看自然选择：其强度决定于不同基因型之间适合
度(W)的不同，W值越大，自然选择强度也就越高。 选择系数(s)是用来表示选择强度的指标，其计算方法 包括以下两个步骤： 第一步先检测不同基因型的适合度(W)，以最大的 做分母，分别计算不同基因型的相对适合度(w)。例如 Waa＝2，WaA＝1，WAA＝0.5，则不同基因型的相对适 合度分别为： waa＝Waa/2＝1； WaA＝ WaA/2＝0.5；wAA ＝ WAA /2＝0.25。 第二步是找出w之间的最大差值，即选择系数 s ， 在本例中有： s＝1－0.25＝0.75
植物生态学
－－种群生态学部分
第八章 植物种群的分布与数量 第九章 植物种群的动态和调节 第十章 植物种群的质量和种间关系
第十章 植物种群的质量和种间关系
植物种群的遗传结构
植物种群的基因频率变化 植物种群的生态分化与进化 植物种群的数量与质量变化 植物种群生态分化与种间关系
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第二节 种群的遗传与选择
作用，都有可能从基因库中丢失或进入基因库并得到固定。 那么这两种力量到底哪一种更加重要呢？
自然选择和遗传漂变是两种不同的进化力(evolutionary
forces)。最近20~30年来种群遗传学和种群生态学的一个重 要的边缘交叉领域就是确定自然选择强度和遗传漂变强度 的相对重要性。也就的焦点集中在所谓“中性学论战”上， 尤其是在已确定的自然种群某染色体位点具有多型特征的 时候，就要追究这种多型性是由于自然选择（例如异配优 势）所决定的呢？还是由于彼此选择中立的等位基因世代 间的随即变化（遗传漂变）的结果？
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第二节 种群的遗传与选择
（一）基因库和基因型频率
基因型频率 gene frequency：是指某种特定的
基因型或基因型组合在种群中出现的比率。假 设某一二倍体个体的某一染色体的某一位置上， 具有两对等位基因，分别记为A1和A2，又假如 种群中具有A1和A2 的个体各占50%，那么基因 型频率将是25% A1A1，50% A1A2，以及25% A2A2。 哈-温定律（Hardy-Weinberg law）：是指在一 个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡的因 素的种群中，基因型频率将世世代代保持不变。
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第十章 植物种群的质量和种间关系
种群动态过程包括种群数量变化和质量变化两个方面。
我们了解了种群数量变化及其分析的方法，并未涉及 到种群以及种群内个体本质（即种群质量）的特征变 化。种群是由两性彼此进行交配的个体组成的，从种 群遗传学的角度来说，种群是物种存在的形式，也是 物种进化的单位，是一个遗传单位。表示种群内个体 本质特征，有表现型和基因型两类。因此本章将涉及 到种群遗传学的基本知识。
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（五）渐变群
广分布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同
地区具有显著差异，称之为地理变异。地理变异体现 了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境 选择压力的变化，有时是连续的，有时是间断的。生 物的适应性也具有两种类型：即形成所谓的渐变群 （连续的）和地理亚种（间断的）。
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（五）渐变群
底鳉沿大西洋
西岸的渐变群 分布
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（六）物种形成
物种形成（ speciation ）是种群进化的关键性阶段也是
生物学需要解决的一个中心问题。目前较为流行的是 地理物种形成说（geographical theory of speciation）， 下面进行简要的介绍。 物种形成的三个步骤：(1)地理隔离：通常由于地理屏 障或者相距很远，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群 间交换与基因交流； (2)独立进化：两个地理上和生殖 上彼此隔离的种群，各自独立进化，适应于各自特殊 的环境；(3)生殖隔离机制的建立：经过前两个时期以 后，即使地理屏障消失，两个种群的个体可以相遇和 接触，但是由于生殖隔离机制的建立，不能够进行基 因交流，因此成为两个物种，物种形成完成。
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遗传漂变图解：a 等位基 因的世代传递，在第一 代中由于突变产生的新 等位基因拷贝数为1，在 第5代中为4，但是由于 世代传递中的随即差异， 数值有所波动；b & c 对 两个不同大小的有限种 群的计算机模拟，显示 了新的中性突变产生以 后的频率波动。注意有 些最新出现的变异体在 出现以后很快就丢失了 （实线表示由突变重新 引起的新等位基因）， 但也有可能有的基因会 幸存下来并在种群中得 到固定（虚线）。如果 该种群很大的话，这一 过程进行得十分缓慢。
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第二节 种群的遗传与选择
（二）变异和遗传漂变
所谓变异，是一个生物学上经常提到的一个概念，是所有生物的




基本特征之一，包括生物在表现型与基因型变化两个方面。一般 来说，变异是自然选择的基础。但是自然选择与变异之间存在着 以下复杂的关系： 种群内的个体之间没有产生变异（包括表现型与基因型），即种 群内个体没有形态、生理、行为与生态特征上的差异，也没有存 活力与生育力上的差异，则自然选择没有基础，因此自然选择不 能够起作用。 如果具有不同基因型的个体，不存在存活力与生育力上的差别， 那么也没有自然选择，在这样的基因型之间，选择是为中性的。 不仅如此，如果具有不同基因型的个体之间，具有存活力与生育 力上的差别，但是这种差别并没有与基因发生联系，自然选择同 样不能发生。 因此，自然选择只出现在具有不同存活力、生育力并且在遗传上 具有不同基因型的个体之间。
选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或
表现型的渐变，形成一连续的变异梯度，称之为渐变 群。
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（五）渐变群
较为经典的例子是：生活在北美大西洋沿岸的一种海
洋鱼类Fundulus heteroclitus（底鳉）。 自北至南，大约每减少1纬度，平均水温上升1℃。 乳酸脱氢酶催化丙酮酸还原为乳酸，根据电泳方法的 研究，发现有 Ba 和 Bb 两个等位基因。 Ba 在南方水域占 优势，催化能力在 30℃时最强；而 Bb 在北方水域占优 势，催化能力在 20℃时最强。结果发现，基因频率随 着纬度的变化作有规律的变化，形成了渐变群。 类似的例子很多，这一类研究，属于种群生态学和种 群遗传学的交叉领域，其目的是要探索渐变群渐变梯 度与环境选择压力空间变化之间的关系，找出影响渐 变群形成的生态因素。