【16考研】2016考研西医综合生理学讲义
2016年北京协和医学院306西医综合考研医学考研西医综合之生理复习笔记(一)

2016年北京协和医学院306西医综合考研医学考研西医综合之生理复习笔记(一)考纲精要一、生命活动的基本特征新陈代谢、兴奋性、生殖。
1、新陈代谢:是指机体与环境之间不断进行物质交换和能量交换,以实现自我更新的过程。
包括合成代谢和分解代谢。
2、兴奋性:指可兴奋组织或细胞受到特定刺激时产生动作电位的能力或特性。
而刺激是指能引起组织细胞发生反应的各种内外环境的变化。
刺激引起组织兴奋的条件:刺激的强度、刺激的持续时间,以及刺激强度对时间的变化率,这三个参数必须达到某个最小值。
在其它条件不变情况下,引起组织兴奋所需刺激强度与刺激持续时间呈反变关系。
衡量组织兴奋性大小的较好指标为:阈值。
阈值:刚能引起可兴奋组织、细胞去极化并达到引发动作电位的最小刺激强度。
3、生殖:生物体生长发育到一定阶段,能够产生与自己相似的个体,这种功能称为生殖。
生殖功能对种群的繁衍是必需的,因此被视为生命活动的基本特征之一。
二、生命活动与环境的关系对多细胞机体而言,整体所处的环境称外环境,而构成机体的细胞所处的环境称为内环境。
内、外环境与生命活动相互作用、相互影响。
当机体受到刺激时,机体内部代谢和外部活动,将会发生相应的改变,这种变化称为反应。
反应有兴奋和抑制两种形式。
三、人体功能活动的调节机制机体内存在三种调节机制:神经调节、体液调节、自身调节。
1、神经调节:是机体功能的主要调节方式。
调节特点:反应速度快、作用持续时间短、作用部位准确。
基本调节方式:反射。
反射活动的结构基础是反射弧,由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五个部分组成。
反射与反应最根本的区别在于反射活动需中枢神经系统参与。
2、体液调节:发挥调节作用的物质主要是激素。
激素由内分泌细胞分泌后可以进入血液循环发挥长距离调节作用,也可以在局部的组织液内扩散,医学全.在线.网.站.提供.改变附近的组织细胞的功能状态,这称为旁分泌。
调节特点:作用缓慢、持续时间长、作用部位广泛。
2016年北京协和医学院306西医综合考研生理学知识框架复习重点

2016年北京协和医学院306西医综合考研生理学知识框架复习重点第一章绪论考纲没有变化,重点考察的就是正负反馈调节.自身调节的区别以及相对应的例子.正反馈起加强控制信息的作用,而负反馈起纠正减弱控制信息的作用,必须记清楚这些代表性的例子,尤其是正反馈和自身调节的例子.还要注意联系后面章节区分哪些是正反馈哪些是负反馈,举例说明如血液凝固过程.分娩过程.排尿排便反射等这些都是正反馈,再如减压反射.肺牵张反射。
甲亢时TSH分泌减少等都是负反馈,同学们应总结出一些例子,在解题时往往起到关键作用.另外需要注意的是在有些生理过程中,既无闭合回路又无调定点的不属于反馈调节。
第二章细胞的基本功能这一章比较重点,每年都会有本章的考题,大的重点就是物质的交换和动作电位。
这将会涉及到今后各个章节的学习,同学们必须深入的理解加以牢固记忆。
几种物质的跨膜转运方式如果比较起来记忆在解题时更容易区分。
静息电位和动作电位的产生机制要理解去记忆。
还需要注意的是一些局部电位的例子,如微终板电位、终板电位、EPSP、IPSP等都是局部电位,同时大家还需要搞清楚的就是局部电位和局部电流的区别,局部电位是指没有达到动作电位水平,而局部电流则是指动作电位的传播方式,要注意区分二者。
第三章血液主要是对血液成份及功能做了介绍,对今后血液学和呼吸系统做的基础。
血量为全身血液的总量,成年人血量占总体重的7%-8%。
血浆渗透压包括晶体渗透压和胶体渗透压,注意二者的区别,另外渗透压的高低与溶质的颗粒数成正比,而与颗粒种类及颗粒大小无关,因此血浆渗透压主要是由晶体渗透压决定。
要重点注意生理性止血为常考点,其过程包括血管收缩?血小板止血栓形成和血液凝固三个过程。
纤维蛋白在纤维蛋白溶解酶的作用下被降解液化的过程为纤维蛋白溶解。
生理止血过程中,凝血块形成的血栓会堵塞血管,出血停止血管创伤愈合后,构成血栓的纤维蛋白会被逐渐降解液化,使被堵塞的血管重新畅通。
第四章血液循环重点内容还是心肌细胞的生物电以及血压调节等部分,本章是生理学的一个大的重点章节,内容繁多,需要全面理解掌握。
306西医综合2016年考研复习生理学复习笔记(九)

1.肺通气:肺通气的动力和阻力。
肺容量,肺通气量和肺泡通气量。
2.呼吸气体的交换:气体交换的原理。
气体在肺的交换。
通气血流的比值及其意义。
气体在组织的交换。
3.气体在血液中的运输:物理溶解,化学结合及其关系,氧的运输及氧解离曲线,二氧化碳的运输。
4.呼吸运动的调节:呼吸中枢及呼吸节律的形成。
呼吸的反射性调节。
外周及中枢化学感受器,二氧化碳对中枢的调节。
运动时呼吸的变化及其调节。
考纲精要一、呼吸过程呼吸全过程包括三个相互联系的环节:(1)外呼吸,包括肺通气和肺换气;(2)气体在血液中的运输;(3)内呼吸。
掌握要点:(1)外呼吸是大气与肺进行气体交换以及肺泡与肺毛细血管血液进行气体交换的全过程。
呼吸性细支气管以上的管腔不进行气体交换,仅是气体进出肺的通道,称为传送带。
对肺泡的气体交换来说,传送带构成解剖无效腔。
而呼吸性细支气管及以下结构则可进行气体交换,称为呼吸带,是气体交换的结构。
呼吸带内不能进行气体交换的部分则成为肺泡无效腔。
正常肺组织内肺泡无效腔为零,在病理情况下,可出现较大的肺泡无效腔,它和解剖无效腔一起构成生理无效腔,所以,生理无效腔随肺泡无效腔增大而增大。
(2)内呼吸指的是血液与组织细胞间的气体交换,而细胞内的物质氧化过程也可以认为是内呼吸的一部分。
二、肺通气:气体经呼吸道出入肺的过程1.肺通气的直接动力——肺泡气与大气之间的压力差(指混合气体压力差,而不是某种气体的分压差)。
肺通气的原始动力——呼吸运动。
平静呼吸(安静状态下的呼吸)时吸气是主动的,呼气是被动的,即吸气动作是由吸气肌收缩引起,而呼气动作则主要是吸气肌舒张引起,而不是呼气肌收缩。
用力呼吸时,吸气和呼气都是主动的。
吸气肌主要有膈肌和肋间外肌,医.学.全.在.线.网.站.提供.呼气肌主要是肋间内肌。
吸气肌收缩可使胸廓容积增大,肺内气压降低,引起吸气过程。
主要由膈肌完成的呼吸运动称腹式呼吸,主要由肋间外肌完成的呼吸运动称为胸式呼吸。
2016年北京大学医学部306西医综合考研生理学重点笔记(三)

2016年北京大学医学部306西医综合考研生理学重点笔记(三)第五章呼吸1、剪断家兔双侧迷走神经后对呼吸有何影响?剪断家兔双侧迷走神经后,家兔呼吸变深变慢,这是因为肺扩张反射对吸气的抑制所致。
肺扩张反射的感受器位于气管到支气管的平滑肌肉,传入神经为迷走神经。
吸气时肺扩张牵拉呼吸道,兴奋肺牵张感受器,冲动沿迷走神经的传入纤维到达延髓,在延髓内通过一定的神经联系使吸气切断机制兴奋,切断吸气,转入呼气,是呼吸保持一定的深度和频率,当剪断家兔双侧迷走神经后,使家兔吸气不能及时转入呼气,出现吸气延长和加深,变为深而慢的呼吸。
2、简述吸气中CO2的增加引起呼吸运动增强的重要机制。
CO2对呼吸有很强的刺激作用,一定水平的PCO2对维持呼吸中枢的兴奋性是必要的。
吸入气中的CO2增加时,肺泡气的PCO2升高,动脉血的PCO2也随之升高,呼吸加深加快,肺通气量增加。
CO2刺激呼吸时通过两条途径实现的:一是通过刺激中枢化学感受器再兴奋呼吸中枢;而是刺激外周化学感受器,冲动经窦神经和迷走神经传入延髓,反射性的使呼吸加深加快,肺通气量增加。
中枢化学感受器再CO2引起的通气反应中起主导作用。
第六章消化和吸收1、简述胃酸的主要生理作用。
(1)激活胃蛋白酶原,使之转变为有活性的胃蛋白酶,并为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境。
(2)分解食物中的结缔组织和肌纤维,使食物中的蛋白质变性,易于被消化。
(3)杀死随食物入胃的细菌。
(4)与钙和铁结合,形成可溶性盐,促进他们的吸收。
(5)进入小肠可促进胰液和胆汁的分泌。
2、胃液的成分及作用。
1)盐酸A激活胃蛋白酶原,使之转变为有活性的胃蛋白酶,并为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境。
B分解食物中的结缔组织和肌纤维,使食物中的蛋白质变性,易于被消化。
C杀死随食物入胃的细菌。
D与钙和铁结合,形成可溶性盐,促进他们的吸收。
E进入小肠可促进胰液和胆汁的分泌。
2)胃蛋白酶原:胃蛋白酶原本身也可以激活胃蛋白酶原。
胃蛋白的生物学活性是水解苯丙氨酸或酪氨酸所形成的肽链,使蛋白质水解成和胨。
西医综合核心讲义DOC80页.doc

㈠内环境细胞内液 40%组织液 15%血浆 5%其他 40%基本方式:反射结构基础;反射弧神经调节特点:快、短、准确内分泌(包括神经分泌)方式旁分泌(二)生理功能调节体液调节自分泌特点:慢、长、广泛参与物质:激素、代谢产物根本点:不依赖神经和体液调节特点:范围小自身调节异长自身细节举例肾血流在血压正常范围波动内,保持不变定义:反馈信息促进控制部分的活动正反馈举例:排便、排尿、射精、分娩、血液凝固,动作电位的产生,1,6-双磷酸果糖对6-磷酸果糖果激酶Ⅰ的作用(三)反馈系统定义:反馈信息与控制住处的作用方向相反负反馈意义:维持稳态举例:减压反射决定因素:浓度差和通透性单纯扩散特点:顺浓度差,不耗能被动转运举例:O2和CO2充分抑制载体中介有饱和性结构特异性易化扩散小分子无饱和性通道中介相对特异性有开放和关闭两种状态耗能特点原发逆电—化学梯度一个催化单位加一个调节亚单位的二聚体(一)物质转运钠泵有ATP酶活性主动转运(最重要)移3个Na+出细胞,移2个K+入细胞是兴奋(动作电位)和静息电位的基础继发:肾小管和肠上皮吸收葡萄糖,依赖钠泵建立的势能出胞(耗能):细胞的分泌活动,需Ca2+参与大分子入胞(耗能):受体介导入胞模式终板电位化学门控通道突触后电位感受器电位特殊通道蛋白质(促离子型受体)电压门控通道:神经轴突,骨骼肌和心肌机械门近代通道总特点:快,但局限,不是最易见形式第二信使:cAMP,Ca2+,IP3,DGa亚单位起催化作用(二)细胞膜受体 G蛋白耦联受体(促代谢型受体) G蛋白: G-GTP未活化G-GIP活化特点:慢,但灵敏和作用广泛过程:配体+受体→G-GTP→AC→cAMP→蛋白激酶A只有一个跨膜a螺旋酪氨酸激酶受体磷酸化酪氨酸残基举例:胰岛素和各种集落刺激因子正常静息状态下电位:细胞内负外正(极化状态),所有其他概念由此导出:静息电位除极化(消除极化状态),超极化(膜内更负),复极化(恢复)产生机制:K+外流形成的平衡电位定义:阈下刺激产生的微弱电变化局部电位等级性:与刺激强度成正比(三)生物电和产生机制特征可以总和:时间和空间总和电紧张扩布:影响附近膜电位定义:阈上刺激产生的快速、可逆转、可转播的细胞膜两侧的电变化过程:阈刺激→Na+内流(正反馈)→峰电位→复极机制:Na+内流的平衡电位“全”或“无”特点动作电位不衰减传播兴奋传播:局部电流(不是局部电位)兴奋性的变化:绝对不应期→相对不应期→超常期→低常期过程:电→化学→电。
2016年306西医综合考研生理复习神经系统(一)

2016年306西医综合考研生理复习神经系统(一)考纲要求1.神经元活动的一般规律:神经纤维传导的特征,速度,神经纤维的分类以及神经的营养性作用,神经胶质细胞的功能。
2.突触与突触传递:兴奋性突触与抑制性突触传递的过程和原理,突触前抑制。
神经递质。
突触传递的特点。
3.反射中枢的概念,中枢兴奋和抑制的过程。
4.神经系统的感觉机能:感觉的特异与非特异投射系统及其在感觉形成中的作用。
痛觉。
5.神经系统对躯体运动的调节:骨骼肌的运动单位,牵张反射,肌紧张及其调节。
锥体系统及锥体外系统在运动调节中的作用,中枢神经调节系统其他部位对运动的调节作用。
6.神经系统对内脏机能的调节:植物性神经系统及其化学传递,低位脑干对内脏机能的调节,下丘脑对内脏活动的调节。
7.脑的高级机能:条件反射的形成和生物学意义,人类条件反射的特征。
大脑皮层的语言中枢及两侧大脑半球的职能分工。
8.两种睡眠状态及其特点。
考纲精要一、神经元和神经纤维1.神经元即神经细胞,是神经系统的基本结构和功能单位。
神经元由胞体和突起两部分组成,胞体是神经元代谢和营养的中心,能进行蛋白质的合成;突起分为树突和轴突,树突较短,一个神经元常有多个树突,轴突较长,一个神经元只有一条。
胞体和突起主要有接受刺激和传递信息的作用。
2.神经纤维即神经元的轴突,主要生理功能是传导兴奋。
神经元传导的兴奋又称神经冲动,是神经纤维上传导的动作电位。
神经元轴突始段的兴奋性较高,往往是形成动作电位的部位。
3.神经胶质:主要由胸质细胞构成,在神经组织中起支持、保护和营养作用。
二、神经冲动在神经纤维上传导的特征1.生理完整性:包括结构和功能的完整,如果神经纤维被切断或被麻醉药作用,则神经冲动不能传导。
2.绝缘性:一条神经干内有许多神经纤维,每条神经纤维上传导的神经冲动互不干扰,表现为传导的绝缘性。
3.双向传导:神经纤维上任何一点产生的动作电位可同时向两端传导,表现为传导的双向性,但在整体情况下是单向传导的。
306西医综合2016年考研复习生理复习神经系统(三)

(三)十四、下丘脑的作用下丘脑是较高级的调节内脏活动的中枢,调节体温、摄食行为、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等重要生理过程。
1.体温调节:PO/AH中的温度敏感神经元在体温调节中起着调定点的作用。
2.水平衡调节:下丘脑内存在渗透压感受器调节抗利尿激素的释放。
3.对腺垂体激素分泌的调节。
(见内分泌部分)4.摄食行为调节:下丘脑外侧区存在摄食中枢;腹内侧核存在饱食中枢,故毁损下丘脑外侧区的动物食欲低下。
5.对情绪反应的影响:下丘脑近中线两旁的腹内侧区存在所谓防御反应区。
6.对生物节律的控制:下丘脑的视交叉上核可能是生物节律的控制中心。
十五、觉醒与睡眠1.觉醒状态的维持,是脑干网状结构上行激动系统作用的结果。
网状结构上行激动系统可能是乙酰胆碱递质系统。
注射阿托品后脑电呈现同步化慢波而不再出现快波。
2.睡眠的时相:(1)慢波睡眠:即脑电波呈现同步化慢波的时相,对促进体力恢复和促进生长有利。
(生长素在慢波睡眠时出现分泌高峰)。
(2)快波睡眠(异相睡眠或快速眼球运动睡眠):即脑电波呈现去同步化快波的时相,各种感觉功能进一步减退,唤醒阈提高。
快波睡眠对促进脑组织蛋白质合成有利,做梦是快波睡眠特征之一。
(3)睡眠时相转化:睡眠期间慢波睡眠和快波睡眠交替出现。
慢波睡眠和快波睡眠均可直接转为觉醒状态,但觉醒状态,只能进入慢波睡眠,而不能直接进入快波睡眠。
3.睡眠发生的机制:在脑干尾端存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢,这一中枢向上传导可作用于大脑皮层,与上行激动系统的作用相对抗,从而调节着睡眠与觉醒的相互转化。
十六、脑电图和皮层诱发电位1.脑电图的波形:按频率快慢将脑电图分为四种波形:β波>α波>θ波δ>δ波。
这四种波形分别对应人体四种精神状态:(1)紧张活动状态(β波);(2)清醒、安静并闭眼(α波);(3)困倦(θ波);(4)慢波睡眠、极度疲劳、麻醉状态(δ波)。
2.脑电图形成的机制:脑电图波形是大脑皮层浅层大量胞体与树突的局部突触后电位总和形成的,如果是兴奋性突触后电位,皮层表面则出现向上的负波,如果是抑制性突触后电位,皮层表面则出现向下的正波。
306西医综合2016年考研复习生理学重点笔记(五)

[考点]肺通气的动力。
[解析]胸内压是指胸膜腔内的压力,正常人平静呼吸过程中胸内压都低于大气压,故胸内压又称为胸内负压。
胸内负压是出生后形成和逐渐加大的,出生后吸气入肺,肺组织有弹性,在被动扩张时产生弹性回缩力,形成胸内负压,婴儿在发育过程中,胸廓的发育速度比肺的发育速度快,造成胸廓的自然容积大于肺,由于胸膜腔内浆液分子的内聚力作用和肺的弹性,肺被胸廓牵引不断扩大,肺的回缩力加大,因而胸内负压增加。
胸内负压形成的直接原因是肺的回缩力。
胸内压=肺内压—肺的回缩力。
胸内负压有利于肺保持扩张状态,不至于由自身回缩力而缩小萎陷。
由于吸气时胸内负压加大,可降低中心静脉压,促进肺静脉血和淋巴液的回流。
凝血的基本过程:①凝血酶原激活物的形成(Xa、Ca2+、V、PF3);②凝血酶原变成凝血酶;③纤维蛋白原降解为纤维蛋白凝血过程和原理内源性外源性凝血酶原激活物的重要成分第一步:凝血酶激活物的形成(X→Xa)第二步:凝血酶原凝血酶(Ⅱ→Ⅱa)第三步:纤维蛋白原纤维蛋白(Ⅰ→Ⅰa)微循环——微动脉、静脉之间的循环Ⅰ.直捷通路微动脉→后微动脉→通血毛细血管→微静脉特点:途径短、血流快、常处于开放状态、物质交换功能小功能:使血液迅速通过微循环而由静脉回流入心,骨骼肌中此通路多Ⅱ.动静脉短路微动脉→动静脉吻合支→微静脉特点:管壁厚、途径短、血流速度快、常关闭功能:体温调节作用Ⅲ.迂回通路(营养通路)微动脉→后微动脉→毛细血管前括约肌→真毛细血管网→微静脉特点:管壁薄、途径长、流速慢、通透性好、利于物质交换功能:血液与组织细胞进行物质交换的主场所心脏神经支配及作用Ⅰ.心交感神经及作用来源——(胸)T1-5灰质侧角支配右侧:窦房结、右心房、右心室——心率左侧:左心房、房室交界、心室内传导系统、左心室——心收缩力心率加快(正性变时作用)作用心缩力加强(正性变力作用)传导性加强(正性变传作用)阻断剂——β受体阻断剂(心得安)Ⅱ.心迷走神经及作用——较δ优势节前神经元支配——脊髓迷走神经背核和疑核节后纤维支配右侧:窦房结占优势左侧:房室交界为主心率减慢(负性变时作用)作用房室传导速度↓(负性变时作用)心房肌收缩力↓(负性变时作用)阻断剂——M型受体阻断剂颈动脉窦和主动脉弓压力感受器反射(减压反射)的生理意义Ⅰ.负反馈调节、保持动脉血压相对稳定Ⅱ.平常经常性起调节作用、缓冲血压变化Ⅲ.对急剧的血压变化敏感、保证心脑血供CO2对呼吸的调节——刺激中枢化学感受器为主CO2H+PCO2↑(血液)→(脑脊脏)→H2CO3→→延髓化学感受器→延髓呼吸中枢→呼吸加强H2O HCO3-[H+]对呼吸的调节——外周化学感受器为主(∵H+不易通过血—脑屏障)[H+]↑→外周化学感受器(+)→延髓呼吸中枢(+)→呼吸运动↑低O2对呼吸的调节——抑制呼吸中枢PO2↑、呼吸运动↓;PO2↓、呼吸运动↑PCO2↑外周化学感受器→呼吸中枢(+)→呼吸作用加深加快[H+]↑中枢化学感受器(-)PO2↓神经纤维兴奋传导的特征——生理完整性、绝缘性、双间传导性、相对不疲劳性影响神经纤维的传导速度:Ⅰ.纤维的粗细——直径越粗、传导越快Ⅱ.髓鞘的厚薄——髓鞘厚采取跳跃传导、故速度快Ⅲ.温度——温度↓、传导速度↓轴浆逆间流(轴突末梢→胞体)顺间流(为主)(胞体→轴突末梢)快速流慢速流当神经纤维氧化代谢被阻断、ATP↓、轴浆运输变慢或停止神经元信息传递的方式——化学突触传递、缝隙连接、非突触性化学传递突触传递过程中,细胞外液中Ca2+浓度具重要作用:降低轴浆粘度;消除突触前膜上负电荷兴奋性突触后电位(EPSP)——膜的去极化前膜去极化囊泡内递质释放扩散间隙与后膜上对所有小离子通透对Ca2+的通透性(兴奋性递质)受体结合(Na+、K+、Cl-、以Na+为主)后膜超级化产生IPSP后神经元抑制神经肌肉接头的兴奋传递过程Ach终板膜对Na+、K+结合通透性↑Na+内流终板膜去极化终板膜N2受体特别是Na+扩步周围肌细胞膜去极化且达阈电位水平动作电位神经纤维传导的特征:⑴生理完整性:包括结构和功能的完整;⑵绝缘性;⑶双向传导;⑷相对不疲劳性;⑸不衰减性。
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生理学历年真题2014-3. 下列关于动作电位的描述,正确的是A.刺激强度小于阈值时,出现低幅度动作电位B.刺激强度达到阈值后,再增加刺激强度能使动作电位幅度增大C.动作电位一经产生,便可沿细胞膜作电紧张性扩布D.传导距离较长时,动作电位的大小不发生改变2013-3、下列情况下,能加大神经细胞动作电位幅度的是A. 降低细胞膜阈电位B. 增大刺激强度C. 延长刺激持续时间D. 增加细胞外液中Na+浓度2012-151离子通过细胞膜的扩散量取决于A.膜两侧该离子的浓度梯度B.膜对该离子的通透性C.该离子的化学性质D.该离子所受的电场力2011-3与Nernst公式计算,静息电位值A.恰等于K平衡电位B.恰等于Na平衡电位C.多近于Na平衡电位D.接近于K平衡电位2010-3.外加刺激引起细胞兴奋的必要条件是A.刺激达到一定的强度B.刺激达到一定的持续时间C.膜去极化达到阈电位D.局部兴奋必须发生总和2009-2 、神经细胞膜上的Na泵活动受抑制时,可导致的变化是:A、静息电位绝对值减小,动作电位幅度增大B、静息电位绝对值增大,动作电位幅度减小C、静息电位绝对值和动作电位幅度均减小D、静息电位绝对值和动作电位均增大2008- 2神经细胞在兴奋过程中,Na 内流和K 外流的量取决于A.各自平衡电位B.细胞的阈电位C.钠泵活动程度D.所给刺激强度2007-2与低常期相对应的动作电位时相是A.锋电位升支B.锋电位降支C.正后电位D.负后电位2007-3下列关于电压门控Na+通道与K+通道共同点的叙述,错误的是A.都有开放状态 B.都有关闭状态C.都有激活状态D.都有失活状态A.Na+B.K+C.Ca2+D.Cl﹣2010-121当神经细胞处于静息电位时,电化学驱动力最小的离子是2010-122当神经细胞处于静息电位时,电化学驱动力最大的离子是细胞的电活动细胞在进行生命活动时都伴有电现象,称为细胞生物电。
细胞生物电是由一些带电粒子(Na+、K+、Cl—、Ca2+等)跨细胞膜流动而产生的,表现为一定的跨膜电位。
细胞的膜电位主要有两种表现形式,即安静状态下相对平稳的静息电位和受刺激时迅速发生、并向远处传播的动作电位。
机体所有细胞都具有静息电位,而动作电位仅见于神经细胞、肌细胞和部分腺细胞。
一、静息电位(一)静息电位的测定及概念安静情况下细胞膜两侧存在的外正内负且相对平稳的电位差,称为静息电位。
据测定,当细胞外液固定于零电位时,各类细胞的膜内电位在安静情况下均为负值,范围在-10~-100mV之间,如在骨骼肌细胞约为-90mV,神经细胞为-70 mV,平滑肌细胞约为-55 mV,红细胞约为-10 mV。
细胞内负值越大,表示膜两侧的电位差越大,即静息电位越大。
反极化是指去极化至零电位后膜电位若膜电位进一步变为正值,使膜两侧电位的极性与原来的极化状态相反,称为反极化。
(二)静息电位的产生机制1、细胞膜两侧离子的浓度差与平衡电位细胞膜两侧离子的浓度差是引起离子跨膜扩散的直接动力。
该浓度差是由细胞膜中的离子泵,主要是钠泵活动所形成和维持的。
在哺乳动物骨骼肌膜两侧的离子浓度中,其中细胞外液Na+浓度约为细胞内液浓度的10倍,而细胞内液K+浓度约为其细胞外液浓度的30倍。
若质膜只对一种离子通透,该离子将在浓度差的驱动下进行跨膜扩散;但扩散的同时也使膜两侧形成逐渐增大的电位差。
该电位差对离子产生的作用与浓度差相反,将阻止该离子的扩散。
某种离子在膜两侧的电位差和浓度差两个驱动力的代数和,称为该离子的电-化学驱动力。
当电位差驱动力增加到与浓度差驱动力相等时,电-化学驱动力即为零,此时该离子的净扩散量为零,膜两侧的电位差便稳定下来。
这种离子净扩散为零时的跨膜电位差称为该离子的平衡电位。
利用Nernst公式,可以计算出某种离子由浓度差决定的平衡电位:E x =内外++X X Ln ZF RT =内外++X X lg 60表-1 哺乳动物神经元细胞外液和细胞内液中主要离子的浓度和平衡电位(温度:37℃)离子 细胞外液(mmol/L) 细胞内液(mmol/L) 平衡电位(mV)Na + 145 18 +56K + 3 140 -102Cl - 120 7 -76Ca 2+ 1.2 0.1 +125表-2 哺乳动物骨骼肌细胞外液和细胞内液中主要离子的浓度和平衡电位(温度:37℃)离子 细胞外液(mmol/L) 细胞内液(mmol/L) 浓度比值 平衡电位(mV) 静息电位Na + 145 12 12 +56K + 4.5 155 0.026 -95 -80mVCl - 116 4.2 29 -89Ca 2+ 1.0 10-4 104 +1232、静息时细胞膜对离子的相对通透性 在安静状态下,细胞膜对各种离子的通透性以K +最高,因为细胞膜中存在持续开放的非门控钾通道。
例如神经细胞膜中有钾漏通道,这种通道在安静时对K +的通透性约为对Na +通透性的50~100倍。
因此,静息电位更接近于K +平衡电位。
实验证实静息电位主要是由安静时细胞膜对K +通透性较大,K +向细胞外扩散而形成的。
实际上,在细胞形成静息电位的过程中,只需极少量的K +外流即可使膜电位接近K +的平衡电位,达到静息电位水平。
同样,当某些细胞形成动作电位时,也只需极少量的Na +内流即可逆转细胞膜的极化状态。
实际中,静息电位的实测值并不等于K +的平衡电位,而是略小于K +的平衡电位,这是因为安静时细胞膜对Na +也有一定的通透性,少量进入细胞的Na +可部分抵消膜内负电位。
因此,细胞膜对K +和Na +的通透性之比越大,静息电位的负值就越大。
如横纹肌细胞对K +和Na +的通透性之比为20~100,其静息电位为-80~-90mV ;平滑肌细胞的上述比值为7~10,静息电位仅为约-55mv 。
除K +和Na +外,膜两侧溶液中的离子还有Cl -、Ca 2+和有机负离子等,但它们对静息电位的形成均无明显作用。
迄今尚未发现主动转运Cl -的泵蛋白,所以Cl -跨膜移动几乎完全是被动的,Cl -在膜两侧的分布主要取决于跨膜电位,即跨膜电位是Cl -跨膜扩散的原因,而非其跨膜移动的结果。
静息电位总是更接近于或等于Cl -平衡电位。
细胞膜两侧的Ca 2+浓度差虽然很大,但Ca 2+浓度远低于K +和Na +浓度,特别是安静时膜对Ca 2+的通透性很低,故Ca 2+在静息电位形成中几乎没有作用。
膜两侧的有机负离子主要是带负电荷的蛋白质和核苷酸,,膜对它们几乎不通透。
3、钠泵的生电作用 分解1分子ATP 可将3个Na +移出胞外,同时将2个K +移入胞内,结果使膜内负电位的负值增大。
因此钠泵活动一定程度上也参与静息电位的形成。
钠泵活动越强,细胞内电位的负值越大。
但一般来说,钠泵的生电作用对静息电位的形成作用并不是很大,在神经纤维可能不超过5%。
总之,影响静息电位水平的因素有:①细胞外液K +浓度,改变细胞外液K +浓度即可影响K +平衡电位和静息电位。
当细胞外液中K+浓度升高时,K+平衡电位减小,静息电位也减小。
②膜对K+和Na+的相对通透性。
如果膜对K+通透性增大,静息电位将增大。
③钠泵活动的水平:钠泵活动增强时,其生电效应增强,膜发生一定程度的超极化;相反,钠泵活动受抑制时,静息电位减小。
二、动作电位(一)动作电位的概念和特点动作电位是指细胞在静息电位基础上接受有效刺激后产生的一个迅速的可向远处传播的膜电位波动。
动作电位由一个升支(去极化)和降支(复极化)组成,两者共同形成尖峰状的电位变化,称为锋电位。
锋电位是动作电位的主要部分,被视为动作电位的标志。
锋电位之后膜电位的低幅、缓慢波动,称为后电位。
后电位包括两部分,前一部分的膜电位仍小于静息电位,称为后去极化电位(负后电位);后一部分大于膜电位,称为后超极化电位(正后电位)。
动作电位具有以下特点:①“全或无”现象:要使细胞产生动作电位,所给的刺激必须达到一定的强度,若刺激未达到一定强度,动作电位就不会产生;当刺激达到一定的强度时,所产生的动作电位,其幅度便达到该细胞的最大值,不会随着刺激强度的增强而增大。
②不衰减传播。
动作电位沿细胞膜传播时,其幅度和波形在传播过程中保持不变。
③脉冲式发放。
连续刺激所产生的多个动作电位总有一定间隔而不会融合起来,呈现一个个脉冲式发放。
(二)动作电位的产生机制1、电-化学驱动力及其变化根据平衡电位的定义,当膜电位等于某种离子的平衡电位时,该离子受到的电-化学驱动力等于零。
因此,离子的电-化学驱动力可用膜电位与离子平衡电位的差值表示,差值越大,离子受到的电-化学驱动力越大。
当细胞(神经细胞)处于安静状态时,根据静息膜电位(Em=-70mV)以及Na+平衡电位(E Na=+60mV)和K+的平衡电位(E K=-90mV),可分别求得K+和Na+受到的电-化学驱动力,即Na+的电-化学驱动力= Em—E Na=-70—(+60)=-130mV(向内)K+的电-化学驱动力= Em—E K=-70—(-90)=+20mV(向外)可见,在安静情况下,Na+内向驱动力明显大于K+外向驱动力。
在动作电位期间,E Na和E K基本不变,,但膜电位将发生大幅度变化。
因此,K+和Na+的电-化学驱动力在整个动作电位期间的每个瞬间都将随电位的变化而变化。
当膜电位Em在+30mV的超射水平时,膜对K+和Na+的驱动力为:Na+的电-化学驱动力= Em—E Na=+30—(+60)=-30mV(向内)K+的电-化学驱动力= Em—E K=+30—(-90)=+120mV(向外)所以,当膜电位向Na+平衡电位方向发展(去极化时),Na+内向驱动力将逐渐减小,而K+的外向驱动力则逐渐增大。
2、动作电位期间细胞膜通透性的变化由于离子的跨膜流动会产生膜电流,因此膜对离子的通透性可用膜电导(膜电阻的倒数)表示。
膜电导反映膜对离子的通透性,没有正负之分。
实验证实,当细胞受刺激时,细胞膜的Na电导首先增大,Na+在较大的电-化学驱动力推动下流入胞内,随着Na电导迅速下降和K电导的增大,K在强大的外向驱动力作用下迅速外流,使膜迅速复极化,形成动作电位的降支。
若将细胞外液中Na+用其他物质取代或给予钠通道阻断剂TTX后,神经纤维动作电位的幅度将下降或消失。
膜电导即膜对离子通透性的变化实质是膜中离子通道的开放和关闭。
离子通道表现为关闭和开放两种状态,每种离子通道的功能状态可能有多种。
通道 钠通道 钾通道 功能状态 关闭、激活和失活状态 去激活(关闭)、激活状态 特点 失活状态不能直接进入激活状态 去激活和关闭状态可以直接进入激活状态关闭状态 静息电位时;锋电位将近结束时(一部分钠通道进入关闭状态)——激活状态 膜去极化至+20mV的瞬间 静息电位、动作电位升支、降支失活时间 锋电位的降支期间,大部分钠通道处于失活状态——须指出的是:钠通道的关闭和失活状态是稳态,而激活只是一个瞬态,激活的通道会自动进入失活状态。