油菜素内酯
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展油菜素内酯（Brassinosteroids, BRs）是一类重要的植物类固醇激素，调控着植物的生长发育和耐逆能力。
近年来，众多的研究表明，油菜素内酯在保障植物的产量和品质上有着重要的作用。
本文就油菜素内酯在调控植物生长、发育和产量品质方面的研究进展进行综述。
一、油菜素内酯的生物合成与信号转导途径油菜素内酯是一种具有18碳的五大环结构化合物，胆固醇是合成油菜素内酯物质的前体。
油菜素内酯是由多个酵母菌醇羟化酶和氧化脱氢酶酶系合成的，同时还与植物生长调节素(GA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素等其他激素息息相关。
油菜素内酯信号转导通路是由BR受体激活后，激活BRASSINAZOLE-RESISTANT 1（BZR1）和BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE 2（BIN2）等转录因子的信号转导过程。
BZR1是BR的核转录因子家族成员之一，可以通过调控基因表达水平来调整植物的生长与发育。
1. 油菜素内酯对植物生长的调控油菜素内酯可以促进植物幼苗的生长，促进叶片的展开，促进植物的生长延伸，使植物叶面积的扩大，素描面积增加，叶绿素的含量增加。
此外，油菜素内酯也可以增加细胞的壁材质，促进植物的外部及内部结构的发生与变化，从而促进植物体积的增大。
油菜素内酯对植物生殖器官的发育也有显著的调控作用。
油菜素内酯可以促进花粉管的伸长，加快花粉对子房的结合，从而提高果实的质量和数量；油菜素内酯还可以调节根系生长，增加植物的根系分诊，并为植物提供更多的水分与养分，从而达到增强植物抗逆能力和提高植物生长发育的目的。
油菜素内酯在提高植物产量和品质方面也有着重要的作用。
研究表明，油菜素内酯在调节植物生长初期和中期，能够协同地调节植物的生长，增加植物的产量和品质。
在作物中，油菜素内酯可以通过促进种子的萌发、花粉活性的提高、增加叶片面积、控制叶片落脚点等途径来提高作物的产量和品质。
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展
油菜素内酯（BRs）是一类植物内源生长素内酯，对植物的生长发育及产量品质有重要影响。
本文综述了近年来有关BRs调控作物生长发育与产量品质的研究进展。
BRs具有调节植物生长发育和对逆境胁迫的响应的重要作用。
通过反式细胞质转运过程，BRs能够促进植物的细胞伸长和分裂。
此外，BRs还可以调节植物根系发育和植物的光合作用。
最近的研究还发现，BRs在植物的寿命和老化过程中也起着重要作用。
BRs在作物生产中的应用具有重要的价值。
BRs能够促进作物生长，增加氮素的吸收和利用，提高根系的生长和光合活性，从而提高作物的产量和品质。
研究表明，BRs的使用可以提高农作物的耐受性和抗逆性，改善作物的免疫功能。
通过基因工程技术和代谢工程技术，可以调节BRs的代谢和信号转导途径，从而调控植物的生长发育和产量品质。
例如，研究人员通过转基因技术将BRs合成途径的基因导入水稻中，增加了水稻的产量和氮素吸收能力。
此外，代谢工程技术可以通过调节BRs的代谢途径，从而优化农作物的产量和品质。
总之，BRs是一种重要的植物内源物质，对作物的生长发育和品质具有重要的影响。
通过基因工程技术和代谢工程技术，可以进一步研究BRs的调控作用，从而提高作物的产量和品质，为农业生产做出贡献。
油菜素内酯合成
油菜素内酯合成油菜素内酯合成一、背景介绍油菜素内酯是一种重要的植物生长调节剂，广泛应用于农业生产和园艺中。
它能够调控植物的生长和发育，提高植物的抗逆性、抗病性和产量。
因此，油菜素内酯的合成研究备受关注。
二、合成方法目前，油菜素内酯的合成主要有以下两种方法。
1. 草酸酯法草酸酯法是一种常用的合成油菜素内酯的方法。
首先，将草酸与醇加热反应，生成相应的酯类化合物。
然后，通过氧化还原反应，将酯类化合物转化为油菜素内酯。
2. 偶氮法偶氮法是另一种常见的合成油菜素内酯的方法。
该方法利用偶氮化合物的还原性，将它们与酮类化合物发生偶联反应，生成相应的油菜素酮。
最后，通过还原反应，将油菜素酮转化为油菜素内酯。
三、合成过程油菜素内酯的合成过程复杂而严谨。
在草酸酯法中，需要控制反应温度和反应时间，使得酯类化合物转化为稳定的中间体。
在偶氮法中，除了控制反应条件，还需要选择合适的催化剂和溶剂，以提高反应效率和产物纯度。
四、合成优化为了提高油菜素内酯的合成效率和产物质量，研究人员不断进行合成优化工作。
他们通过调节反应条件、改变催化剂和溶剂，优化反应步骤和反应时间，从而提高合成的效率和产物的纯度。
五、应用展望油菜素内酯作为一种重要的植物生长调节剂，具有广阔的应用前景。
它不仅可以用于农业生产和园艺中，还可以在重点农作物的育种和耐旱、抗病等方面发挥重要作用。
随着合成技术的不断完善，油菜素内酯的合成成本将进一步降低，推动其在农业领域的广泛应用。
六、结语油菜素内酯的合成研究是植物生长调节剂领域的重要课题之一。
通过不断的研究和改进，我们可以进一步提高合成效率和产物的质量，为农业生产和园艺带来更多的福利。
油菜素内酯合成的研究不仅在学术上具有重要意义，也有着广阔的应用前景，值得我们付出更多的努力和探索。
油菜素内酯概况20176
油菜素内酯概况油菜素内酯(Brassinolide, BL)是20世纪70年代从自然界分离鉴定的一系列超微量内源性植物生长调节剂中的活性最强者，其广谱、高效、安全，生物活性和生理功能与其它已发现的五类植物生长调节剂完全不同。
油菜素内酯是植物生长发育所必需的基本调节物质，普遍存在于植物体中，调控着各种植物的生长发育过程。
1油菜素内酯的发现历程1.1油菜素内酯的发现早在1968年，日本名古屋大学的Marumo (丸茂晋吾)等从400kg蚊母树Distylium racemosum Sieb et Zucc)叶片中分离提取到751ug蚊母素A1和 236ug 蚊母素B,经稻叶倾斜法测试，其生物活性明显高于生长素。
但在《农业生物化学》(Agri. Biol. Chem)上发表后，并未引起注意，后来查明这种物质是油菜素内酯类物质。
一般认为油菜素内酯的研究始于197O年美国马利兰州贝尔茨维尔(Beltsville )美国农业部(USDA )农业研究中心农学家 J.W.Mitchell和他的助手发现的。
Mitchell领导下的四人小组，自1970年开始花粉激素的研究。
他们筛选了约60种花粉，发现其中半数可促进菜豆幼苗的生长。
其中以油菜和赤杨的花粉的作用为最强。
这两种花粉的提取物有一个共同的特点：用高浓度处理豆苗时，由于生长过快，使第二节间茎裂，然后又重新长在一起。
因此，可用菜豆幼苗的第二节间的伸长试验来进行活性测定。
1.2油菜素内酯的分离纯化Mitchell等用乙醚萃取油菜花粉的活性物质。
萃取物经薄板层析，以苯- 甲醇-乙酸(45 : 8 : 4)为展开剂，发现在Rf0.35-0.45处有活性，取下此活性部分，用无水乙醇萃取数次，再用乙醚提取，风干后的物质，在当时(1970年) 被命名为油菜素(Brassins)。
经核磁共振谱(NMR)分析，显示有脂肪酸酯的特征信号，表明它们具有甘油酯型的结构。
从1970-1972年他们连续发表了四篇论文。
油菜素内酯概况
油菜素内酯概况油菜素内酯（Brassinolide，BＬ）是20世纪70年代从自然界分离鉴定的一系列超微量内源性植物生长调节剂中的活性最强者，其广谱、高效、安全，生物活性和生理功能与其它已发现的五类植物生长调节剂完全不同。
油菜素内酯是植物生长发育所必需的基本调节物质，普遍存在于植物体中，调控着各种植物的生长发育过程。
1油菜素内酯的发现历程1.1 油菜素内酯的发现早在1968年，日本名古屋大学的Marumo（丸茂晋吾）等从400kg蚊母树（Distylium racemosum Sieb et Zucc）叶片中分离提取到751ug蚊母素A1和236ug蚊母素B，经稻叶倾斜法测试，其生物活性明显高于生长素。
但在《农业生物化学》（Agri. Biol. Chem）上发表后，并未引起注意，后来查明这种物质是油菜素内酯类物质。
一般认为油菜素内酯的研究始于197O年美国马利兰州贝尔茨维尔（Beltsville）美国农业部（USDA）农业研究中心农学家J.W.Mitchell和他的助手发现的。
Mitchell领导下的四人小组，自1970年开始花粉激素的研究。
他们筛选了约60种花粉，发现其中半数可促进菜豆幼苗的生长。
其中以油菜和赤杨的花粉的作用为最强。
这两种花粉的提取物有一个共同的特点：用高浓度处理豆苗时，由于生长过快，使第二节间茎裂，然后又重新长在一起。
因此，可用菜豆幼苗的第二节间的伸长试验来进行活性测定。
1.2油菜素内酯的分离纯化Mitchell等用乙醚萃取油菜花粉的活性物质。
萃取物经薄板层析，以苯-甲醇-乙酸(45∶8∶4)为展开剂，发现在Rf0.35～0.45处有活性，取下此活性部分，用无水乙醇萃取数次，再用乙醚提取，风干后的物质，在当时(1970年)被命名为油菜素(Brassins)。
经核磁共振谱(NMR)分析，显示有脂肪酸酯的特征信号，表明它们具有甘油酯型的结构。
从1970～1972年他们连续发表了四篇论文。
油菜素内酯
• 在不同种类的BR中, BR2 (油菜素甾酮 castasterone, CS) 分布最为广泛, 其次是 BR1 (油菜素内酯, brassinolide, BL)、 BR7 (香蒲甾醇, typhasterol8, TY)、BR8 (茶甾酮, teasterone, TS)、BR5 (6-脱氧油菜素甾酮, 6deoxocastasterone)、BR15 (28-去甲基油菜 素甾酮, 28-norcastasterone, 10种植物中)等, 其它 BR 则分布在有限的几种植物中 (Fujioka,1997)。
是指一些在植物体内合成，并从产生处运送到别处，对生长发育产 生显著作用的微量有机物；
• 植物生长调节剂 • 是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
植物激素
生长素类 赤霉素累 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸
•生长素（auxin）是最早发现的一种植物激 素。 •赤霉素（gibberellins）是日本人黑泽英一 从水稻恶苗病的研究中发现的。 • •细胞分裂素类是一类促进细胞分裂的植物 激素。此类物质中最早被发现的是激动素。 •Burg（1965）提出，乙烯是一种植物激素， 以后得到公认。它可以促进植物果实成熟。 •植物体内产生的一类抑制生长发育的植物 激素，脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。
油菜素的内酯的使用
• 蔬菜类 • 叶菜类。①幼苗期，使用激活素1 小包，加胶 囊1 个，兑水15 kg，搅拌均匀，叶面喷施， 可以加快生长，使叶色油绿；②收获期，相同 方法再用一次，能延长采收期，有效减少粗纤 维含量，口感甜嫩 • 块根块茎类。马铃薯、大蒜、大葱、萝卜等， 生长期内，使用2 ~ 3 次激活素，长势旺盛， 抗病力强，地下根茎膨大快，产量明显提高。
• 在对多种植物幼苗和细胞培养的过程中,通过 饲喂标记中间物并用GC/MS分析代谢产物, 证 实了BR生物合成途径中鲨烯(squalene)最终转 化成为BL的大量反应步骤(图1)。 • 从鲨烯还原到Campestanol后, 在甾醇体和侧链 Campestanol , 上发生一系列羟化和氧化步骤的同时伴随着C6位置的酮基化(这种酮基化发生在C-22、C-23、 C-3和C-2位置的修饰前和后)。这两种分支途径 分别被称为C-6氧化前途径和C-6氧化后途径。
第十一章第七节 油菜素内酯
❖ 1998年第十三届国际植物生长物质年会 上被正式确认为第六类植物激素。
油菜素内酯的化学结构
OH
OH
OH
OH
HO
CD
HO
HO
A
B O
油菜素内酯
HO
HOO 表油菜Βιβλιοθήκη 内酯H OOH O
OH
OH
O
HO
生理效应： 可被一些环境胁迫 (缺钾缺水等) 诱导增加, 可能调节并保持细胞内部恒定 pH 值；
调节 DNA 复制和细胞分裂;
在植物的衰老和形态建成中起调节作用;
是一些生物碱的合成前体 在植物对食 草型动物的抗性其关键作用。
寡糖素 系统素（SYS）
植物激素间的相互关系
植物激素之间可相互促进增效, 也可相互拮抗 1. 增效作用: 一种激素可加强另一种激素 的效应。 如生长素和赤霉素对促进伸长生 长有增效作用, 脱落酸和乙烯对促进脱落有 增效。
第七节 油菜素内酯 Brassinosteroid，BR
❖BR的发现 ❖BR的化学结构 ❖BR的生物合成 ❖BR的生理作用 ❖BR的作用机制
油菜素内酯的发现
❖ Mitchell（1971）从油菜花粉中分离出 的，在利用菜豆第二节间进行的生物试 验中表现了极高的生物活性；
❖ Grove（1979）确定了油菜素的结构， 并定名为油菜素内酯。
JAs 是细胞内重要的调节因子, 调节多样的 发育过程: 种子萌发, 花和果实的发育, 叶片 脱落与衰老。 JAs 诱导植物对一些病原菌 及机械和食草昆虫对植物伤害的防御反应。 特别的是, MeJA 已成为空气传播型信号的 重要候选者而在防御反应中调节植物间通讯。
油菜素内酯合成基因
油菜素内酯合成基因油菜素内酯（BL）是一种重要的植物激素，对植物生长发育具有显著的促进作用。
近年来，科研人员对油菜素内酯的合成基因及其调控机制进行了深入研究，旨在揭示其在植物生长发育过程中的作用原理，为提高作物产量和品质提供理论依据。
一、油菜素内酯的合成基因油菜素内酯的合成基因主要包括甾醇合成酶基因（CYP720家族）、油菜素内酯合成酶基因（KS和OS）等。
这些基因在植物体内编码酶类，负责油菜素内酯的生物合成。
1. CYP720家族：CYP720家族是一类细胞色素P450酶，参与甾醇类物质的合成。
在油菜素内酯合成过程中，CYP720家族成员CYP720B1和CYP720C1酶分别负责胆固醇和油菜素内酯的前体物质的转化。
2. KS和OS：KS（Karrikinase）和OS（Oryzaster）是油菜素内酯合成过程中的关键酶。
KS基因编码的KS酶能够将油菜素内酯的前体物质转化为油菜素内酯，而OS酶则负责将油菜素内酯转化为其他甾醇类物质。
二、油菜素内酯合成基因的调控机制油菜素内酯合成基因的表达受到多种因素的调控，包括转录因子、激素信号途径和环境因素等。
1.转录因子：转录因子通过与油菜素内酯合成基因的启动子区域结合，调控基因的表达。
例如，拟南芥中的bZIP转录因子家族成员AtBP1和AtBP2可以促进KS和OS基因的表达，从而提高油菜素内酯的合成。
2.激素信号途径：植物激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素等，对油菜素内酯合成基因的表达具有调控作用。
例如，生长素可以通过激活MAPK信号途径，促进KS和OS基因的表达。
3.环境因素：环境因素，如光照、温度、湿度等，对油菜素内酯合成基因的表达也具有影响。
例如，光照可以促进CYP720家族基因的表达，从而提高油菜素内酯的合成。
三、油菜素内酯合成基因在农业生产中的应用油菜素内酯在农业生产中具有广泛的应用前景，通过调控油菜素内酯合成基因，可以提高作物的产量和品质。
1.促进植物生长：油菜素内酯具有促进植物生长的作用，可以用于培育壮苗、提高作物产量等。
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在被子植物的花粉、花药、种子、叶片、 茎、根以及幼嫩的生长组织中都含有低浓 度的油菜素内酯。因此，油菜素内酯类显 然是一种在陆生植物进化之前，普遍存在 于各种植物中的激素； 油菜素内酯以花粉和种子中含量最高，每 千克含1～1000ng，苗1～100ng/kg，果实 1～10ng/kg，叶1～10ng/kg，说明尽管 BRs存在于几乎所有植物器官中ssinolide, BR)
前
言
近年来，植物生长调节剂在蔬菜上的应用 范围不断扩大，如打破种子休眠，防止茄 果类蔬菜落花、落果，改善蔬菜品质,增强 蔬菜作物的抗逆性等。 除传统的生长素、赤霉素、细胞分裂素、 脱落酸、乙烯等五大（类）植物激素继续 广泛深入研究之外，油菜素内酯（BR）作 为新型植物激素的研究也逐渐成为研究的 热点。
BR的的结构
O H 2 2 2 3 2 4 1 C O H 2 A 3 O H H O 5 6 7
O
H
D
A
B 7
2α，3α，22α，23α- 4羟基 - 24α甲基 –B 同型 – 7 - 氧 - 5α - 胆甾烯 - 6酮
种类及分布
BR是第一个对植物有生长调节作用的甾类 化合物。 目前，已在27个科的种子植物(包括被子植 物和裸子植物)、一种蕨类(问荆)、一种苔 藓类(地钱)、一种绿藻(水网藻)中鉴定到 油菜素内酯类化合物。 到2003年为止，已有59种油菜素内酯类化 合物，总称为油菜素内酯类（BRs），在作 物上应用的主要有油菜素内脂(BR)、表油 菜素内酯(epiBR)（是人工合成的BR）、天 然油菜素内脂（NBR）；
研究历程
1970年，美国学者 Mitchell 从油菜花粉 中分离出一种具有强生理活性物质，称为 油菜素(Brassins)，它能显著地促进豆苗 的生长。 1979年美国学者 Grove 等证明了油菜素是 一种混合物，精制后得到具高活性的结晶 物，经仪器分析，该活性物质属于甾醇内 酯，故命名为油菜素内酯。1979年， Thompson等首次成功地合成两种BR类似物。
性质与功能
• 1980年池川成功地进行了BR的人工合成。 • 1984年江西工业大学的蒋捷先生,以油菜花粉 蜂蜡为原料提取油菜素内酯, 获得成功, 这一 技术已由成都朝阳生物激素研究所引进, 并于 1988年获得成功，现已投人工业化批量生产。 • 1998年第十三届国际植物生长物质年会上被正 式确认为第六类植物激素。