第三章植物生理学

(3) 营养元素
叶绿素的形成必须有一定的营养元素。
氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素 的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。
因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响 最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的 标志。
缺N 缺N CK
萝卜缺N的植株老叶发黄
四、叶绿素的形成
1.叶绿素的生物合成
合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是5-氨基酮戊 酸(ALA），在高等植物中ALA由谷氨酸转化而来。 (1)2分子ALA脱水缩合形成1分子具有吡咯环的胆色素原； (2)4分子胆色素原缩合形成原卟啉Ⅸ；
(3)Mg-原卟啉Ⅸ形成原叶绿酸酯；
(4)经光还原，D环上接受NADPH提供的H，形成叶绿酸酯a； (5)D环上的丙酸为20个C的牻牛儿基牛牻牛儿基焦磷酸酯化， 后者由NADPH提供H还原成叶绿醇，这样就形成了叶绿素a。 叶绿素b则是由叶绿素a氧化形成的。
第三章 光合作用
第三章
植物的光合作用
生物
自养生物：利用外 界的无机物作为原 料合成有机物质。 自己制造食物。包 括植物和光合细菌。
异养生物：从已经 存在的有机物中获 得营养，从食物中 获得能量。
第一节
光合作用概述
一、定义及公式 1 定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧 化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。
由前质体发育而来。 在光照下合成叶绿素， 使前质体发育成叶绿体。
3.分布
4.运动
1.发育 2.形态
3.分布 4.运动
扁平椭圆形， 每个细胞中叶 绿体的大小与 数目依植物种 类、组织类型 以及发育阶段 而异。 一个叶肉细 胞中约有20至 数百个叶绿体， 其长3～6μm， 厚2～3μm。
水稻叶绿体
玉米叶绿体
2 公式：CO2
+
＊ 光 H2O 叶绿体
（CH2O）+ O2＊
二、光合作用的重要性
1 环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的 平衡。释放出5.35千亿吨氧气/年 被称为 “环保天使”。
干旱沙漠化
冰川融解
2 把无机物变成有机物：是合成有机物 的绿色工厂。约合成5千亿吨/年 有机物 被称为“绿色工厂”。 3 蓄积太阳能：能量转换站 将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能 光合作用是生物界获得能量、食物和氧 气的根本途径，光合作用是“地球上最重 要的化学反应”。
1．类囊体膜上主要含有四类蛋白复合体， 即 、 、 、和 。由 于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称 类囊体膜为 膜。
PSI复合体， PSⅡ复合体，Cytb6/f复合体，ATPase复合体，光合
2.叶绿素对光最强的吸收区有两处：波长640～660nm 的 光部分和430～450nm的 光部分。叶绿 素对 光的吸收最少。 红，蓝紫，绿 3．类胡萝卜素的吸收带在400～500nm的 光区，它 们基本不吸收 光，从而呈现黄色。 蓝紫，黄
类胡萝卜素 是黄色？？
连续双峰 400-500nm
叶绿素吸收光谱：
有两个强吸收峰区 640～660nm的红光 430～450nm的蓝紫光 对橙光、黄光吸收较少， 尤以对绿光的吸收最少。 叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸 收峰则比叶绿素b的低。 阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿 素a/b比值约为2.3∶1。
• 因为植物中Chl:类胡萝卜素＝3：1，Chl含量 更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。
思考二：
• 为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不 是绿色的？
• 因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损， 绿色消失，呈现出黄色。
三、光合色素的光学特性
1 光合色素的吸收光谱
两个吸收峰430-450nm蓝紫光区 640-660nm红光区 叶绿素是绿 色？？
1 双层膜：内膜为选择性 屏障。 2 基质：CO2同化；淀粉 形成 3 基粒：由类囊体垛叠而 成的绿色颗粒。 • 基质类囊体：（基质片层） 连接两个基粒的类囊体。
类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质片 层，伸展在基质中彼此不 重叠； 基粒类囊体 或称基粒 片层，可自身或与基质类 囊体重叠，组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相 接触的部分， 非堆叠区 片层与片层非 互相接触的部分。
光合有两个反应阶段：光反应和暗反应
光能吸收 CO2同化
光合作用的总过程
光 光反应
NADPH ATP NADP+ ADP+Pi
暗反应:
CO2
糖类
第二节
叶绿体及光合色素
叶绿体(chloroplast)是光合作用最 重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞 质中。
被膜
基质(间质)
叶绿体
类囊体(片层)
1.发育 2.形态
2.影响叶绿素形成的条件
（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需 要光，而光过强，叶绿素又会受光氧 化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光 或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种 因缺乏某些条件而影响叶绿素形成， 使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于 蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白 芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜 等生产。
类胡萝卜素和藻胆素 的吸收光谱
类胡萝卜素吸收带 在400～500nm的蓝 紫光区 基本不吸收黄光， 从而呈现黄色。
2 荧光现象和磷光现象
荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光
下呈红色的现象。 磷光现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源，还能继续 辐射出极微弱的红光的现象。 叶绿素之所以具有荧光现象和磷光现象是受光激 发的结果。
实验二：
• 1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反 应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2 的简单聚合：
n(CO2) C C C C
实验三：
• 1905年，Blackman研究光合效率与光强和温 度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生 了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新 的认识。
1.发育
2.形态 3.分布 4.运动
叶肉细胞中 的叶绿体较 多分布在与 空气接触的 质膜旁，有 利于叶绿体 同外界进行 气体交换。
叶绿体
棉叶栅栏细胞
叶绿体随光照的方向和强度而运动
1.发育
2.形态 3.分布
4.运动
侧 视 图
俯 视 图
随原生质环流运动 随光照的方向和强度而运动。
一、叶绿体的结构
4．光合细胞是在 内合成淀粉的。． A A．叶绿体的基质 B．过氧化物体 C．线粒体 D．细胞质
铜代叶绿素反应
卟啉环中的镁可被H+所 置换。当为H＋所置换后，即 形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H＋再被 Cu2+取代，就形成铜代叶绿 素，颜色比原来的叶绿素更 鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸 铜处理来保存绿色标本。
向叶绿素溶液 中放入两滴5 ％盐酸摇匀， 溶液颜色的变 为褐色，形成 去镁叶绿素。
• • • • • • 水 蛋白质 脂质 色素 无机盐 核苷酸
二、光合色素
在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。
叶绿素
类胡萝卜素
高等 植物
藻胆素 —— 藻类
一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1； 共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕 获光能能在分子间传递。
1 叶绿素：lorophyll，Chl
类囊体片层堆叠的生理意义:
1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地 收集光能。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的 连接带，使代谢高效地进行。 3.类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜 结构,它有利于光合作用的进行。
类囊体膜上的蛋白复合体:
蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合
实验四：
光 合 效 率
强光
低光
温 度
• 1 低光时，温度再高光 合效率也不增加。说明光 是必须的。 • 2 强光下，温度升高， 光合加快，说明在高光强 下，温度是光合的限制因 素，也说明光合作用涉及 酶促反应（暗反应）； • 3 温度相同时，随光照 增强，光合加快，特别是 在低温时，光照增强，光 合加快，说明光合作用中 存在与温度无关的反应， 也就是非酶促反应。（光 反应）
a.分类
Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部 分用于转化光能 Chlb:黄绿色，全部用于捕光
b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于
光合膜的外表面，还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入 光合膜内部（见书61页）
光合色素种类
Mg--卟啉环结构图
卟啉环由四个吡咯环与四 个甲烯基(－CH＝)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁 原子，镁偏向带正电荷，与 其相联的氮原子带负电荷， 因而“头部”有极性。
三、光合作用的研究历史
实验一：
1771年，英国科学家普利 斯特利把一支点燃的蜡烛和一只 小白鼠分 别放到密闭的玻璃罩 里，蜡烛不久就熄灭 了，小白 鼠很快也死去了。 他把两盆植物分别放 到两 个密闭的玻璃罩里。他发现植物 能够长 时间地活着，蜡烛没有 熄灭，小鼠活动正常。 植物可以在光下净化“坏 了”的空气 光合作用
(2) 温度
叶绿素的生物合成是一 系列酶促反应，受温度 影响。 叶绿素形成的最低温度 约2℃，最适温度约30℃, 受冻的油菜 最高温度约40℃ 。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温 抑制叶绿素形成有关。 高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放 不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢， 这也是低温保鲜的原因之一.
体。
主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ
（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。