G蛋白在植物细胞信号转导中的作用
G蛋白与信号转导的关系及其在细胞生理学中的应用
G蛋白与信号转导的关系及其在细胞生理学中的应用细胞是生命的基本单位，同时也是生物体内重要的信号传递系统。
细胞内外的信息需要经过一系列的转导过程才能发挥作用。
G蛋白是一类参与信号传递的关键分子，在细胞生理学中具有重要的应用。
一、G蛋白的基本概念G蛋白是一类广泛存在于细胞膜内外的蛋白质，参与调控细胞内外的多种生物功能。
研究发现，G蛋白分为Gq、Gi/Go和Gs三大类，在靶细胞内产生不同的生物学效应。
G蛋白作为细胞膜内的受体，可以感知外界的各种刺激，如荷尔蒙、神经递质、细胞因子等，促使蛋白质发生构象变化，从而启动细胞内复杂的生化反应。
二、信号转导的基本过程信号转导是指外界刺激通过生物分子之间的互相作用，在细胞内部产生的一系列生化反应过程。
信号转导的过程一般包括：受体激活、G蛋白与受体结合、G蛋白和酶的相互作用、酶的催化活性发生变化、次级信号分子的释放和反应，最终导致细胞内的生物学效应发生改变。
三、G蛋白与信号转导的关系G蛋白在细胞生理学中的重要作用是通过信号转导作用，调节细胞内多种生化反应。
例如，在神经系统中，G蛋白参与了突触前神经递质的释放和神经元的兴奋过程；在免疫系统中，G蛋白参与了白细胞的趋化和激活反应；在内分泌系统中，G蛋白调节了多种激素和神经递质的分泌。
G蛋白与受体的相互作用是信号转导过程中的重要环节。
当外界化合物（如荷尔蒙）结合到相应的受体上时，受体发生构象变化，促使G蛋白与其结合。
结合后，G蛋白也会发生构象变化，影响其活性，继而影响下游酶的活性，最终导致生物学效应的改变。
四、G蛋白在细胞生理学中的应用G蛋白在医学领域中广泛应用于药物治疗。
例如在心血管疾病中，钙离子通道拮抗剂就是通过抑制G蛋白介导的信号转导路径，降低血管收缩压来达到治疗目的；在神经系统疾病中，抗精神分裂药物就是通过影响G蛋白介导信号转导来减轻症状。
结语总之，G蛋白与信号转导密不可分，它是细胞生理学中不可或缺的重要分子。
未来随着科学技术的不断发展，G蛋白的相关研究将更为深入，为药物治疗等应用提供更多可能性。
植物生理学试题集与题解
植物生理学试题集与题解第七章细胞信号转导三、名词解释1.信号转导：主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。
2.受体：受体是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。
四、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false)1、土壤干旱时，植物根尖合成ABA引起保卫细胞内的胞质钙离子等一系列信号转导，其中ABA是第二信使。
（）2、植物细胞中不具有G 蛋白连接受体。
（）3、G 蛋白具有放大信号作用。
（）4、受刺激后胞质的钙离子浓度会出现短暂的、明显的下降。
（）5、少数植物具有双信使系统。
（）6、钙调素是一种不耐热的球蛋白。
（）7、蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。
（）8、植物细胞壁中的CaM促进细胞增殖、花粉管萌发和细胞长壁。
（）1、×2、×3、√4、×5、√6、×7、√8、√六、填空题(Put the best word in the blanks)1、信号传导的过程包括___信号分子与细胞表面受体结合___、__跨膜信号转换_____、____胞内信号转导网络的信号传递______和生理生化变化等 4 个步骤。
2、__信号____是信息的物质体现形式和物理过程。
3、土壤干旱时，植物根尖合成ABA，引起保卫细胞内的胞质钙离子等一系列信号转导，其中_干旱__是信号转导过程的初级信使。
4、膜信号转换通过______细胞表面受体______与____配体_____结合实现。
5、蛋白由__a _、__B __、__r _三种亚基组成。
6、白质磷酸化与脱磷酸化分别由________蛋白激酶____和_____蛋白磷酸酶______催化完成。
7、据胞外结构区的不同，将类受体蛋白激酶分为3 类：1）_ S 受体激酶___,2)___ 富含亮氨酸受体激酶___，3）___类表皮生长因子受体激酶_____。
G蛋白在信号转导中的作用
G蛋白在信号转导中的作用摘要：G蛋白是一种特殊的调节蛋白，它们都具有GTP结合位点，且活性受GTP的调节。
G蛋白以其特定的方式偶联许多膜受体及其效应器，其中包括腺苷酸环化酶，cGMP磷酸二酯酶（PDE），离子通道以及磷脂肌醇特异的磷脂酶C（PLC）等，是跨膜信息传递机制中的一个关键因素。
G蛋白也称GTP酶开关蛋白，属于GTP酶超大家族中的特殊亚型，可通过结合或水解GTP进行活性控制，是一类广泛分布在细胞中，并在许多生物学过程中执行重要功能的一类蛋白。
G蛋白介导的信号转导系统是细胞中最常见的信号传递方式，G蛋白参与了G蛋白偶联受体所介导的信号转导途径和酶联受体信号传导途径，在信号转导中发挥的重要的作用。
关键词：G蛋白，信号转导，G蛋白偶联受体G蛋白的种类和基本结构：G蛋白是一类能与鸟嘌呤核苷酸结合、具有GTP酶(GTPase)活性的蛋白。
G蛋白位于质膜胞质侧，是一个超级家族，包括异源三聚体G蛋白(heterotrimeric G protein ) 或称大G蛋白和小G蛋白( Small G protein)。
异源三聚G蛋白( heterotrmieric GTP binding protein )，由α，β，γ三个亚基组成。
它变动于它的GDP形式(对环化酶无活性)及它的GTP 形式(有活性) 之间。
根据不同的a亚基的功能特性可将大G蛋白分为四类：(1) Gs：其活性能被霍乱毒素抑制；(2) Gi：对腺苷酸环化酶有抑制效应；(3) Gq：百日咳毒素和霍乱毒素不能调节其活性；(4) G12：活化需通过血栓素和凝酶素的介导。
目前已经确定了23种Gα，5种Gβ，10种Gγ，这样体内就有上千种G蛋白三聚体组合的可能性，这无疑增加了信号转导的可变性和灵活性。
小分子G蛋白，它们的激活不是直接通过与激动型的G蛋白偶联受体相互作用而调节其活性，而是通过鸟嘌呤核苷交换因子（GEF）来控制这类小分子G蛋白的GTP交换，由GEF催化这类小分子单聚体G蛋白的无活性GDP结合状态向有活性的GTP结合状态转换。
细胞信号转导进展G蛋白
GPCR Art
mAchR—A类GPCRs
• Belongs to subfamily A18 – M1 (CHRM1, ACM1) – M2 (CHRM2, ACM2) – M3 (CHRM3, ACM3) – M4 (CHRM4, ACM4) – M5 (CHRM5, ACM5)
• 代谢型离子通道
Linda B. Buck
其他G-蛋白
2．视觉感受器中的G蛋白
• 视紫红质为7次跨膜蛋白，由视蛋白和视黄醛组成。其信号途径为： 光信号→Rh激活→Gt活化→cGMP磷酸二酯酶激活→胞内cGMP减 少→Na+离子通道关闭→离子浓度下降→膜超极化→神经递质释放 减少→视觉反应。
G蛋白介导的信号转导
➢GPCR ➢G蛋白介导的跨膜信号转导 ➢小G蛋白
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g蛋白偶联受体 构成特点 效应特点
G蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor, GPCR）是一类跨膜蛋白，广泛存在于哺乳动物的细胞膜上，其在细胞信号转导中发挥着重要作用。
本文将就G蛋白偶联受体的构成特点和效应特点展开详细讨论。
一、G蛋白偶联受体的构成特点1. 跨膜结构：G蛋白偶联受体是一种七次跨膜的蛋白，其N端和C端均位于细胞质内外，七次跨膜螺旋结构通过跨膜区域相互连接，形成一个完整的跨膜结构。
2. 多样性：G蛋白偶联受体的基因在哺乳动物中有上百种，它们可对多种外界信号作出反应，包括神经递质、激素和药物等。
不同类型的G蛋白偶联受体对应不同的外界信号，并通过激活不同的信号通路来调节细胞内环境。
3. 三段结构：G蛋白偶联受体可分为N端、C端和跨膜区域三个功能性结构段，不同段位分别参与了受体的激活、信号传导和效应器结合等生物学功能。
二、G蛋白偶联受体的效应特点1. 信号转导：G蛋白偶联受体通过与G蛋白的结合，激活G蛋白的GTP酶活性，从而使其从α亚基上失活的GDP变为活化的GTP。
活化的G蛋白可以调控细胞内的第二信使产生，如腺苷酸环化酶和磷脂酰肌醇磷酸途径等。
2. 多效性：G蛋白偶联受体的信号传导路径多样，可以通过激活腺苷酸环化酶的cAMP信号通路、磷脂酰肌醇信号通路、小G蛋白信号通路等多种途径发挥多种效应。
这种多效性使得G蛋白偶联受体在细胞生理和药理过程中具有广泛的作用。
3. 药物靶点：由于G蛋白偶联受体在细胞信号转导中的重要性，它成为了药物开发的重要靶点。
许多目前临床上使用的药物即是通过调控G蛋白偶联受体来发挥治疗作用的，这包括β受体阻滞剂、5-羟色胺受体拮抗剂等。
G蛋白偶联受体作为重要的细胞信号传导分子，其构成特点和效应特点对于我们理解细胞功能和研发药物具有重要意义。
对G蛋白偶联受体进行深入研究，有助于揭示其在疾病发生发展中的作用机制，为新药的设计提供理论依据。
希望未来能有更多的研究能够揭示G蛋白偶联受体的更多奥秘，为医学科研和临床治疗带来新的突破。
细胞生物学题库(含答案)
细胞生物学题库A一、填空题（每空1分，共30分）：1．G蛋白在信号转导过程中起着分子开关的作用，当其α亚基与GDP结合时处于关闭状态，与 GTP 结合时处于开启状态。
2．倒置显微镜与普通显微镜的不同在于物镜与照明系统颠倒。
3．磷脂酰肌醇信号通路中产生了两个第二信使，分别是 IP3 和 DAG 。
4．硝酸甘油治疗心绞痛具有百年的历史，其作用机理是其在血管内皮细胞内转化为 NO 。
5．自然界中具有细胞结构的最小生物是___支原体___________。
6．根据是否含作用底物，溶酶体可分为______初级溶酶体________和____次级溶酶体___。
7．细胞质骨架中不具有极性的骨架成分是中间丝。
8．两栖动物卵母细胞减数分裂中出现灯刷染色体的时期是__减数第一次分裂前期的双线期______。
9．细胞信号分子的共同特点是：特异性、高效性和可被灭活。
10．红细胞膜的的Na+/K+泵主动运输中，每水解一个ATP分子可以将__2___个钾离子抽入细胞，同时将_____3___个钠离子抽出细胞。
11．将M期的细胞与S期的细胞融合，则S期细胞染色体呈___粉末________状。
12．人线粒体DNA有____37________个基因，共编码____13____个多肽。
13．爪蟾卵母细胞中MPF包含两种成分，分别是 P32蛋白和 P45蛋白。
14．动物细胞的胞质分裂是由____收缩环收缩________引起的，可用____细胞松弛素B_______抑制。
15．在细胞世代中为确保染色体的复制和稳定遗传，染色体起码应具备三种功能元件：一个 DNA复制起点，一个着丝粒DNA序列，最后在染色体的两个末端必须有端粒DNA序列。
16．关于质膜的结构，目前受到广泛支持的是_____生物膜的流动镶嵌_______模型。
其要点是强调了膜的 __ 流动性 ____ 和 __ 膜蛋白的不对称性 ______。
17．朊病毒的化学性质是一种结构变异的蛋白质。
G蛋白信号转导通路在细胞中的作用
G蛋白信号转导通路在细胞中的作用G蛋白（G protein）是细胞膜上的一类蛋白质，它可以穿过细胞膜，连接膜内和膜外的信号分子，传递刺激信息，从而引发细胞内的一系列生理反应。
这个过程被称为G蛋白信号转导通路（G protein-coupled signaling pathway）。
G蛋白分为三类：Gs，Gi和Gq。
其中Gs可以刺激腺苷酸酶（adenylate cyclase，AC）的活性，使腺苷酸环化成环状腺苷酸（cyclic AMP，cAMP），从而激活蛋白激酶A（protein kinase A，PKA），进而调节细胞内的多种生理活动。
Gi则可以抑制AC的活性，从而减少cAMP的产生，引起和Gs相反的生理效应。
Gq则可激活磷脂酰肌醇酰转移酶（phospholipase C，PLC）的活性，使磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）分解生成二酰甘油（diacylglycerol，DAG）和肌醇三磷酸（inositol triphosphate，IP3），进而激活蛋白激酶C（protein kinase C，PKC），调节细胞内的多种生理活动。
G蛋白信号转导通路在许多生理和病理过程中起着重要的作用。
以下我们将从时间、空间、物质和功能四个方面来介绍其作用。
时间方面，G蛋白信号转导通路的反应速度相当快。
在细胞外受到刺激后，G蛋白立刻得到激活，启动下游的信号级联反应，转化成细胞内的生理响应。
相比之下，离子通道的响应速度相对较慢。
空间方面，G蛋白信号转导通路的作用范围广泛。
由于G蛋白嵌入细胞膜中，如同细胞膜上的“开关”，可以与数以千计的不同受体相结合，响应不同的信号物质，如内分泌素、神经递质和药物等，调节不同的细胞和组织的生理功能。
物质方面，G蛋白信号转导通路的作用涉及到许多分子，如蛋白激酶A、蛋白激酶C、cAMP、cGMP、DAG、IP3等。
这些分子之间互相作用，形成一个信号级联反应网，能够高效地将外界信号转化为内部生理响应。
细胞生物学——G蛋白耦联受体的信号转导
信号转导 (Signal Transduction)，
功能的过程称为 其最终目的是使机体在整体上对外 ein coupled receptor
概念：一种与三聚体G蛋白偶联的细胞表面受体。
地位：迄今发现的最大的受体超家族，其成员 有1000多个。
细胞信号 转导是以 receptor为 结构基础 的，其中 receptor有 两种类型： intracellula r receptor and extracellul ar receptor. G-protein coupled receptor属 于 extracellul ar receptor
2
cAMP信号转导过程
G蛋白偶联受体中的G蛋白与GDP结合呈失 活状态。当外界激素分子与G蛋白偶联受体中 的受体蛋白结合后，偶联的三聚体G蛋白解离。 G α-GTP处于活化状态，GDP被GTP代替与G α结 合，激活腺苷酸环化酶，从而大大提高了靶细 胞内cAMP的水平。cAMP特异地与PKA结合，将 其活化。活化的PKA转移进入细胞核，与基因 调控蛋白作用，使其磷酸化，接着磷酸化的基 因调控蛋白与靶细胞的调控序列结合，靶基因 被表达。 该过程通过第二信使cAMP的介导和cell的级 联反应实现了信号的放大，增强了靶基因的表 达。
G蛋白偶联受体
由G蛋白耦联受体所介导的细胞信号通路主要 包括：cAMP信号通路和磷脂酰肌醇信号通路。
G蛋白耦联型受体 - cAMP信号途径
1
cAMP信号 的组分
Rs和Ri(激活型|抑制型激素受体) Gs和Gi(激活型|抑制型调节蛋白) Adenylate cyclase(在Mg2+或Mn2+的存在下， 腺苷酸环化酶催化ATP生成cAMP。) Protein kinase A(在没有cAMP时，以钝化复 合体形式存在;结合cAMP后PKA被活化，可 降解cAMP生成5’-AMP，起终止信号的作 用) cAMP phosphodiesterase(可降解cAMP生成 5’-AMP，起终止信号的作用)
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G蛋白在植物细胞信号转导中的作用一、植物G蛋白的种类G蛋白是普遍存在于真核生物细胞中的一个GTP结合蛋白家族，根据其亚基组成及分子量大小，可将参与细胞信号转导的G蛋白分为异三聚体G蛋白，小G蛋白[15]。
异三聚体G蛋白在SDS电泳图上可看到α、β、γ 3 种亚基。
α亚基单体分子量为39 ～52KDa，β和γ亚基分子量为35 ～37KDa和6 ～10KDa，各种G蛋白亚基中，α亚基差别较大，β、γ亚基比较相似[16]。
根据植物G蛋白中α/β界面和β/γ界面的氨基酸残基与动物细胞中的相比是高度保守的，并且高度保守的氨基酸残基也存在于植物G蛋白α亚基的“开关”区和核甘酸结合基序中，所以认为，植物体中的α，β，γ 3 个亚基也可能组成异源异三聚体G蛋白[17-18]，小G蛋白是单体鸟苷酸结合蛋白，由一条多肽链构成，分子量较小，一般为20 ～30kDa。
根据在细胞中功能不同，小G蛋白可分为5个亚家族，包括Ras、Rho、Rad、Arf和RanRas家族在酵母和哺乳动物中调节细胞分化过程，Rho家族调控肌动蛋白重组过程和参与MAP激酶的细胞信号转导，Rad和Arf家族在膜转运过程中起着不同的重要作用，而Ran家族在核孔位置调节着蛋白和RNA分子的运输过程。
到目前为止，利用分子生物学技术已从植物细胞中分离出几十种小G蛋白基因[15]。
此外，植物中还有另外一类G蛋白，超大G蛋白（XLG）[19]，然而目前尚未有关于XLG能和常规G蛋白βγ发生相互作用的证据，因此，对植物XLG的功能研究有待深入。
二、G蛋白在细胞信号转导中的作用细胞信号转导是偶联各种胞外刺激信号(包括各种胞内、外源刺激信号)与其所引起的生理效应之间的一系列分子反应机理，包括三个阶段：(1)胞外刺激信号传递；(2)跨膜信号转换；(3)胞内信号转导。
在信号的跨膜转换过程中细胞表面的受体尤其是G蛋白偶联的受体起着重要的作用，是细胞跨膜转换信号的主要方式。
异三聚体G蛋白介导的信号转导是一个存在于几乎所有的真核生物中保守的信号转导机制。
这一途径主要涉及3 个关键的组成部分：(1)质膜受体，一般称为G蛋白偶联受体（GPCR）；(2)质膜内侧的异三聚体G蛋白；(3)质膜上或质膜内表面的效应器。
异三聚体G蛋白在信号转导过程中起着分子开关的作用，当G蛋白α亚基与GDP结合时，信号转导通路处于关闭状态；当胞外配体与受体结合形成复合物时，导致受体胞内结构域与G蛋白α亚基耦联，并促使α亚基结合的GDP被GTP 交换而被活化，即信号转导通路处于开启状态。
所以，当细胞受到某些胞外信号刺激时，质膜表面的GPCR与之相结合，活化的受体激活质膜内侧的G蛋白，后者再去调控其下游的效应器，产生胞内第二信使[20]。
1987年，Hasunuma和Funadera等发现浮萍蛋白提取物GTP结合活性能被红光或远红光处理所抑制，暗示G蛋白可能参与了光信号转导过程。
周君莉等的研究结果表明, 异三聚体G蛋白可能参与了光敏色素调控的尾穗觅觅红素合成，鸟苷酸环化酶可能是G蛋白下游的效应器。
Calenberg[21]等的研究证实Gα还参与了绿鞭毛藻的趋光性信号转导。
Okamoto[22]等的工作又从分子水平上提供直接证据表明异三聚体G蛋白参与了拟南芥发育过程的光调节。
目前，人们已经证实了ABA可以调控气孔的运动过程，并且发现在ABA信号转导过程中有许多信号组分参与。
Wang等的实验结果表明，拟南芥Gα的缺失突变体gpa1植株中，ABA不能再抑制内流型K+离子通道的活性，从而不能再抑制气孔的开放，证实Gα参与了ABA对气孔开放过程的调节，但这不是唯一途径[23]。
最早发现燕麦糊粉层细胞中，Mas7 (一种带正电的十四肽分子，能够通过异三聚体G蛋白刺激GDP/GTP的转换)诱导糊粉层细胞原生质体的α-淀粉酶基因的表达及蛋白分泌过程，GTPγS促进GA引起的α-淀粉酶基因启动子GUS报告基因的表达，而GDPβS则抑制上述表达。
这表明，在糊粉层中异三聚体G蛋白可能参与GA调控α-淀粉酶基因的表达[24]。
Nato等通过生化检测等手段得到的结果表明，G蛋白在小麦的体细胞胚中表达，并且与生长素的作用有关[25]。
Ullah等提供了最直接的证据表明，异三聚体G蛋白参与了植物生长素信号转导。
他们利用突变体进行研究, 发现不表达Gα蛋白的拟南芥突变体植(gpal21 和gpal22)地上组织(如叶和茎)的细胞周期G1期延长，有丝分裂频率降低，而转基因的烟草培养系中过量表达 6 倍，则细胞周期缩短，相应地，细胞分裂频率增加，这与外源植物生长素处理野生型细胞系所产生的性状相同[26]。
Beffa[27]等最早提供直接证据证明异三聚体G蛋白参与了植物病原信号的转导过程。
他们将霍乱毒素(CTX)的结构基因转入烟草，发现转基因烟草对病原刺激的抗性增强，同时引起内源水杨酸的积累及一些病原相关蛋白（PR）基因的表达，而向细胞内注射CTX或GTP γS则抑制PR基因表达。
异三聚体G蛋白对花粉萌发及花粉管伸长的调控作，马力耕等首先通过一系列药理学实验证实G蛋白参与了多种花粉的萌发及花粉管生长过程，其下游可能有钙信使系统和肌醇磷脂系统的调节[ 28]。
另外，马力耕等的研究进一步证实，异三聚体G蛋白α亚基参与了拟南芥花粉萌发和花粉管伸长生长的调节，且可能通过进一步调节下游细胞内的钙离子浓度来实现，而β亚基不参与上述过程的调节[29]。
ROS产生和清除间的平衡对植物体十分关键，并受体内一套由酶促和非酶促抗氧化系统严格监控，目前越来越多的证据表明ROS 作为信号分子除了介导植物对环境胁迫的响应外，对植物的正常生长发育很多方面也都起着重要作用，且与不同类型的植物激素发生关联，ROS会引发植物体内生理生化和基因表达的各种变化以产生相应性状和获得适应性。
但是，这些过程中ROS与其它信号分子如一氧化氮(NO)、钙离子和激素等互动而建立的调控网络以及各自的具体角色还有待进一步深入研究。
另外，ROS过量产生对植物细胞生物大分子(脂质、蛋白质、DNA等)产生的氧化损伤在一定范围内会由植物应激而生的相应修复系统得到修复。
植物的绝大多数逆境都会产生氧化胁迫，因此通过基因工程手段提高植物的抗氧化能力进而获得高抗逆性已成为农业生物技术的研究重心。
随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和完善，植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们的关注，并在近30余年来取得了许多突破性的进展。
目前越来越多的证据表明ROS作为信号分子除了介导植物对环境胁迫的响应外，对植物的正常生长发育很多方面也都起着重要作用，且与不同类型的植物激素发生关联，ROS会引发植物体内生理生化和基因表达的各种变化以产生相应性状和获得适应性。
但是，这些过程中ROS与其它信号分子如一氧化氮(NO)、钙离子和激素等互动而建立的调控网络以及各自的具体角色还有待进一步深入研究。
同时植物G蛋白研究领域要做的工作也有很多，如GPCR，G 蛋白及其下游效应器的基因克隆，相关基因在植物细胞中的表达及对生长发育过程的调节，异三聚体G蛋白在光信号转导过程中的作用机理等。
随着现代分子生物学技术的发展，人们除了采用原有的生化方法外，通过基因工程手段提高植物的抗氧化能力进而获得高抗逆性已成为农业生物技术的研究重心。
还可采用基因芯片分析已有的各种突变体的基因表达差异，从而使植物异三聚体G蛋白的研究逐渐深化。
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