第七章 原核生物基因表达的调控
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。
第七章原核生物的基因调控
第七讲原核生物的基因调控科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。
要了解动、植物发展发育的规律、形态布局特征和生物学功能，就必需弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的奥秘，我们手中就有了一把揭示生物学微妙的金钥匙。
基因表达调控主要暗示在以下几个方面：①转录程度上的调控(transcriptional regulation)；②mRNA加工成熟程度上的调控(differential processing of RNAtranscript)；③翻译程度上的调控(differential translation of mRNA).原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。
在真核生物尤其是高等真核生物中，激素程度(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。
二、基因表达调控的底子道理〔一〕基因表达的多级调控基因的布局活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。
可见，基因表达调控是在多级程度长进行的复杂事件。
此中转录起始是基因表达的底子控制点。
四个底子的调控点：〔1〕基因布局的活化。
DNA表露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。
活化状态的基因暗示为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。
〔2〕转录起始。
最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白彼此作用来调控基因表达。
〔3〕转录后加工及转运。
RNA编纂、剪接、转运。
〔4〕翻译及翻译后加工。
翻译程度可通过特异的蛋白因子阻断mRNA 翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是底子调控环节。
原核生物基因表达的调控1-4（精）
原核生物基因表达的调控1-4（精）原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控可以在 DNA 复制、转录和翻译三个不同层次进行表达调控。
其中, 转录水平的调控是最主要的,也是最经济,最有效的方式。
但转录生成mRNA 以后,再在翻译或翻译后水平进行微调,是对转录调控的有效补充,例如:λ噬菌体的后期基因是长达26kb 的一个片段, 作为一个单位转录成多顺反子mRNA 。
然而不同基因编码的蛋白质用量不同, 相差可达千倍, 这就需要通过翻译再进行调节。
在翻译调控方面, mRNA 的寿命、 mRNA 本身所形成二级结构都可影响到翻译的进行。
除此之外,有些基因的产物也可通过与其mRNA 的结合,控制这种蛋白质的继续合成,如释放因子 RF2和核糖体蛋白质的自体调控。
另外,在不良营养条件下,由于氨基酸的缺乏, 也可使细胞内蛋白质的合成受到抑制, 出现严谨反应。
总之,由于存在翻译水平的调控,使得原核生物基因表达调控更加适应生物本身的需求和外界条件的变化。
翻译的过程可分为三种不同的阶段―起始, 延伸和终止。
现在了解相对较多的翻译水平的调控包括:mRNA 翻译水平差异的调控, 翻译起始的调控,翻译阻遏作用,蛋白质合成的自体调控,反义RNA 的作用等几个方面。
1. mRNA 翻译水平差异的调控mRNA 的翻译能力主要受控于 5' 端的结合序列 (SD 序列。
SD序列是位于起始密码子上游约4~7个核苷酸之前的一段富含嘌呤的5' … AGGAGG … 3' 短小序列, 它可以与16S rRNA 3' … UCCUCC … 5'完全互补。
SD 序列与 16S rRNA 3'端的相应序列配对对于翻译的起始是很重要的。
强的控制部位造成翻译起始频率高, 反之则翻译频率低。
此外, mRNA 采用的密码系统也会影响其翻译速度。
大多数氨基酸由于密码子的简并性且具有不只一种密码子,它们对应的tRNA 的丰度也差别很大, 因此采用常用密码子的 mRNA 翻译速度快, 而稀有密码子比例高的 mRNA 翻译速度慢。
分子生物学 ch7原核生物基因表达调控
调节蛋白
由调节基因lacI编码，单顺反子，有自身弱启 动子，能独立地组成型表达 阻遏蛋白一个结合位点是诱导物结合位点， 可被小分子诱导物结合，改变其构型，从而 影响与操纵基因结合的活性 阻遏蛋白一个结合位点是操纵基因结合位点， 分 调节蛋白以四聚体形式与操纵基因Olac结合， 子 阻遏结构基因的表达 生
物 学
CAP（降解物活化蛋白）或CRP（环腺苷酸受体 蛋白）是分子量为22.5kd的二聚体，CRP单体具有 DNA结合区和转录激活区，二聚体被单个cAMP活化， cAMP－CAP复合物与启动子结合，促进基因表达
葡萄糖分解代谢降低cAMP水平，使得其他分解代
谢受阻
CAP
RNA聚合酶结合
-35 cAMP
——阻遏蛋白(repressor)的结合操纵序列 当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍
RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合酶
不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
pol 启动序列 操纵序列 编码序列 阻遏蛋白
激活蛋白(activator)可结合启动序列邻近的
DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增
无效应物（辅阻遏物）——基因表达
操纵子分类
四类： 可诱导的正调控型：（ara O）： 可阻遏的正调控型 可诱导的负调控型（lac O)、 可阻遏的负调控型（trp O）
有 效 应 物 ＊ 基 因 表 达 无 效 应 物 ＊ 基 因 表 达
调节蛋白结合－阻遏基因表达 （阻遏蛋白）
负调控
调节蛋白结合－基因表达 （激活蛋白）
酶和转乙酰酶，结构基因由位于上游的一个lac启动子（lacP）起始
转录；lac操纵基因（lacO）位于lacP启和lacZ之间，并且和lacP有 部分重叠，其上可结合位于上游具有独立转录单位的lac调节基因
原核生物基因表达调控
Repressor
cAMP
CAP
葡萄糖不存在，乳糖存在，阻遏蛋白失活，cAMP+CAP与CAP位点结合结合，促进基因转录
The Lac Operon: III. 葡萄糖和乳糖都存在
Repressor
RNA Pol.
CAP Bindin
g
Promoter
Operator X
LacZ
Repressor负调节与正调节协调合作
• 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用 • 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从操作基因上解聚仍无转录活性
3）正调控和负调控
正调控(positive control)
在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入某种调节蛋白后基因活性就被开启，这样的调控为正转录 调控。
调节基因
操纵基因
结构基因
调节蛋白
mRNA 酶蛋白
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调 控负转录调控。
2）结构基因和调节基因
➢ 组成基因/管家基因（constitutive gene, housekeeping gene）是指不大受环境变动而持 续表达的一类基因。如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的基因 。 ➢调节基因（regulated gene）指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因。如：不同生 长发育时期表达的一些基因。
• 别乳糖是lac操纵子转录的活性诱导物 • 异丙基硫代半乳糖苷（isopropyl thiogalactoside：IPTG）结构上类似于别乳糖，是乳糖操纵
子非常有效的诱导物。可诱导lac操纵子表达，但不能被β-半乳糖苷酶水解。 • 这种能诱导酶合成，但不能被酶分解的分子称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。安慰诱导
原核生物基因表达的调控
操纵子学说的基本内容
1961年，法国科学家莫诺（J·L·Monod，1910-1976）与雅可布 （F·Jacob）发表“蛋白质合成中的遗传调节机制”一文，提出操纵子学 说，开创了基因调控的研究。四年后的1965年，莫诺与雅可布即荣获诺贝 尔生理学与医学奖。
莫诺与雅可布最初发现的是大肠杆菌的乳糖操纵子。这是一个十分巧妙的 自动控制系统，这个自动控制系统负责调控大肠杆菌的乳糖代谢。 乳糖可作为培养大肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶（叫做“半乳糖 苷酶”），能够催化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖，以便作进一步的代谢利 用。编码半乳糖苷酶的基因（简称z）是一个结构基因（structural gene）。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫作 阻遏蛋白的蛋白质的调控。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时，乳糖会起 诱导作用，它与阻遏蛋白结合，使之从操纵基因上脱落下来。这时，操纵 基因开启，相邻的结构基因也表现活性，细菌就能分解并利用乳糖了，这 样，乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生的诱导物。
原核生物基因表达的调控
基因调控
生物体内的每个细胞都有全套的基因，但细胞中的基因并不是同 时表达的。因细胞的类型和执行的功能不同，细胞中有的基因开 启，有的基因关闭，如血红蛋白基因只在红细胞中表达，消化酶 只在消化腺细胞中表达。这其中存在着复杂的基因调控。 某些基因不断地进行转录和翻译，产生出各种蛋白质，通常称之 为基因表达。每个细胞都有一套完整的基因调控系统，使各种蛋 白质只有在需要时才被合成，这样就能使生物适应多变的环境， 防止生命活动中的浪费现象和有害后果的发生，保持体内代谢过 程的正常状态。但是，原核细胞和真核细胞的基因调控有着明显 的区别。 原核细胞表达的基因调控，比真核细胞要相对简单，这里以大肠 杆菌乳糖操纵子为例来说明。
分子生物学复习7-9
第七章基因的表达与调控（上）——原核基因表达调控模式（一）基本概念1．基因表达：细胞在生命过程中，把蕴藏在DNA中的遗传信息经过转录和翻译，转变成为蛋白质或功能RNA分子的过程称为基因表达。
2．基因表达调控：围绕基因表达过程中发生的各种各样的调节方式都统称为基因表达调控。
rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA 的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。
3．组成型表达：指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的表达。
管家基因：某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因。
管家基因无论表达水平高低，较少受到环境因素的影响。
在基因表达研究中，常作为对照基因适应型表达：指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。
应环境条件变化基因表达水平增高或从无到有的现象称为诱导，这类基因被称为可诱导的基因；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低或变为不表达的现象称为阻遏，相应的基因被称为可阻遏的基因。
4．结构基因：编码蛋白质或功能性RNA的任何基因。
所编码的蛋白质主要是组成细胞和组织基本成分的结构蛋白、具有催化活性的酶和调节蛋白等。
原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。
结构基因簇由单一启动子共同调控。
调节基因：参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的编码基因。
①调节基因编码的调节物质通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。
②调节物与DNA特定位点的相互作用能以正调控的方式（启动或增强基因表达活性调节靶基因，也能以负调控的方式（关闭或降低基因表达活性）调节靶基因。
操纵子：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成的功能单位，其中结构基因的转录受操纵基因的控制。
（二）原核基因调控的分类和主要特点一、原核生物的基因调控特点：（1）基因调控主要发生在转录水平上，形式主要是操纵子调控.（2）有时也从DNA水平对基因表达进行调控，实质是基因重排。
第7章 基因表达调控-原核
7原核生物基因表达调控7.1基因表达的调控7.2转录水平的调控7.3翻译水平的调控7.1基因表达的调控基因表达包括：①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。
②rRNA 或tRNA 的基因经转录和加工产生成熟的rRNA 或tRNA 的过程。
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或RNA ）分子中的。
随着个体的发育，DNA 有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。
从DNA 到蛋白质或RNA 的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation 或gene control)。
原核生物基因表达调控的层次DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调节基因表达。
转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择的最经济的调控方式。
翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制多肽链的形成速度调控。
原核中，操纵子是调控表达的基本单位，调控主要在转录水平。
7.1.1基因表达适应环境的变化生物只有适应环境才能生存，当环境条件变化时，生物体就要改变自身基因表达状况，以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环境。
细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。
随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这是由基因表达调控的。
①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。
组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或生物体整个生命过程中必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeeping gene)。
基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不能形成有活性的阻遏蛋白。
这类基因中大多数是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进化过程中形成的遗传特性。
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The Lac Operon:
When Glucose Is Present But Not Lactose
组成型突变： lacI-
不可诱导突变（超阻遏）：
Repressor has lost Iducer-binding site permanently to operator lacI S genesythesizes defective repressor that cannot bind inducer; it binds
2、空间特异性(spatial specificity)
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
空间特异性。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性 (cell or tissue specificity)。
或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物
的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
酶合成的阻遏操纵子模型
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这 种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），起着阻止结构基因转录的作用。
lacI lacI
S
Operantor
+
wild-type repressor does not influence DNA-binding of LacS repressor
图 16-
Uninducible lac S mutations are dominant
四、影响因子 1、lac操纵子的本底水平表达
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的： ①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运 诱导物需要透过酶，后者的合成有需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？√
②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在
β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）
的应答，可分为：
正转录调控
负转录调控
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白
阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控 正转录调控 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入 这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控
称正转录调控。
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白
阻遏蛋白
二、基因表达的方式
• 永久（组成）型表达(constitutive expression)
• 适应型（调节型）表达(adaptive expression）
1、永久型表达： 指不受环境变化或代谢状态影响的一类基因表达。 某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
大肠杆菌中的各种σ因子比较
σ因子 σ70 σ54 σ38
编码基因
主要功能 参与对数生长期和大多数碳代谢过程 基因的调控 参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
rpoD rpoN rpoH
σ32
σ28
rpoS
rpoF
热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控
σ24
rpoE
过度热休克基因的表达调控
正转录调控 负转录调控 负转录调控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种 调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控
称负转录调控。
2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，
可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：
• 可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合
物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，
第三节 乳糖操纵子(lac operon)
一、乳糖操纵子的结构
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳
糖
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷
（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进
入细胞内。
• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的
乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
基因的表达以适应营养条件和对付周围不利的物理
化学因素。原核生物必须能迅速合成自身需要的蛋
白质（酶）、核酸和其他生物大分子，又能迅速地 停止合成和降解那些不再需要的成分。营养状况和 环境因素对原核生物基因表达起着举足轻重的影响。
第一节 基因表达调控的基本概念
一、基因表达的概念
gene expression ：从DNA到蛋白质或功能RNA分 子的过程。即基因转录及翻译的过程。对这个过 程的调节就称为gene regulation 。 rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程 也属于基因表达。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核） • 维持个体发育与分化（真核）
第二节 原核基因调控机制
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控 （transcriptional regulation）
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
异构乳糖
＋
O OH
H2O CH 2OH H H OH HO H OH O OH H H HO H CH2OH O OH OH H H OH H H
乳糖
＋
葡萄糖
半乳糖
图 16- 乳糖分解的不同产物
诱导物的加入和 去除对lac mRNA 的影响
3、阻遏物lac I基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组成 型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分子。 当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不可 能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操 纵子在这些突变体中就不可诱导。
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp）， 是阻遏物的结合位点。
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。 ⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象， 使之不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的合成。当有诱导物存在时，操纵基因 区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起 始mRNA的合成。
需要有β-半乳糖甘酶的预先存在。
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的
lac mRNA合成。
2、大肠杆菌对乳糖的反应
培养基：甘油 按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个 分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透过酶； 培养基：加入乳糖
少量乳糖
透过酶 诱导物
进入细胞 β-半乳糖苷酶
RNA聚合酶结合部位 阻遏物结合部位
操纵位点的回文序列
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI
P
O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
诱导：基因被打开
β -半乳糖苷酶
透性酶
乙酰转移酶
图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关
组成型突变： lacOc
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白
由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动 子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要
• 枯草芽孢杆菌芽孢形成
有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的启 动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达 2、降解物对基因活性的调节 3、弱化子对基因活性的影响 4、细菌的应急反应
4、葡萄糖对lac操纵子的影响
如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中， lac 操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦耗尽 外源葡萄糖，乳糖就会诱导lac操纵子表达分解 乳糖所需的三种酶。 代谢物阻遏效应
5、cAMP与代谢物激活蛋白
代谢物激活蛋白（CAP）/环腺苷酸受体蛋白（CRP）
由Crp基因编码，能与cAMP形成复合物。
• 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在
使激活蛋白处于活性状态；
• 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存
在使激活蛋白处于非活性状态。
四、转录水平上调控的其他形式
1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特
定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚
合酶与各种启动子结合。
异构乳糖
诱导lac mRNA的生物合成
大量乳糖进入细胞
多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源） 异构乳糖
H HO OH H CH 2OH HO H CH2OH HO H OH H H OH H H H CH2OH O O OH H H H H OH H H OH OH H O O CH2 H
OH H H O OH
2、适应型表达
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因的
表达。
• 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱
导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因
(inducible gene)；
• 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现
象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻
二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖 Jacob and Monod