-微生物的生理
微生物生理复习题及答案
微⽣物⽣理复习题及答案第⼀章绪论1、什么是微⽣物⽣理学？研究热点是什么？微⽣物⽣理学是从⽣理⽣化的⾓度研究微⽣物的形态与发⽣、结构与功能、代谢与调节、⽣长于繁殖等的机理，以及这些过程与微⽣物⽣长发育以及环境之间的关系的学科。
研究热点：环境修复；微⽣物发电、⽣物燃料；资源开发利⽤。
2、简要说明微⽣物⽣理学与其他学科的关系。
微⽣物⽣理学既是⼀门基础学科⼜是⼀门应⽤学科。
它的发展与其他学科有着密切的联系，既依赖于微⽣物学、⽣物化学、细胞⽣物学、遗传学基础学科的理论和技术，还需要数学、物理学、化学、化学⼯程、电⼦信息学和设备制造⼯程等的理论和技术。
3、简述微⽣物⽣理学中常⽤的技术与⽅法。
（1）电⼦显微技术，⼀种公认的研究⽣物⼤分⼦、超分⼦复合体及亚细胞结构的有⼒⼿段，也是研究微⽣物不可缺少的⼿段。
(2)DNA分⼦铺展技术，可⽤来检查细菌、噬菌体的染⾊体结构，还可进⾏动态跟踪。
（3）超速离⼼技术（4）光谱分析技术，包括可见光光度法（定量分析），紫外分光光度法，荧光分光光度法，红外分光光度法。
(5）层析技术，⼀种基于被分离物质的物理、化学及⽣物学特性的不同，使它们再某种基质中移动速度不同⽽进⾏分离和分析的⽅法。
纸层析，薄层层析，柱层析。
（6）电泳技术，⽤于对样品进⾏分离鉴定或提纯的技术。
等电聚焦电泳，双向电泳，⽑细管电泳，变性梯度凝胶电泳。
（7）同位素⽰踪技术，利⽤放射性核素作为⽰踪剂对研究对象进⾏标记的威廉分析⽅法。
（8）基因芯⽚与⾼通量测序技术第⼆章微⽣物的细胞结构与功能1.细胞壁及细胞膜的⽣理作⽤是什么？(2)控制细胞⽣长扩⼤(3)参与胞内外信息的传递(4)防御功能(5)识别作⽤（ps1、维持细胞形状,控制细胞⽣长，保护原⽣质体。
细胞壁增加了细胞的机械强度,并承受着内部原⽣质体由于液泡吸⽔⽽产⽣的膨压,从⽽使细胞具有⼀定的形状,这不仅有保护原⽣质体的作⽤,⽽且维持了器官与植株的固有形态.另外,壁控制着细胞的⽣长,因为细胞要扩⼤和伸长的前提是要使细胞壁松弛和不可逆伸展.2.细胞壁参与了物质运输与信息传递细胞壁允许离⼦、多糖等⼩分⼦和低分⼦量的蛋⽩质通过,⽽将⼤分⼦或微⽣物等阻于其外。
微生物生理—影响微生物生长的主要因素
1 温度对微生物生长的影响
具体表现在： ▪ 影响酶活性：温度变化影响酶促反应速率，最终影响
细胞合成。 ▪ 影响细胞膜的流动性：温度高，流动性大，有利于物
质的运输；温度低，流动性降低，不利于物质运输。 ▪ 影响物质的溶解度，对生长有影响。
3.0 5.0~6.0 8.0
小结
1)温度 最低温度，最适温度，最高温度；低温 型微生物，中温型微生物，高温型微生物。
2)氧气 专性好氧菌，兼性厌氧菌，微好氧菌， 耐氧菌， 厌氧菌
3)pH值 最低、最适和最高pH值；嗜碱微生物、 耐碱微生物、中性微生物、嗜酸微生物、 耐 酸微生物
2 氧气对微生物生长的影响
2.5 厌氧菌 厌氧菌有以下几个特点：分子氧对它们有毒， 即使短期接触空气，也会抑制其生长甚至死亡；在空气或含 10%CO2的空气中，它们在固体或半固体培养基的表面上不 能生长，只有在其深层的无氧或低氧化还原势的环境下才能 生长；其生命活动所需能量是通过发酵、无氧呼吸、循环光 合磷酸化或甲烷发酵等提供；细胞内SOD和细胞色素氧化 酶，大多数还缺乏过氧化氢酶。
2 氧气对微生物生长的影响
2.1专性好氧菌 必须在有分子氧的条件下才能生长，有 完整的呼吸链，以分子氧作为最终氢受体，细胞含超氧 化物歧化酶和过氧化氢酶。绝大多数真菌和许多细菌都 是专性好氧菌。 2.2 兼性厌氧菌 在有氧或无氧条件下均能生长，但在有 氧情况下生长得更好；在有氧时靠呼吸产能，无氧时借 发酵或无氧呼吸产能；细胞含SOD和过氧化氢酶。许多 酵母菌和许多细菌都是兼性厌氧菌。
3 pH值对微生物生长的影响
1） 影响膜表面电荷的性质及膜的通透性，进而影响 对物质的吸收能力。 2）改变酶活、酶促反应的速率及代谢途径。如，酵 母菌在pH4.5 ~ 5产乙醇，在 pH6.5以上产甘油、酸。 3）影响培养基中营养物质的离子化程度，从而影响 营养物质吸收，或有毒物质的毒性。
食品微生物学 第三章微生物的生理 第二节微生物的生长
微生物的生理
（1）微生物的生长曲线 将少量单细胞微生物纯菌种接 种到新鲜的液体培养基中，在最适条件下培养，在培养过程 中定时测定细胞数量，以细胞数的对数为纵坐标，时间为横 坐标，可以画出一条有规律的曲线，这就是微生物的生长曲 线（growth curve）。生长曲线严格说应称为繁殖曲线，因 为单细胞微生物，如细菌等都以细菌数增加作为生长指标。 这条曲线代表了细菌在新的适宜环境中生长繁殖至衰老死亡 的动态变化。根据细菌生长繁殖速度的不同可将其分为四个 时期（见图3-1）。
微生物的生理
第三章
微生物的生理
3.1 微生物的营养 3.2 微生物的生长 3.3 微生物生长的控制 3.4 微生物的代谢
微生物的生理
3.2 微生物的生长
3.2.1 微生物生长与繁殖
微生物在适宜的条件下，不断从周围环境中吸收营养物 质，并转化为细胞物质的组分和结构。同化作用的速度超过 了异化作用，使个体细胞质量和体积增加，称为生长。单细 胞微生物，如细菌个体细胞增大是有限的，体积增大到一定 程度就会分裂，分裂成两个大小相似的子细胞，子细胞又重 复上述过程，使细胞数目增加，称为繁殖。单细胞微生物的 生长实际是以群体细胞数目的增加为标志的。霉菌和放线菌 等丝状微生物的生长主要表现为菌丝的伸长和分枝，其细胞 数目的增加并不伴随着个体数目的增多而增加。
微生物的生理
（4）比浊法 在细菌培养生长过程中，由于细胞数量的 增加，会引起培养物混浊度的增高，使光线透过量降低。在 一定浓度范围内，悬液中细胞的数量与透光量成反比，与光 密度成正比。比浊管是用不同浓度的BaCl2与稀H2SO4配制成 的10支试管，其中形成的BaSO4有10个梯度，分别代表10个 相对的细菌浓度（预先用相应的细菌测定）。某一未知浓度 的菌液只要在透射光下用肉眼与某一比浊管进行比较，如果 两者透光度相当，即可目测出该菌液的大致浓度。 如果要 作精确测定，则可用分光光度计进行。在可见光的450～ 650nm波段内均可测定。
第六章 微生物的生理特性1
微生物利用废水营养的情况
细菌往往优先利用易被吸收的有机物质。 如果这种物质的量已经满足要求，它就不再利 用其它的物质了。在工业废水的生物处理中， 常加入生活污水补充工业废水中某些营养物质 的不足。加多少酌情而定，否则反而会把细菌 养“娇”，不利于工业废水的处理。因为生活 污水中的有机物比工业废水中的有机物易被吸 收利用。
4、光能异养（photorganotroph)
属于这一营养类型的细菌很少，如红 螺菌中的一些细菌以这种方式生长。一般 来说，光能营养型细菌生长时大多需要 生长因子。 碳源——有机物作供氢体和碳源，要有CO2存在。 能源——光
红螺菌
光能 CH3 [CH2O] +2CH3COCH3+H2O CHOH CO2 ＋ 2 光合色素 CH3 红螺菌(Rhodospirillum sp．)属于光合细菌(Photosynthetic Bacteria，PSB)的一种，广泛分布于江河、湖泊、海洋等水域环境 中，尤其在有机物污染的积水处数量较多。
氧化还原电位又称氧化还原电势（redox potential），是度量 某氧化还原系统中的还原剂释放电子或氧化剂接受电子趋势 的一种指标，其单位是V（伏）或mV（毫伏）。
不同类型微生物生长对氧化还原电位的要求不同
好氧性微生物：+0.1伏以上时可正常生长,以+0.3～+0.4伏为宜； 厌氧性微生物：低于+0.1伏条件下生长； 兼性厌氧微生物：+0.1伏以上时进行好氧呼吸, +0.1伏以下时进行发酵。
α w=Pw/Pow 式中Pw代表溶液蒸汽压力, POw代表纯水蒸汽压力。
纯水α w为1.00,溶液中溶质越多, α w越小
微生物一般在α w为0.60～0.99的条件下生长, α w过低时, 微生物生长的迟缓期延长, 生长速率和总生长量减少。 微生物不同，其生长的最适α w不同。
微生物生理—微生物生长规律
一、生长与繁殖的概念
4、个体生长：微生物细胞个体吸收营养物质，进行新陈 代谢，原生质与细胞组分的增加为个体生长。
5、群体生长：群体中个体数目的增加。可以用重量、体 积、密度或浓度来衡量
群体生长 = 个体生长 + 个体繁殖
二、微生物的生长曲线
一条典型的生长曲线至少可以分为： 迟缓期，对数期，稳定期和衰亡期等四个生长时期
新的培养基，最终可全部死亡。此期细菌的菌体变形或 自溶，染色不典型，难以进行鉴定。
小结
1)生长与繁殖的概念：生长、繁殖、发育、 个体生长、群体生长
2)微生物的生长曲线：迟缓期、对数期、稳 缓期 是细菌植入到新环境后的一个适应阶段。此时菌
体增大，代谢活跃，合成并积累所需酶系统。RNA含 量明显增多，但DNA的量无变化，此时细菌数并不增 加。这一过程一般约需1~4 h。
二、微生物的生长曲线
2、对数期 细菌此时生长迅速，以恒定速度进行分裂繁殖，
活菌数以几何级数增长，达到顶峰，生长曲线接近一 条斜的直线。一般而言，该期的病原菌致病力最强， 其形态、染色特性及生理活性均较典型，对抗菌药物 等的作用较为敏感。大肠杆菌的对数期可持续6~10 h。
二、微生物的生长曲线
3、稳定期 此时因营养的消耗、代谢产物的蓄积等，细菌繁殖
速度下降，死亡数逐步上升，新繁殖的活菌数与死菌数 大致持平。该期细菌的形态及生理性状常有改变，革兰 氏阳性菌此时可染成阴性。毒素等代谢产物大多此时产 生。大肠杆菌的稳定期持续约8 h。
二、微生物的生长曲线
4、衰亡期 细菌开始大量死亡，死菌数超过活菌数。如不移植到
微生物的生长规律
主要内容
生长与繁殖的概念 微生物的生长曲线
一、生长与繁殖的概念
微生物生理学
微生物生理学简介微生物生理学是研究微生物（包括细菌、真菌、病毒等）在生理上的活动和代谢过程的学科。
微生物在地球上广泛存在，并在各个生态系统中扮演着重要角色。
了解微生物生理学有助于我们理解微生物的生命活动和其与环境之间的相互关系。
本文将从微生物的生长、代谢、运动等方面介绍微生物生理学的基本知识。
微生物的生长微生物的生长是指微生物个体数量的增加。
微生物可以通过两种主要方式进行繁殖：有丝分裂和无丝分裂。
有丝分裂适用于真菌和一些原生动物，通过细胞核的分裂和细胞质的分裂来产生新的个体。
无丝分裂适用于细菌和病毒等微生物，在此过程中，微生物通过复制DNA并将其分配给新形成的细胞来繁殖。
微生物的生长受到一系列因素的影响，包括温度、pH值、营养物质和氧气含量等。
不同的微生物对这些环境因素的要求各不相同。
例如，嗜热菌可以在高温环境中生长，而嗜冷菌则适应于低温环境。
微生物的代谢微生物通过代谢产生能量和合成生物分子。
代谢过程可以分为两个主要类型：有氧代谢和厌氧代谢。
有氧代谢是指微生物在氧气存在的情况下进行的代谢过程，产生较多的能量。
厌氧代谢是指微生物在氧气缺乏的条件下进行的代谢过程，产生较少的能量。
微生物通过新陈代谢和合成代谢来维持生理功能。
新陈代谢是指分解有机物质以产生能量的过程，合成代谢是指合成微生物所需的有机物质和细胞组件的过程。
微生物的运动微生物可以有不同的运动方式，包括游动、滑动和极纤毛等。
游动是指微生物利用鞭毛或纤毛等结构在液体中进行活动。
滑动是指微生物利用纤毛或假足等结构在固体表面上移动。
极纤毛是一种很短的纤毛，存在于细菌和某些原生动物中，用于以一种像旋转的方式推动细胞。
微生物的运动与其环境之间的相互作用密切相关。
微生物通过感知环境中的化学物质浓度、光照和温度等刺激来调整自己的运动方式。
这种对环境的感知和反应既可以是积极的，也可以是消极的，有助于微生物适应不同的生态环境。
结论微生物生理学作为一个重要的学科，研究微生物在生理上的活动和代谢过程。
食品微生物学 第三章微生物的生理 第四节微生物的代谢
第三章
微生物的生理
3.1 微生物的营养 3.2 微生物的生长 3.3 微生物生长的控制 3.4 微生物的代谢
微生物的生理
3.4 微生物的代谢
代谢（metabolism）是微生物细胞与外界环境不断进行 物质交换的过程，即微生物细胞不停地从外界环境中吸收适 当的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质并储存能量，这 是微生物生长繁殖的物质基础，同时它又把衰老的细胞和不 能利用的废物排出体外。因而它是细胞内各种生物化学反应 的总和。由于代谢活动的正常进行，保证的微生物的生长繁 殖，如果代谢作用停止，微生物的生命活动也就停止。因此 代谢作用与微生物细胞的生存和发酵产物的形成紧密相关。 微生物的代谢包括微能量代谢和物质代谢两部分。
微生物的生理
第四阶段：2-磷酸甘油酸转变为丙酮酸。这一阶段包括 以下两步反应：
① 2-磷酸甘油酸在烯醇化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙 酮酸。
反应中脱去水的同时引起分子内部能量的重新分配，形 成一个高能磷酸键，为下一步反应做了准备。
微生物的生理
② 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下，转变为 丙酮酸。
GDP+ Pi GTP 琥珀酰CoA 琥珀酸硫激酶 琥珀酸 + CoASH
琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶的催化下，高能硫酯键被水 解生成琥珀酸，并使二磷酸鸟苷（GDP）磷酸化形成三磷酸 鸟苷（GTP）。这是三羧酸循环中唯一的一次底物水平磷酸 化。
微生物的生理
⑥琥珀酸脱ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ生成延胡索酸
FAD
FADH2
琥珀酸
NAD+
NADH +H+
苹果酸
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶
TCA循环的总反应式如下：
微生物生理学
微生物生理学微生物生理学，简单来说就是研究微生物的生命活动和代谢规律。
微生物是一类生命活动丰富、功能多样的生物，对各种化合物都有代谢能力，常常作为重要的工业菌来使用。
微生物生理学研究更是应用广泛，如农业、医学、食品、环保等领域。
下面，我们从微生物的代谢入手，探讨一下微生物生理学的一些基本概念和应用。
第一部分微生物代谢微生物代谢是微生物生理学的核心之一。
代谢是生命活动的基本过程，包括有机物的分解与合成，能量的产生与利用等。
在微生物代谢中，可以分为两种类型，即可以在顺应郭中生存的化能型微生物和以化学反应为生存基础的化学型微生物。
1.1 化能型微生物化能型微生物，也叫做碳源化微生物，可以分解有机物质并利用氮气、二氧化碳等化合物产生大量的能量，从而完成其生存过程。
常见的化能型微生物有产酸菌、膜糖体菌等。
这些微生物能够利用糖类、脂肪、蛋白、醇等有机物质产生能量，产生的能量可以用于合成细胞组分或响应外界刺激。
此外，还可以利用无机物质进行能量代谢，例如硫化氢细菌可以利用硫化氢合成ATP。
1.2 化学型微生物化学型微生物，也叫做于外营养物质微生物，不依靠外界有机体大量提供生存必需物质，而是通过化学反应来获得维持基本功能的能量和生物分子。
最典型的例子是大多数甲烷杆菌，它们不依赖于外部有机体大量提供生命必需物质，而是利用甲烷和碳酸盐进行代谢反应，获得能量和所需化合物质。
与化能型微生物不同的是，化学型微生物更多的是通过化学反应来维持生命活动和代谢。
第二部分微生物生理学的应用微生物生理学的应用十分广泛，从食品工业到医学领域，都可以利用到微生物生理学知识。
下面，我们重点介绍其中几个应用。
2.1 食品工业微生物在食品工业中起着极其重要的作用。
酸奶、芝士、酱油等食品的生产离不开微生物的应用。
微生物可以发酵，产生酸、酸性物质、酵素、蛋白质等，根据不同的产品需要，制定不同的菌种和发酵条件，从而生产出不同的食品。
2.2 医学领域微生物在医学领域的应用十分广泛。
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2.对水解酶类 ➢只要底物名称即可 如:蔗糖酶、胆硷酯酶、蛋白酶 ➢有时在底物名称前冠以酶的来源 如:唾液淀粉酶
酶的命名（2）——氢第受系一体亚统为亚命N类A名D 法
一种酶只有一种名称
该酶在亚亚类
中的顺序号
包括酶的系统命名和4个数字分类的酶编号
乳酸+NAD+→丙酮酸+NADH+H+
• Monod方程是典型的均衡生长模型，其基本假设如下： • 1) 细胞的生长为均衡式生长，因此描述细胞生长的唯一变量是细胞的浓度； • 2) 培养基中只有一种基质是生长限制性基质，而其他组分为过量，不影响细胞的生长； • 3) 细胞的生长视为简单的单一反应，细胞得率为一常数。
影响酶促反应速率的因素
酶促反应的动力学方程式
中间产物学说
vK vm m a S x S
Kmk2k 1k3
米－曼公式 P113
当[S]很高时
V→Vmax Vmax=K3[E]
v k3[E][S] Km [S]
v vmax[S] Km [S]
(Km
k2
k3 k1
)
米氏常数(Km)的意义
➢ Km是酶的特性常数，与酶的种类、性质有关，与酶 浓度无关。
1/[V]
-1/Km
1/Vmax
1/[S]
Monod 方程
1942年Mond采用纯菌种在培养基溶液中进行 微生物生长实验研究,提出了微生物生长速度和底 物浓度之间的关系。
➢ 微生物增长是底物降解的结果 ➢ 把微生物与废水中有机物浓度联系起来
• μ ——微生物比生长速率（S-1）； • μmax——微生物最大比生长速率(S-1)； • Cs——限制性底物浓度(g/L)； • Ks——饱和常数，即当μ=1/2μmax时的底物浓度。
乳酸：NAD氧化还原酶（EC1.1.1.27)
底 物
反 应
酶 学 委
第一亚类 被氧化的基团 第一大类, 为CHOH
名 类 员 即氧化还原酶类
称 型会
五、酶的催化特性
• 催化性共性 • 专一性
– 绝对专一 – 相对专一 – 立体异构专一
• 反应条件温和性 • 易失活（敏感性） • 高效性
酶与底物结合机理
V
最适 • 酶的作用与基质的
电离状态有关
PH
5、激活剂对酶促反应速度的影响
激活剂
——能使酶活性提高的物质
•必需激活剂
——缺乏时酶将丧失其催化能力
•非必需激活剂 ——缺乏时酶仍有催化能力，但效率低
6、抑制剂对酶促反应速度的影响P119
抑制剂——减弱、抑制、破坏酶活力的物质
– 不可逆抑制——抑制剂与酶分子上某些基团 以共价键方式结合，导致酶活性下降或丧失 ，且不可恢复。
四、酶的分类与命名 ——根据化学反应类型
1.氧化还原酶类
AH2+B→A+BH2
2.转移酶类
AR+B → A+BR
3.水解酶类
AB+H2O → AOH+BH
4.裂解酶类
AB → A+B
5.异构酶类
A → A’
6.合成酶类
A+B+ATP → AB+ADP+Pi
酶的命名（1）——习惯命名法
1.一般采用底物+反应类型而命名
腺嘌呤二核苷酸）：传递氢 • 辅酶Q（CoQ)：传递氢和电子 • AMP、ADP、ATP
二、酶蛋白结构
氨基酸→肽链→蛋白质
•一级结构 •二级结构 •三级结构 •四级结构
一级结构 二级结构 三级结构 四级结 构
蛋白质的分子结构
1、氨基酸在蛋白质多肽链中的排列顺序链接成 多肽链 2、主要由肽键和二硫键 维持结构 3、是多肽链本身的结构
——锁和钥匙模型
酶就象一把锁,酶的底物或底物分子 的一部分犹如钥匙,能专一性地插入酶 的活性中心部位而发生反应。
刚性
酶与底物结合机理 ——诱导楔合学说 • 酶的活性中心结构与底物原本并非 恰巧吻合 • 底物分子与酶接触时，可诱导酶的 活性中心结构发生构象改变
柔性
酶蛋白的构型与催化功能的关系
▪ 一级结构与催化功能的关系
➢ Km反映了酶与底物亲和力大小， Km大，酶与底物 亲和力小， Km小，酶与底物亲和力大。
➢ 当V=Vmax/2时 [S]= Km ， Km是酶促反应速度为 最大反应速度一半时的底物浓度。
➢ Km可应用双倒数法（Lineweaver-Burk）求得
双倒数法求Km 1/V=(Km/Vmax) ×1/[S]+1/Vmax
酶的活力与测定
酶活力
测定方法 化学分析法 光吸收法 量气法 酶分析法
2、酶的浓度和底物浓度对酶促反应 速度的影响
图1
图2
3、温度对酶促反应速度的影响
（T+10℃）的反应速度
V
最适 ➢ Q10=T—的—反—应—速—度———
➢ Q10=1.4~2.0
➢ 温度过低 ➢ 温度过高
T
4、pH对酶促反应速度的影响
蛋白质的分子结构
由两个以上具有三级结构的多肽链组成的，蛋白 质的这种结构形式称为蛋白质的四级结构。
三、酶的活性中心
——在酶蛋白中，与底物相结合，直接起 催化作用的氨基酸微区。
四、酶的分类与命名
• 根据酶在细胞的不同部位
– 胞外酶 – 胞内酶
• 根据作用底物的不同
– 淀粉酶 – 蛋白酶 – 脂肪酶 – 纤维素酶 – 核糖核酸酶
是多肽链本身的结构，是酶的基本化学结构
▪ 二、三级结构与催化功能的关系
是维持酶的活性中心所必须具备的空间结构
▪ 四级结构与催化功能的关系
取决于活性中心是否破坏
▪ 破坏酶结构的环境强烈搅拌、 α射线、β射线、Χ射线 • 化学：浓酸、浓碱、酚、醛、重金属
六、影响酶活力的因素
-微生物的生理
酶的功能
• 酶蛋白:催化生化反应加速进行 • 活性基团:传递电子、原子或化学基
团 • 金属离子:传递电子、起激活剂作用
并决定催化反应的性质
重要的辅酶或辅基
• 铁卟啉：传递电子 • 辅酶A：转酰基反应 • NAD(辅酶I)和NADP(辅酶II)：传递氢 • FMN （黄素单核苷酸）和FAD（黄素
蛋白质的分子结构
1.蛋白质的二级结构是指多肽链本身折叠或 盘曲所形成的局部空间构象 2.维持蛋白质二级结构主要依靠氢键 3.主要类型是α一螺旋 4、是多肽链形成的初级空间结构
蛋白质的分子结构
1. 蛋白质在二级结构形式的基础上进一步盘 曲.折叠而形成特定格式的三级结构 2. 三级结构主要依靠疏水键、氢键、盐键维 持
– 可逆抑制——抑制剂与酶分子上某些基团以 非共价键方式结合，导致酶活性下降或丧失 ，除去抑制剂，酶可恢复活性。