高等植物生理学-各种植物激素及其信号转导1
植物激素的生物合成和信号转导机制
植物激素的生物合成和信号转导机制植物激素是一类在植物生长和开花过程中扮演重要角色的生物化学物质。
植物激素的生物合成和信号转导机制是一个复杂的过程，涉及许多不同的生化反应和细胞信号传递途径。
植物激素的种类首先，让我们来看一下植物激素的种类。
目前被广泛研究的植物激素主要包括以下五类：赤霉素（Gibberellins）、生长素（Auxins）、细胞分裂素（Cytokinins）、吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid）和脱落酸（Abscisic acid）。
这五类植物激素在植物生长和开花中扮演着不同的角色。
例如，生长素主要促进细胞的伸长和植物的向上生长，而赤霉素则刺激叶片和茎的生长和发育。
细胞分裂素则促进细胞分裂和植物的侧枝生长。
吲哚乙酸则在开花过程中发挥着重要的作用，而脱落酸则参与了植物响应干旱和盐胁迫的过程。
植物激素的合成接下来，让我们来看一下植物激素的合成过程。
植物激素的生物合成是一个复杂的过程，每种植物激素都由不同的酶催化反应合成。
例如，生长素的合成是由一系列反应催化的。
首先，一种称为TAA的酶促进色氨酸的加入到内酯环中，形成一种叫做吲哚-3-乙酸（IAA）的分子。
然后，这种分子被转运到细胞中，接着被氧化酶氧化，变成一氧化氢和IAA。
最后，这些分子再通过不同的代谢途径被合成成最终的生长素。
细胞分裂素的合成则是由细胞质中的两种酶促进的：硫转移酶和腺苷酸酰化酶。
这些酶使细胞分裂素前体分子（预酸）的一个磷酸基被去掉，形成细胞分裂素分子本身。
赤霉素、吲哚乙酸和脱落酸的生物合成过程也各自不同，需要不同的酶催化和生化反应来完成。
植物激素的信号转导除了生物合成，植物激素还需要一个信号转导机制才能发挥其生理功能。
植物激素通过与特定的受体结合，从而启动一系列的细胞信号转导途径。
例如，生长素信号的转导是通过与一种叫做生长素受体的蛋白结合来实现的。
这种受体存在于细胞膜上，当生长素分子结合到受体上时，受体会被激活并引发一系列的细胞反应，如蛋白激酶的激活和离开细胞体以进入细胞核和启动基因表达。
植物生理学中的激素调控与发育
植物生理学中的激素调控与发育植物生理学是研究植物生命过程中的各种生物学和物理学现象的学科，其中之一是激素调控与发育。
激素是植物内部产生并分泌的小分子有机物质，它们对植物的生长和发育起着重要的调节作用。
本文将重点介绍植物生理学中的激素种类、作用方式以及在植物发育过程中的调控机制。
一、生长素（Auxin）生长素是植物体内最早发现的激素，对植物的生长和发育具有广泛的作用。
生长素的主要功能包括细胞伸长、分化和分裂，是调控植物顶端分生组织的细胞分裂和茎轴和根系的伸长的主要因素。
此外，生长素还参与了植物向光性的反应、侧根的分化和膨大等生理过程。
二、赤霉素（Gibberellin）赤霉素是一类具有类似植物生长素的作用的激素，它对植物的生长和发育也有着重要的调控作用。
赤霉素的主要功能包括促进胚芽的发育、促进幼苗的伸长和分化，并参与了植物的开花和增加开花数量的过程。
此外，赤霉素还能促进植物的果实生长和成熟，影响植物的生殖发育。
三、细胞分裂素（Cytokinin）细胞分裂素是一类激素，对植物的细胞分裂和分化起着重要的调节作用。
它能够促进植物的茎轴和根系的增长，并参与了茎轴和根系的组织分化和干扰素反应等生理过程。
此外，细胞分裂素还参与了植物的花芽分化和开花的调控，影响了花器官的发育和功能。
四、脱落酸（Abscisic Acid）脱落酸是一类具有特殊作用的激素，它对植物的生长和发育起着抑制作用。
脱落酸的主要功能包括抑制胚芽的发育、幼苗的伸长和分化，并在干旱和盐碱胁迫等环境压力下参与植物的应激响应。
此外，脱落酸还与其他激素共同调控植物的开花和落叶等生理过程。
五、乙烯（Ethylene）乙烯是一种气体激素，具有促进植物果实成熟和落叶的作用。
乙烯能够促进果实的膨大和颜色的变化，并参与了果实的腐烂和种子的成熟过程。
同时，乙烯还能够促使植物发生落叶和休眠，对植物的生长和发育产生重要影响。
在植物生长和发育过程中，激素之间相互作用、相互调控，形成复杂的激素网络。
植物生理学—信号转导1
植物细胞信号转导
植物细胞信号转导的概念、特点 研究内容和意义
植物细胞信号转导过程
刺激与感受 信号转导 蛋白质可逆磷酸化 细胞反应
§1 植物细胞信号转导概述 • 植物生命活动
– 物质代谢 – 能量转化 – 信息流 物质流 信息流 能量流
• 一种特殊的代谢过程 • 传递环境变化的信息 • 调节和控制物质与能量代谢\生理反应\生长发育 物质流、能量流一起组成植物体的生命活动全过程
生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在
这类信号的传递。
胞间信号的传递
2.化学信号的韧皮部传递 韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号 长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、 JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 一般韧皮部信号传递的速度在0.1～1mm·s-1之间，最高可达 4mm·s-1。 3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这 方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速 合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受 的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶 片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的 开放。
异三聚体G蛋白
小G蛋白
1. 2. 3. 4.
静息态； 胞间信号与受体结合； G蛋白与受体结合被激活，甩去GDP,暴露GTP结合位点； G蛋白与GTP结合，蛋白质构象改变，脱去效应器活性 位点抑制因子β亚基； 5. 激活的G蛋白水解GTP,触发效应器，把胞间信号转换位 胞内信号； 6. G蛋白重新结合β亚基回到原初构象，恢复静息态。
膜表面受体主要有三类
• 目前研究接受外界信号必需的植物受体主要有 三种： 植物激素受体 光信号受体（包括对红光和远红光敏感的 光敏色素、对蓝光敏感的蓝光受体和对紫外敏 感的紫外光受体） 感病诱导因子受体。 现在对光敏色素的研究比较深入，对植物激素受体的
植物生理学 第一章细胞信号转导
细胞质中开放的Ca 细胞质中开放的 2 +通道附 近Ca2 +的分配 颜色区表示Ca 浓度， 颜色区表示 2+浓度，红的 最高， 最高，蓝的最低
2. 钙调素（calmodulin，CaM） 钙调素（ ， ） 一种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白），以两种方 种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白），以两种方 钙调蛋白）， 式起作用： 式起作用：
＋的主要功能是： 细胞质中Ca2＋的主要功能是：与钙结 细胞质中
合蛋白结合， 钙调素（ ）、钙依赖 合蛋白结合，如钙调素（CaM）、钙依赖 ）、 型蛋白激酶等。 蛋白激酶等
在质膜和胞内钙库膜上：钙通道与钙泵、 在质膜和胞内钙库膜上：钙通道与钙泵、
＋ 的运输方向相反。 Ca2＋/H＋反向运输体的运输方向相反。 反向运输体的运输方向相反
在异源三体G蛋白的 、 、 三个亚基中 三个亚基中， 亚 在异源三体 蛋白的α、β、γ三个亚基中，α亚 蛋白的 基（Gα）最大。 ）最大。 在分子结构上， 蛋白与异源三体G蛋白 在分子结构上，小G蛋白与异源三体 蛋白 蛋白与异源三体 蛋白α 亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP。 亚基有许多相似之处。它们都能结合 或 。 异源三体Ca2＋） 钙离子（ 钙离子 静息态的植物： 静息态的植物：
＋ Ca2＋浓度较低
细胞质中
细胞壁（胞外钙库） 细胞壁（胞外钙库）
＋ Ca2＋
内质网 线粒体 液泡中 （胞内钙库） 胞内钙库）
浓度 较高
细胞受刺激后，钙库的钙通道打开， 细胞受刺激后，钙库的钙通道打开，细 钙通道打开 胞质中Ca ＋浓度明显升高。 胞质中 2＋浓度明显升高。
（1）直接与酶结合，使酶活化； ）直接与酶结合，使酶活化；
＋结合，形成Ca ＋ 复合物， （2）与Ca2＋结合，形成 2＋·CaM复合物，然后再与 ） 复合物 ＋ 酶结合使酶活化： 酶结合使酶活化：（Can2＋·CaM）m·E*。 ） 。
植物生理学中的激素信号传导
植物生理学中的激素信号传导植物激素是由植物本身合成的化学物质，通过细胞间、细胞内的信号传导途径影响植物生长发育和生命过程。
植物中常见的激素包括赤霉素、脱落酸、布氏酸、茉莉酸、乙烯等。
这些激素的信号传导途径复杂，涉及到多个蛋白质和小分子物质的互作。
本文将从几个方面讨论植物激素信号传导的机制和生理功能。
一、赤霉素信号传导机制赤霉素是一种由植物合成的类似于胆固醇的化合物，通过刺激细胞膜上赤霉素受体，进而启动内部信号传导途径而发挥其作用。
赤霉素的信号传递主要通过两个蛋白质：响应元件和反应元件。
响应元件是细胞膜上的赤霉素受体，在赤霉素信号刺激下活化。
反应元件是激活后不久出现在细胞核内的一个转录变异因子，它可以结合并激活许多基因，特别是那些与植物生长和形态相关的基因。
此外，赤霉素还可以抑制通过细胞壁蛋白转运的蔗糖开花素合成，而间接调节植物的生长发育。
二、脱落酸信号传导机制脱落酸是一种由植物合成的植物激素，在植物的生长发育和代谢过程中起到了重要的作用。
脱落酸的信号传递途径不同于赤霉素，它主要通过细胞核内脱落酸受体结合GCN5蛋白质和其他共激活因子形成复合物，促进与酶合作的基因表达。
除此之外，脱落酸还可以影响植物生长的方向，促进花蕾萌发、花的开放以及果实和叶片的脱落。
三、布氏酸信号传导机制布氏酸也是一种由植物合成的激素，对植物生长发育和环境适应有很大的影响。
布氏酸的信号传递主要是通过BZR1和BZR2两个主要的分子进行调控的。
这两个分子作为重要的核内转录因子能够调节多个与光合二氧化碳固定，生长素合成和蔗糖代谢等相关的基因转录，从而影响植物生长发展和环境适应。
四、茉莉酸信号传导机制茉莉酸是一种由植物脂肪酸合成途径合成的激素，广泛存在于植物体内，调节植物的抗病性和逆境应对。
茉莉酸的信号传递主要通过COI1和JAZ两个关键的蛋白质来进行调节。
当植物感应到外部环境的压力时，茉莉酸会激活COI1蛋白，并提高其降解JAZ蛋白的能力。
植物生理学中的激素合成与信号转导
植物生理学中的激素合成与信号转导植物生理学研究植物内部物质的合成、运输和调控等过程，其中激素合成与信号转导是其中一部分关键内容。
植物激素是植物内部分泌的一类活性物质，它们通过合成和传递信号来调节植物生长、发育和响应环境刺激等过程。
本文将重点介绍植物生理学中的激素合成与信号转导的相关知识。
一、植物激素的合成植物激素的合成主要发生在植物的组织和器官中，包括根、茎、叶、花和果实等部位。
植物合成激素的过程通常由多个酶催化的化学反应组成。
1. 赤霉素（Gibberellins，GA）赤霉素是一类重要的植物激素，在植物生长和发育中发挥重要作用。
赤霉素的合成初步发生在植物的叶片和幼嫩部位，随后通过物质运输到其他植物组织中。
2. 生长素（Auxins）生长素是植物生长过程中最重要的激素之一。
它的合成主要发生在植物的顶端和茎尖部位，通过向下运输到根部来调节根系发育和植物整体生长。
3. 壮苗素（Cytokinins）壮苗素是一类促进细胞分裂和植物生长的激素，它的合成主要发生在植物的根系和茎部，通过物质运输到植物的其他组织和器官中发挥作用。
4. 脱落酸（Abscisic acid，ABA）脱落酸是一类重要的植物激素，在植物的逆境应对和发育过程中发挥着重要作用。
脱落酸的合成通常发生在植物的根系和叶片中，通过物质运输到其他植物组织中。
二、植物激素的信号转导植物激素的信号转导过程是指激素识别和传递信号的过程，以及激素信号引发的一系列生理反应。
植物激素信号转导主要包括激素感受体、信号传递分子和效应基因的调控。
1. 激素感受体植物激素的信号转导通常以激素与植物细胞表面的受体结合为起点。
激素感受体通常是膜蛋白，它们能够感知激素的存在，并通过改变自身构象来传递信号。
2. 信号传递分子植物激素的信号在细胞内传递时，通常需要一系列信号传递分子参与。
这些分子可能是细胞质中的蛋白激酶、蛋白磷酸酶等，它们通过磷酸化、磷酸酯水解等反应，在细胞内传递激素信号。
高等植物生理学-各种植物激素及其信号转导1
3.细胞分裂素作用机理 3.细胞分裂素作用机理—拟南芥中的信号转导途径模式
近年来的研究表明, 近年来的研究表明 , 在植物体内细胞分裂素是利用了一种类 似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 在拟南芥中,首先是作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶 AHKs)与细胞分裂素结合后自 (Arabidopsis histidine kinases, AHKs)与细胞分裂素结合后自 磷酸化, 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天 磷酸化 , 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的 天 冬氨酸残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运 冬氨酸残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运 histidine蛋 白 (Arabidopsis histidine-phosphotransfer proteins, 磷酸化的AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到 AHPs), 磷酸化的AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B 型反 应调节因子(Arabidopsis ARRs)上 应调节因子(Arabidopsis response regulators, ARRs)上, 进而 调节下游的细胞分裂素反应。 是一类转录因子, 调节下游的细胞分裂素反应 。 B 型ARR 是一类转录因子, 作为细 基因的转录。 胞分裂素的正调控因子起作用, 可激活A 胞分裂素的正调控因子起作用 , 可激活 A 型 ARR 基因的转录 。 A 型 ARR作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制 作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制B 的活性, ARR作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制B 型ARR 的活性, 从而 形成了一个负反馈循环。 形成了一个负反馈循环。
植物生理学 第7章 信号转导
例子：乙烯的受体
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
细胞内信号（第二信使）
第二信使(second messengers) Ca2+ IP3 DAG cAMP cGMP H+
抗坏血酸 谷光甘肽 过氧化氢
细胞信号转导
遗 传 信 息 ：决定个体发育的基本潜在式。
环境信息：
对遗传信息的表达起着重要的调节作用。
环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。 植物通过接受环境刺激信号（如激素、机械刺激、 温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其 它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
重力
g.1 各种 外 信号影响植 的生长发育
费希尔 Edmond H. Fischer 美国 华盛顿大学 1920年--
克雷布斯 Edwin G. Krebs 美国 华盛顿大学 1918年--
1992年诺贝尔生理学或医学奖 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制
细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK） 和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和 脱磷酸化过程，进一步传递信号。
P P P P P
G蛋白关 联受体
亚基
GTP
P
蛋白 激酶C
G蛋白亚基
PIP2
IP3
Ca2+
Ca2+通道开放
内质网
内质网腔
蛋白质激酶C激活的信号传递途径
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
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四、脱落酸的作用机理
ABA + ABA结合蛋白→ →信号转导（Ca2+-CaM) ABA结合蛋白 结合蛋白→ 信号转导（ CaM) 膜性质改变
K+、Cl-外渗 气孔关闭
基因表达
抑制α 淀粉酶合成） （抑制α-淀粉酶合成）
气孔保卫细胞中ABA信 号反应的简化模型。
乙 烯
乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。（A 对白化豌豆幼苗的三重反应。 乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。（A）对白化豌豆幼苗的三重反应。用10 。（ PPm的乙烯来处理 天龄的幼苗（右侧）。（ 的乙烯来处理6 ）。（B 西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧） PPm的乙烯来处理6天龄的幼苗（右侧）。（B）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧） （C）通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS）— 通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老 抑制花的衰老。 康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS） 的花放在含有硫代硫酸银 一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS 右边）的去离水溶液中。（ STS（ 。（D 一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS（右边）的去离水溶液中。（D）用乙烯 促进了莴苣苗根毛的形成 在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（ 莴苣苗根毛的形成。 10PPm乙烯处理24小 乙烯处理24 促进了莴苣苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或10PPm乙烯处理24小 时。值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较的旺盛。 值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较的旺盛。
①乙烯不敏感型突变体(cthylene—insensitive，ein)，它对外源 乙烯不敏感型突变体(cthylene insensitive，ein)， (cthylene— 乙烯没有反应。 Bleeker（1988） 乙烯没有反应。 Bleeker（1988）已鉴定到若干对乙烯显示不敏感的 拟南芥突变体：etr1、ein2、ein3、ein4。 拟南芥突变体：etr1、ein2、ein3、ein4。第一个被鉴定的乙烯不敏 感突变体是etrl 分离出ETR1基因），它是显性突变， etrl（ ETR1基因），它是显性突变 感突变体是etrl（分离出ETR1基因），它是显性突变，它编码的蛋白 质是乙烯的受体之一，定位在内质网，能自由穿过质膜进入细胞内， 质是乙烯的受体之一，定位在内质网，能自由穿过质膜进入细胞内， 根据其对乙烯介导的抑制下胚轴伸长的不敏感性被鉴定。 根据其对乙烯介导的抑制下胚轴伸长的不敏感性被鉴定。拟南芥在有 乙烯条件下避光培养3 大部分幼苗表现出典型的“三重反应” 乙烯条件下避光培养3天，大部分幼苗表现出典型的“三重反应”， 只有一株突变体和在空气中生长（无乙烯）的形态相同，表明etr1 etr1突 只有一株突变体和在空气中生长（无乙烯）的形态相同，表明etr1突 变体对乙烯完全不敏感。 机理是乙烯诱导靶基因转录能力丧失， 变体对乙烯完全不敏感。其机理是乙烯诱导靶基因转录能力丧失，突 变直接影响乙烯受体，使受体功能损失。 变直接影响乙烯受体，使受体功能损失。
GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成； 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示 调节部位。 表示促进； 表示抑制。 调节部位。○表示促进；×表示抑制。
3.细胞分裂素作用机理 3.细胞分裂素作用机理—拟南芥中的信号转导途径模式
近年来的研究表明, 近年来的研究表明 , 在植物体内细胞分裂素是利用了一种类 似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 在拟南芥中,首先是作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶 AHKs)与细胞分裂素结合后自 (Arabidopsis histidine kinases, AHKs)与细胞分裂素结合后自 磷酸化, 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天 磷酸化 , 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的 天 冬氨酸残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运 冬氨酸残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运 histidine蛋 白 (Arabidopsis histidine-phosphotransfer proteins, 磷酸化的AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到 AHPs), 磷酸化的AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B 型反 应调节因子(Arabidopsis ARRs)上 应调节因子(Arabidopsis response regulators, ARRs)上, 进而 调节下游的细胞分裂素反应。 是一类转录因子, 调节下游的细胞分裂素反应 。 B 型ARR 是一类转录因子, 作为细 基因的转录。 胞分裂素的正调控因子起作用, 可激活A 胞分裂素的正调控因子起作用 , 可激活 A 型 ARR 基因的转录 。 A 型 ARR作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制 作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制B 的活性, ARR作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制B 型ARR 的活性, 从而 形成了一个负反馈循环。 形成了一个负反馈循环。
五、生长素的作用机理
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (2) 酸生长理论Acid Acid(2
pH降低，水解 降低， 降低 酶或扩展素活化， 酶或扩展素活化， 壁可塑性增加， 壁可塑性增加， 膨压降低，细胞 膨压降低， 吸水伸长。 吸水伸长。
Auxin activates ATPproton pump, cause cell wall solution pH to drop, which will activate expansins
2.细胞分裂素作用机理 2.细胞分裂素作用机理
—拟南芥中的信号转导途径模式
2.细胞分裂素作用机理 2.细胞分裂素作用机理
—拟南芥中的信号转导途径模式
最近的一项研究发现, 细胞分裂素受体CRE1/AHK4/WOL CRE1/AHK4/WOL除 最近的一项研究发现, 细胞分裂素受体CRE1/AHK4/WOL除 激酶活性外还同时具有磷酸酶的活性, 激酶活性外还同时具有磷酸酶的活性, 可以将磷酸基团从磷 酸化的AHPs上转移回CRE1的天冬氨酸上, AHPs上转移回CRE1的天冬氨酸上 酸化的AHPs上转移回CRE1的天冬氨酸上, 说明细胞分裂素介 导的磷酸基团传递是一个双向的可逆的过程。 导的磷酸基团传递是一个双向的可逆的过程。 在拟南芥中发现了3个作为细胞分裂素受体的AHK、 在拟南芥中发现了3个作为细胞分裂素受体的AHK、5 个 AHK 以及23 ARR。不同的AHK AHP和ARR可能在特定的细胞 AHK、 AHP 以及23 个ARR。不同的AHK、AHP和ARR可能在特定的细胞 分裂素反应或与其它信号途径的交叉反应中起主要作用。 分裂素反应或与其它信号途径的交叉反应中起主要作用。这 些功能冗余又不失特异性的蛋白一起组成了细胞分裂素的信 号转导网络。 号转导网络。
由于生长素所 诱导的生长既有快 速反应， 速反应，又有长期 效应，因此提出了 效应， 生长素促进植物生 长的作用方式设想。 长的作用方式设想。
• 信号转导 根据转录因子的不同，生长素诱 导基因分为早期基因和晚期基因两类。 • 生长素诱导的早期基因分为5大类： AUX/IAA基因家族、SAUR基因家族、 GH3基因家族、GST基因家族、ACC基因 家族
高 级 植 物 生 理 学
Advanced plant physiology
植物激素 及其信号转导途径
1、生长素的作用机理
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (1) 酸生长理论Acid AcidATP-proton pump Phospholipase A2
Auxin binding protein 1
2.赤霉素作用机理 2.赤霉素作用机理 GA调节IAA水平 调节IAA (2) GA调节IAA水平
GA可使内源IAA的水平增高 GA可使内源IAA的水平增高 可使内源IAA （1）GA降低了IAA氧化酶的 GA降低了IAA氧化酶的 降低了IAA 活性， 活性， （2）GA促进蛋白酶的活性， GA促进蛋白酶的活性， 促进蛋白酶的活性 使蛋白质水解，IAA的合 使蛋白质水解，IAA的合 成前体(色氨酸)增多。 成前体(色氨酸)增多。 （3）GA还促进束缚型IAA释 GA还促进束缚型IAA释 还促进束缚型IAA 放出游离型IAA IAA。 放出游离型IAA。
基因活化学说 gene activation hypothesis
泛素连接酶的活化
晚期基 因的表 达生长素调节模式（原生转录因子的活化） 生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式（原生转录因子的活化） 生长素受体是生长素结合蛋白， 生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置 不同，有三种： 不同，有三种： 内质网： 内质网：ABP1；质膜： ABP2；液泡膜上：ABP3 ；质膜： ；液泡膜上：