油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导
油菜素内酯(BR)促进植物生长机理研究进展
植物学通报
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关于油菜素内酯提高植物抗逆性的研究进展
关于油菜素内酯提高植物抗逆性的研究进展油菜素内酯（BR），是一种甾醇类植物激素，是于1970年美国的Michell等从油菜花粉中发现的，其生物活性极高，引起的节间伸长、弯曲、裂开等效应与IAA 和赤霉素不同，在1998年第16届国际植物生长物质学会年会上被正式确认为第六类植物激素。
BR可诱导大范围的细胞反应，如茎伸长、花粉管生长、木质部分化、叶片偏上性、根抑制等[1-2]。
油菜素内酯应用于水稻田中，可促根增蘖，培育壮苗，并能提高水稻秧苗对西草胺，西草净等除草剂的耐药性，减轻纹枯病的发病程度。
油菜素内酯应用于小麦田中，可促进发芽，壮苗，并能提高分蘖能力，增加叶片叶绿素含量，提高结实率、穗重和千粒重，从而提高产量。
有害之物包括杂草、细菌、真菌、昆虫等，造成田间产量和品质的下降。
在引进除草剂之前，有害之物防治的苦差事使得农民们采取了一系列策略，又浪费劳力，效果又不显著。
在20世纪50年代，化学防治已被广泛使用[3]。
由于成本相对较低，方便使用高效农药很快成为防治有害之物的主要手段。
20世纪较好的就是见证了有害之物和疾病的防治[4]。
现代农药成分复杂，每一种都十分小心地确保其对靶标生物的高效性。
许多农药已经诱导其靶标生物对其作出特定的反应。
然而，了解它们对非靶标生物的效果是很有意义的。
大量的研究已经表明除草剂对作物是有害的，在这些研究中，生长速率、气体交换和叶绿素荧光被用来阐明除草剂作用于植物的方式[5]。
浙江大学的Xiao Jian Xia等通过测定气体交换和叶绿素荧光研究了九种除草剂对黄瓜光合造成的下降。
喷施百草枯的黄瓜表现出了最严重的症状，光合速率下降的最多，其他的除草剂除了克菌星都不同程度地引起了光合速率的下降。
有趣的是，光合速率的抑制可以被2,4-表油菜素内酯预处理所缓解。
2,4-表油菜素内酯预处理也增加了光系统Ⅱ的量子效率和ｑＰ，可能是油菜素内酯通过增加了二氧化碳同化量和抗氧化剂活性而提高了黄瓜对除草剂的抗性。
油菜素甾醇(Brassinosteroids, BRs)
王学路教授实验室发现了植物甾醇类激素一条新的信号转导通路发布时间：2011-11-16阅读次数：200油菜素甾醇（Brassinosteroids, BRs）是一类重要的植物甾醇类激素,主要调节株高、株型、育性、开花时间、衰老进程等植物生长发育的很多方面，并调控植物对环境的适应性等。
BR信号起始于位于细胞膜的受体激酶BRI1，以前的研究发现BKI1（BRI1kinase inhibitor 1）是BRI1的关键负调控蛋白，在没有BR时，BKI1定位在细胞膜上与受体BRI1互作，从而抑制BRI1的活性和BR信号转导；当BR信号存在时，BKI1从细胞膜解离到细胞质中，解除对BRI1的抑制，从而BR信号通路被激活。
但是BKI1是如何从细胞膜上解离以及解离到细胞质的功能是什么？一直是BR信号转导领域未知的关键问题。
王学路教授实验室主要通过遗传学、细胞生物学、生物化学和植物生理学的方法发现了BKI1被磷酸化特定位点并从细胞膜解离的机制；揭示了BKI1与14-3-3互作并相互调节的机制；阐明了BKI1在BR信号通路中的正调控功能，从而建立了一条直接连接膜受体BRI1和转录调节因子BES1的新的高效信号转导通路：在没有BR时，BKI1和14-3-3蛋白分别抑制BR的受体BRI1和转录因子BES1；BR信号促进BKI1的磷酸化，磷酸化的BKI1与14-3-3互作解离到细胞质中，从而解除对BRI1和BES1的抑制作用，促进BR的信号输出（见图示）。
本研究为揭示甾醇类激素调控植物生长发育的机制并为提高植物的产量和抗逆性具有重要的理论意义和应用价值。
2011年11月15日文章发表于Developmental Cell, 2011, 21: 825-834. (IF: 13.946)Dual role of BKI1 and 14-3-3s in brassinosteroid signaling tolink receptor with transcription factorsHaijiao Wang,Cangjin Yang,Chi Zhang,Niyan Wang,Dihong Lu,Jie Wang,Shanshan Zhang,Zhi-Xin Wang, Hong Ma,and Xuelu Wang**通讯作者：xueluw@State Key Laboratory of Genetic Engineering and Institute of Plant Biology, School of Life Sciences, Fudan University。
高级植物生理题总结
朱延姝副教授1.简述多胺的生理作用及作用机理。
一PA生理作用1．促进生长。
类似于IAA，GA。
2 促扦插生根，促不定根的产生。
与内源IAA相似3．延缓衰老。
同CTK。
与ETH生物合成有关，竞争SAM，PA延衰机制：①稳定膜结构；②抑制ETH合成；③可与细胞膜大分子结合，阻止膜脂过氧化；④与自由基结合，减少自由基伤害。
但对老叶无效4．提高植物的抗性，①高盐环境：使根部put增加，有助于维持体内阳离子平衡，适应渗透胁迫或离子过多产生的影响。
②缺K+ ：植物会积累put，维持离子平衡，代替K作用。
③渗透胁迫：大麦、玉米等不同植物叶片放入高浓度山梨醇或甘露醇中处理,put增加。
④PH5.0或少于5.0，put增加，促进质子分泌逆境put增加的生理意义：①作为PH缓冲剂，有利于H+和其他阳离子过膜；②可抑制酸性蛋白酶、RNA酶，保护质膜和原生质不被外来伤害，引起分解。
5. 调节植物开花过程：成花诱导,花器官发育及调节某些个别植物的雄性不育。
6. 调节园艺植物果实发育的作用：①对授粉、受精的影响②对座果的影响③对果实生长的影响④对果实成熟与衰老的影响二PA的作用机理：1. 稳定膜结构，保护作用2. 促进核酸与Pr生物合成。
①PA具有稳定核酸的作用②稳定核糖体的作用3. 充当植物激素作用的媒介4. 影响某些酶的结构及活性。
可激活NADPH氧化酶2.简述油菜素甾醇类的生理作用及作用机理。
一、BR可能的作用机理：1 促进核酸和蛋白质的合成2 BR与IAA活性关系可能与细胞的膜电位变化有关：①用BR处理,可增强细胞膜的电位势及ＡＴＰａｓｅ活性和H+分泌②BR有强化IAA酸化作用,与IAA作用类似,3 BR促进生长必须在有光条件下才有效。
二、生理作用1. 促进伸长生长：细胞分裂、伸长速度加快，包括对整个植物生长。
2. 提高产量:小麦用BR可↗结实率。
3. 促进水稻第二叶片弯曲，专一性鉴定方法。
4. 促进细胞叶绿素合成：芹菜茎用BR浸泡，叶浓绿有光泽。
植物体中油菜素内酯的信号转导
采 用分 子生 物学技 术证实 ：油菜素 内酯诱 导 的 反应需要蛋 白质 的从 头合成 ，油菜素 内酯处理 后可诱 导 ｍＲＮＡ和蛋 白质 的合 成 。 １．１ ＢＲ 对 基 因 ＢＲＵＩ表 达 的调 节 ＢＲ，合 成 或
在确认 油菜 素 甾醇 类 对 植物 生 长 发育 必不 可 少 的作 用之 后 ，进 而 了解 植 物如何 识别这 种 甾类分 子 ，如何将信号传递到细胞中，引起各种各样 的生 理效应 ，已成 为植 物生理 学 家们研 究 的重 点 。要 了 解油菜素内酯调节植物生长发育和分子机理 ，需要 对油菜素内酯信号转导途径上 的组分、包括受体、 中间组 分 ，靶 细胞 器 等进 行分 析 和鉴定 。 源自收 稿 ２０００—１２－２５
修 定 ２０ｔＪ１—０９—１０
广东省 自然科学基金 瞰队项 目资助 ，
维普资讯
植物生理学通讯 第 ３８卷 第 １期 ．２００２年 ２月
中 ，都 存 在 这 样 的 结 构 。 ＰＨＤ 指 可 能 是 介 导 ＴＣＨ４一ＢＦＩ蛋 白与 ＤＮＡ 的 结 合 ；或 者 蛋 白质 与 蛋 白质 之 间 的 相 互 作 用 的 。而 且 已经 证 明 ，ＴＣＨ４一 ＢＦ１蛋 白质可 以与 ＢＲ诱 导 的 ＴＣＨ４基 因启 动子 紧 密结合 ，在细胞中被 ＢＲＩ１激酶结构域磷酸化 。 １．３ ＢＲ 对 ＣＤＰ 基 因表 达 的调 节 Ｍａｔｈｕｒ等 的研究 证 明 ，ＣＤＰ 基 因 的表 达 受 油 菜 素 内酯 的专 一 性抑 制 。ＣＤＰ 基 因 编 码 一 种 ＣＹＰ９０Ａ 蛋 白质 ， 催化 甾醇类 骨架 Ｃ－２３的羟化 。这种 抑制 效应 对 蛋 白质合 成抑 制剂 放线 菌酮 十分 敏感 ，说 明这 个抑制 过程需 从头 合 成一种 转 录调节 蛋 白质 ”
植物激素信号转导途径简介
植物生长发育的各个阶段, 包括胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种植物激素信号的控制。
人们对植物激素的生物合成途径、生理作用已有大量阐述，在生产上的应用也已取得很大进展，但对其信号转导途径的认识并不是很全面。
今天小编和大家聊一聊，9大类植物激素信号转导途径。
1.生长素与生长素信号转导相关的三类蛋白组分是:生长素受体相关SCF复合体(SKP1, Cullin and F-box complex)、发挥御制功能的生长素蛋白(Aux/IAA)和生长素响应因子(ARF)。
早期响应基因有Aux/IAA基因家族、GH1、GH3、GH2/4、SAUR基因家族、ACS、GST。
生长素信号转导通路主要有4条: TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途径、T MK1-IAA32/34-ARFs途径、TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs 途径和SKP2AE2FC/DPB途径。
2.细胞分裂素细胞分裂素信号转导途径是基于双元信号系统（TCS），通过磷酸基团在主要组分之间的连续传递而实现。
双元信号系统主要包含3类蛋白成员及4次磷酸化事件: (ⅰ)位于内质网膜或细胞膜的组氨酸受体激酶(histidine kinases, HKs)感知细胞分裂素后发生组氨酸的自磷酸化；(ⅱ)将组氨酸残基的磷酸基团转移至自身接受区的天冬氨酸残基上；(ⅲ)受体天冬氨酸残基上的磷酸基团转移至细胞质的组氨酸磷酸化转移蛋白(His-containing phosphotransfer protein, HPs)的组氨酸残基上；(ⅳ)磷酸化的组氨酸转移蛋白进入细胞核并将磷酸基团转移至A类或B类响应调节因子(response regulators, ARR s)。
在拟南芥中已知的细胞分裂素受体有AHK2、AHK3和AHK4 3个，AHP有6个(AHP1〜6)，A类和B类ARR分別有10个和1 2个，它们是细胞分裂素信号转导通路的主要组成部分。
油菜素内酯信号通路在植物生长发育中的作用
油菜素内酯信号通路在植物生长发育中的作用植物是生命体中的一个重要组成部分，植物的生长发育是植物生命活动的基本表现之一。
油菜素内酯（brassinosteroid，BRs）是一类广泛存在于植物生物体中的类固醇植物激素，它可以调节植物生长发育过程中的种种生理反应，例如种子萌发、根的生长、叶片形态、逆境应答等。
油菜素内酯信号通路是油菜素内酯调控植物生长发育的重要途径之一，本文将详细介绍油菜素内酯信号通路在植物生长发育中的作用。
一、油菜素内酯信号通路的基本构成油菜素内酯信号通路是油菜素内酯调控植物生长发育的主要途径之一。
在这个途径中，油菜素内酯通过植物膜上的受体激活信号传导途径，最终转录因子的活性，进而诱导与植物发育有关的基因表达。
其中油菜素内酯受体主要有两类，一类是位于胞浆的BRI1（BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1），另一类是位于细胞膜上的BRI1相关蛋白（BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1-ASSOCIATED RECEPTOR KINASES，BAK1）。
BRI1和BAK1之间可以形成稳定的复合物，这种结构很可能是油菜素内酯信号通路通过的关键。
在油菜素内酯信号通路中，油菜素内酯受体被激活后，它们激活的激酶（brassinosteroid receptor kinase，BRK）与另一种激酶（BAK1）结合，这种关系会导致激酶的自磷酸化和激酶的相互磷酸化，从而使BRI1和BAK1形成一个稳定的蛋白质复合物。
进一步地，这种信号机制通过与它们结合的物质（brassinazole-resistant 1，BZR1）和BRI1-EMS SUPPRESSOR 1（BES1）转录因子结合，发挥最后的生物学功能。
二、油菜素内酯信号通路参与植物生长发育的过程油菜素内酯信号通路参与植物生长发育的过程非常广泛。
油菜素内酯信号通路对于植物生长发育过程中的多个方面都有着重要的调节作用，影响种子萌发、生长、开花等过程。
BAK1在BR信号转导中的重要性及ARF7降解机制的研究
BAK1在BR信号转导中的重要性及ARF7降解机制的研究BAK1在BR信号转导中的重要性及ARF7降解机制的研究植物激素是植物生长发育和适应环境的重要调节因子。
其中，油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）是一类重要的类固醇激素，在植物生长发育中起到关键作用。
与其他激素一样，BR的信号传导调控是复杂的过程，参与其中的众多因子对BR的响应具有重要性。
其中，BR信号转导的核心组件之一是BRI1-ASSOCIATED RECEPTOR KINASE 1（BAK1），它参与了BR的受体BR-INSENSITIVE1（BRI1）的功能增强和激活。
同时，ARF7是调控植物生长发育和植物响应激素信号的重要转录因子。
BAK1是植物细胞膜上的受体样激酶，与多种植物激素的信号传导有关。
在BR信号转导中，BAK1与BRI1以及其他蛋白相互作用，形成复合物，进而激活BR的信号传导。
研究表明，BAK1对BR信号转导的重要性体现在两个方面：其一，BAK1是BRI1的合作伴侣，可以增强BRI1的受体活性，从而使BR的信号能够更好地传导；其二，BAK1还可以参与其他BR 信号转导途径，如其他蛋白激酶的磷酸化以及转录因子的活性调控。
因此，BAK1在BR的感知和总体信号传导中具有不可或缺的作用。
另一方面，ARF7是一个重要的转录因子，它参与了BR信号转导中的下游调控。
研究发现，ARF7的表达与BR相关，其调控了BR信号中一系列基因的转录。
然而，ARF7的稳定性却很低，在缺乏BR或其它因子的调节下可以被降解。
近年来，关于ARF7降解机制的研究取得了一些重要进展。
有研究发现，ARF7的降解与蛋白质泛素化相关。
在BR信号诱导下，ARF7会被一种特定的泛素连接酶（E3 ligase）酶解，从而标记为待降解的状态。
这个酶解过程是通过ARF7的特定结构域与E3 ligase之间的相互作用实现的。
进一步的研究表明，多种因子可以调控ARF7的降解速率，其中既包括BR信号激活的蛋白激酶也包括一些其他的蛋白质调控因子。
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油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导摘要近年来，人们研究发现植物细胞中存在甾醇类激素，其在植物的生长发育过程中发挥着重要的调控作用，并发现了膜受体复合物的重要组成部分BRI1 和通过膜受体介导的信号转导途径，使得油菜素凿醇类信号从膜上被感知一直到在核内诱导特异基因表达的信号转导途径有了一个基本的轮廓。
关键词植物油菜素甾醇类BRs 生理作用调控信号转导 BRI1 油菜素甾醇类化合物(Brassinosteroids,BRs) 是指与油菜素内酯(brassinolide,BL)有类似的结构与功能的甾醇类植物激素，BRs被证明是一类植物生长不可缺少的植物激素，存在于植物的花粉、种子、叶片、根、茎和花冠中。
研究表明，花粉、未成熟的种子及根可能是BRs的生物合成位点。
在植物体内, BR的活性水平在BR生物合成、代谢及去活化等层次上受到精细调控。
在天然BRs中，BL的生物活性最强，被认为是植物体内起作用的BR的活性形式［1］。
BR的生物合成呈代谢网格状(metabolicgrid),其生物合成酶受到终产物和信号转导的一些中间组分的反馈抑制［2］。
从BR信号的产生,包括BR的合成、活性与水平的调节及运输, 到与膜受体结合引起信号的感知和传递,并最终引起BR诱导基因的表达和特定的生理反应, 是一个连续且相互影响的过程,并且每一个环节都受到多种内外因子在多个层次上的调节，BR信号从细胞膜向细胞核传导的途径已基本清晰［3］。
（方欢欢）1油菜甾醇类的生理作用与传统的5大类植物激素相比，其作用机理独特、生理效应广泛、生理活性极高，其用量仅是5大激素的千分之一。
BRs能增加植物对冷害、冻害、病害、除草剂及盐害等的抗性，协调植物体内多种内源激素的相对水平，改变组织细胞化学成分的含量，激发酶(包括RNA 与DNA多聚酶、ACC合成酶、ATP酶等)的活性，影响基因表达，促进Ⅸ蛆、RNA和蛋白质合成，促进细胞分裂和伸长，增加植物生长发育速度，参与光信号调节，影响光周期反应，提高作物产量及种子活力，减少果实的败育和脱落等［4］。
（方欢欢）BR主要用于增加农作物产量，减轻环境胁迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。
随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物的出现，BR在农业生产上的应用必将越来越广泛［5］。
粮、棉、油、蔬菜、茶、桑、瓜果、花卉和树木等均可使用，而且增产幅度大、产品质量好，无毒副作用。
在蔬菜上应用除提高叶菜类产量外，还可保花、保果、增大果实和改善品质等［4］。
油菜甾醇类具体的的生理作用如下：（方欢欢）调节营养器官的生长适宜浓度的BRs能促进许多植物的幼茎伸长，其促伸长活性是生长素的100倍乃至1000倍，菜豆的第二节间表现尤为明显。
BRs还能促进豌豆下胚轴，绿豆下胚轴，黄瓜下胚轴，单子叶植物的胚芽鞘伸长低浓度BRs（＜0.1nmol／L)则能促进拟南芥根生长，而高浓度24-epiBL抑制拟南芥跟的生长，Brs明显抑制小麦、绿豆和玉米的侧根生长［1］。
（方欢欢）促进种子发芽 BRs能促进烟草、沙棘、紫穗槐、独脚金、三叶草和列当种子的发芽速率。
萝卜种子萌发期间，油菜甾醇酮水平下降，而BL水平增加，这表明BL在种子的正常萌发中发挥作用。
用BL浸泡水稻种子可以提高种子活力，促进水稻早生快发，培育壮苗，促进有效分蘖［1］。
（方欢欢）影响维管束分化 BRs与其他植物激素（生长素、细胞分裂素）协同调控维管束发育。
BRs能加速向日葵外植体的管胞分化。
BL生物合成抑制剂能抑制百日草细胞培养中的木质部分化，此现象能为外源BL所解除。
这进一步说明BRs促进木质部分化［1］。
（方欢欢）调节生殖生长育性降低或雄性不育是BR缺失或不敏感突变体的一个共同特征。
近期的证据表明，BRs促进成花是通过降低一个成花抑制子FLC（flowering locus C）的转录水平来实现的。
Hewitt等（1985）发现纳摩尔水平的BL能促进花粉管伸长。
BL处理使拟南芥和芥菜发生独雌生殖，产生单倍体种子。
拟南芥中cpd突变体因其花粉管不能伸长而雄性不育，当供给BRs时，则能结实。
Asakawa等（1996）认为随着花粉发育，伴随着游离态BRs的增加，结合态BR前体水平下降。
外源BR处理能改善结实和种子充实，并能推迟果实脱落。
未成熟种子中相对富含BRs，它们可能通过诱导产生木葡聚糖内转糖基酶而参与果实成熟［1］。
（陈丽洁）参与向重力性和光形态建成外援施用BL（10-9～10-5mol/L）增强玉米和拟南芥根的向重力弯曲。
BP生物合成突变体det2却表现出延迟的向重力性反应，而BR不敏感突变体bri1有正常的向性反应，这表明BR含量在促进植物向性响应中起关键作用。
吕冰（2000）发现24-epiBL(1mg˙L-1)能促进“抛秧稻”幼苗茎的负向重力性反应，进而促进立苗［1］。
BRs在高等植物光形态建成中可以起到负调控因子的作用。
早期研究正式BL可以解除红光对绿豆下胚轴伸长的显著抑制，远红光对此伸长无影响，这表明BRs与光敏色素信号系统可能有互作，也暗示BRs可能有助于维持植物的黄化状态［1］。
（陈丽洁）参与光合作用调节BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。
BR处理花生幼苗后9天，叶绿素含量比对照高10％～12％，光合速率加快15％［5］。
BR在小麦、水稻等作物中发现，油菜素内醋对叶片的光合作用强度有一定的促进效果，但对植株的总干物重并无明显影响。
却对植株干重的分配有着明显的影响。
在菜豆试验中，幼苗地上部干物重的分配：油菜素内酯处理节间干重增加4%，处理部分以下节间干重增加11-16%外，处理节间以上部分干重减少15-20%，侧枝干重也有明显增加［6］。
（陈丽洁）促进生根格雷戈里（Gregory）等用0.0001 ppm表油菜素内酯对大豆下胚轴切段处理8小时，能刺激其产生不定根，但在高浓度下却抑制根的产生和生长，即油菜素甾醇类对根的作用与浓度有密切的关系［6］。
（陈丽洁）保鲜作用赵毓橘等人研究发现，表油菜素内酯对绿豆下胚轴有保幼延衰作用。
表油菜素内酯处理5天的绿豆离体下胚轴切段细胞内，仍保持着完整的细胞器结构，而对照的细胞器已崩溃破坏殆尽［6］。
（陈丽洁）其他生理作用BRs也能促进整株植物的不对称生长（asymmetric growth），如水稻叶片倾斜；纳摩尔水平的BRs处理萝卜根，会引起幼苗子叶柄和下下胚轴的弯曲伸长；BRs 也能诱导番茄叶片和叶柄的偏上生长。
［1］BRs促进菜豆植物细胞分裂和木髓细胞分裂。
促进萝卜子叶扩大时，BRs与细胞分裂素有加成效应。
［1］BRs能促进同化产物运输和再分配。
用14C标记蔗糖饲喂水稻和蚕豆的实验表明，BR能促进同化产物从源叶到库区的分配，促进叶片对蔗糖的吸收。
［1］BRs能提高植物对干旱、冷害、重金属、除草剂伤害、盐胁迫和真菌浸染等逆境的抗性，如BL浸泡稻种和2叶期喷施都可以提高水稻抗寒性及产量。
用BL喷施叶片，可减轻或防止水稻纹枯病，黄瓜灰霉病，白菜软腐病，番茄晚疫病［1］。
水稻幼苗在低温阴雨条件下生长，若用10-4mg／L BR溶液浸根24h，则株高、叶数、叶面积、分蘖数、根数都比对照高，且幼苗成活率高、地上部干重显著增多。
此外，BR也可使水稻、茄子、黄瓜幼苗等抗低温能力增强［5］。
因此有人将其称为“逆境缓和激素”［5］。
（陈丽洁）2油菜素甾醇类的信号转导途径BRs在转录水平上调控诸多酶和蛋白质的表达，它们涉及：1.细胞壁松弛，如TCH4；2.细胞分裂，如细胞周期素D3（CycD3）；3.糖类代谢；4.乙烯和茉莉酸生物合成。
BRI1是一个定位于细胞膜上的含有25个富含亮氨酸重复片段（leucine-rich repeat，LRR）的丝氨酸/苏氨酸型受体样激素（LRR-RLK），LRR内含一个具油菜素内酯（BL）结合能力的岛状域，BL能以相当高的专一性直接结合到BRI1受体的“岛”区域，证明了BRI1是BR的受体。
［1］。
（胡琪）然而，BRI1并不是唯一的BR受体。
拟南芥中有3个很接近于BRI1的同源蛋白，其中至少2个——BRL1和BRL3——能高亲和地结合BR。
并且，以BRI1启动子表达这两个蛋白后，能挽救bri1突变体的表型［1］。
这些BRI1同源蛋白似乎能介导维管组织中细胞类型特异（cell-type-specific）的BR反应［7］。
（胡琪）BAK1也属于RLKs家族中的SERK亚家族（SERK1-SERK5）。
除了BAK1（SERK3），2个SERK 家族的其他成员——SERK1和BKK1（BAK1-like 1，SERK4）——似乎在BR信号中起着和BAK1冗余的作用。
和BAK1一样，过表达SERK1或BKK1都能部分抑制bri1-5的表型；体内实验中，它们也能与BRI1相互作用［8］。
虽然bak1功能确实单突变只有比较弱的矮化表型，但bak1 serk1-1双突变的BR不敏感的矮化表型显著增强，bak1-4 bkk1-1双突变和bak1单突变相比，只有去黄化轻微增强的表型。
最近有人提出，SERK1和BAK1/SERK3一起，而不是和BKK1/SERK4一起，介导对BR的响应［8］。
然而，bak1 serk1双突变体的表型仍然比bri1强突变体和表达显性抑制形式bak1的转基因植株的表型弱得多［9］。
加上BAK1和BKK1在抑制细胞死亡的信号通路中的作用，分析起来会更加复杂。
（胡琪）在拟南芥中，BR处理能促进BRI1和BAK1的相互作用并增加它们的磷酸化水平［10］。
BR诱导的BRI1-BAK1结合似乎是由它们的激酶结构域介导，而不是胞外域的共同结合。
首先，BR结合BRI1并不依赖于BAK1，BAK1也不参与BR与BRI1的结合，在bak1无义突变体和BAK1过表达的植株中，BL结合BRI1的活性都没有发生变化。
其次，BRI1与BAK1的相互作用依赖于它们的激酶活性。
将BAK1的激酶结构域突变后，体外相互作用减弱；BRI1的激酶结构域突变为没有激酶活性形式后，它们的相互作用几乎完全消失［9］。
一个BRI1激酶活性丧失（kinase-dead）的突变体不能表现出BR诱导的与BAK1的结合，这暗示对于BR 诱导的BRI1与BAK1的结合，完整的胞外域并不是充分条件，而BRI1激酶活性却是必要条件［10］。
然而，酵母中BAK1胞外域亮氨酸拉链中的L46E突变似乎丢失了BAK1与BRI1的结合。
虽然这个结果可能支持了胞外域在BRI1-BAK1结合中的作用，但缺乏与BRI1的相互作用也可能是由于突变BAK1蛋白的定位错误（如滞留在内质网中）或在细胞中的不稳定性。
另一方面，一个BAK1激酶活性丧失的突变体在BR处理后仍能与野生型BRI1结合，这暗示BR首先激活BRI1激酶，BAK1与BRI1的结合是第一步BRI1激酶激活的结果［10］。